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    片口自然保護(hù)區(qū)不同海拔團竹克隆生長研究

    2015-08-20 11:25:29劉美張濤譚永燕劉蘭嬌馬李紅
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年7期

    劉美 張濤 譚永燕 劉蘭嬌 馬李紅

    摘要:通過對四川省北川縣片口自然保護(hù)區(qū)不同海拔梯度下團竹的分株形態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查,研究其克隆生長特征及克隆繁殖的大小依賴關(guān)系。結(jié)果表明:母株高度、當(dāng)年生立竹生物量及高度、間隔子直徑、比間隔子長、間隔子分枝強度隨海拔的改變均有顯著性變化;母株、間隔子的生物量受海拔影響不明顯。在各海拔環(huán)境中,母株大小均顯著影響間隔子大小,并通過間隔子的作用顯著影響當(dāng)年生立竹的大小。團竹的克隆生長不僅受海拔梯度的影響,也受自身母株大小的影響,因此可通過改善母株質(zhì)量而影響克隆分株。

    關(guān)鍵詞:片口自然保護(hù)區(qū);團竹;不同海拔;克隆生長

    中圖分類號:S795.201 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號:1002-1302(2015)07-0197-03

    團竹(Fargesia obliqua)為禾本科箭竹屬植物,是我國瀕危物種大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的主食竹之一。該品種近似缺苞箭竹(F.denudata),稈叢生,葉片寬大,基部常不對稱,次脈常為4對,易于區(qū)分。團竹分布于北川、平武、松潘、茂縣4縣交界的高山地區(qū),海拔2 500~3 300 m,并為該區(qū)垂直分布最高的竹種,其下依次為缺苞箭竹(F.denudata)、青川箭竹(F.rufa)、油竹子(F.angustissima)[1]。克隆生長是指自然條件下,生物通過營養(yǎng)方式自發(fā)形成遺傳上相同,并具有潛在獨立性的新個體或分株的能力或過程[2]??寺》敝呈沟每寺≈参锞邆淞溯^強的水平擴展能力,占據(jù)一個大的水平空間,并通過克隆分株的可塑性適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境[3-9]。植物個體大小與繁殖的關(guān)系是植物生活史理論研究的基本內(nèi)容[6-7,10],有助于了解植物生態(tài)適應(yīng)機制。團竹是多年生一次性開花結(jié)實的木質(zhì)草本克隆植物,自1986年易同培于北川發(fā)現(xiàn)以來,對團竹的后續(xù)研究報道較少,目前尚無其生態(tài)習(xí)性、克隆生長構(gòu)型與形態(tài)可塑性、繁殖及適應(yīng)對策、資源調(diào)查等方面的報道。本研究以2004年片口自然保護(hù)區(qū)團竹開花死亡后新長成的團竹為對象,調(diào)查不同海拔環(huán)境中團竹的分株形態(tài)特征,探討海拔變化對團竹分株形態(tài)特征的影響,以及團竹母株個體大小對克隆分株、間隔子生長的影響,以揭示其克隆繁殖生態(tài)適應(yīng)機制,為保護(hù)和培育團竹提供理論依據(jù)。

    1 試驗地區(qū)與方法

    1.1 試驗地區(qū)自然概況

    北川片口自然保護(hù)區(qū)地處四川盆地西緣、青藏高原東南緣岷山中段、龍門山西側(cè),位于北川縣片口、小壩、開坪3鄉(xiāng)境內(nèi),地理坐標(biāo)為104°10′~104°26′E,32°02′~32°12′N,占地面積8 253 hm2。自然保護(hù)區(qū)內(nèi)為北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年均氣溫7.2~11.2 ℃,年均降雨量800 mm。區(qū)內(nèi)土壤呈明顯的垂直帶譜分布,森林(含灌木林地)覆蓋率達(dá)997%,植被垂直地帶性分布明顯。該保護(hù)區(qū)是以保護(hù)大熊貓、金絲猴(Rhinopithecus roxellana)、扭角羚(Budorcas taxicolor)等珍稀野生動物及其自然生態(tài)系統(tǒng)為主的自然保護(hù)區(qū),是岷山山系自然保護(hù)區(qū)的典型代表之一[11]。

    1.2 調(diào)查方法

    于2012年10月中旬,在保護(hù)區(qū)內(nèi)皮棚子處海拔2 700~2 900 m的團竹種群中開展野外調(diào)查。其喬木層主要由岷江冷杉(Abies faxoniana)構(gòu)成,伴生樹種主要有紅樺(Betula albo-sinensis)、糙皮樺(Betula utilis)等;灌木層為團竹、花楸(Sorbus pohuashanensis)、紫花杜鵑(Rhododendron amesiae)等;草本層植物稀少。區(qū)內(nèi)團竹種群無明顯蟲害及大熊貓采食痕跡。

    在海拔2 700~2 900 m范圍內(nèi),每隔100 m分別隨機設(shè)置3個10 m×10 m的樣地。在各樣地內(nèi)隨機選擇20株(包括一級母株[12]、間隔子、當(dāng)年生竹筍長成的立竹)完整團竹分株對,分別記錄母株和當(dāng)年生立竹的高度和基徑、間隔子的長度和直徑、地下莖分蘗數(shù)(分枝強度)。用自封袋裝好帶回實驗室,洗盡泥沙后將母株、間隔子、當(dāng)年生立竹進(jìn)行分裝,于65 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量,冷卻后使用萬分之一電子天平稱質(zhì)量并記錄。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用SPSS 18.0軟件分析所有試驗數(shù)據(jù);采用One-way ANOVA軟件分析不同海拔環(huán)境下團竹分株形態(tài)特征的差異性,并作LSD多重比較;采用Regression軟件分析克隆分株的生物量模型、母株和克隆生長參數(shù)的回歸關(guān)系,并檢驗顯著度。其中,比間隔子長為間隔子長與間隔子生物量的比值[7];間隔子分枝強度為地下莖分蘗數(shù)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同海拔團竹分株的個體特征

    團竹分株個體形態(tài)特征中,母株高度、當(dāng)年生立竹生物量和高度、間隔子直徑均隨海拔的升高而不斷增大,且差異顯著。比間隔子長隨海拔的升高呈先減小后增大的趨勢,且差異極顯著。間隔子分枝強度隨海拔的升高呈先增大后減小的趨勢,且差異極顯著。母株生物量和基徑、間隔子長度和生物量均無明顯差異(表1)。

    2.2 不同海拔團竹分株的生物量模型

    團竹母株生物量和基徑、當(dāng)年生立竹生物量和基徑、間隔子生物量和直徑的回歸關(guān)系見表2。隨著海拔由低到高,母株生物量隨基徑的增大分別呈指數(shù)增長、三次曲線增長、線性增長趨勢,總體呈二次曲線增長趨勢,各增長均達(dá)極顯著水平;當(dāng)年生立竹生物量隨基徑的增大分別呈對數(shù)增長、二次曲線增長、線性增長趨勢,總體呈指數(shù)增長趨勢,各增長均達(dá)極顯著水平;間隔子生物量和直徑分別呈指數(shù)增長、線性增長、指數(shù)增長趨勢,總體間隔子生物量隨直徑的增大呈指數(shù)增長趨勢,各增長均達(dá)極顯著水平。

    2.3 不同海拔母株與間隔子的回歸關(guān)系

    在海拔2 700、2 900 m處,間隔子直徑隨母株基徑的增大均呈顯著的二項式增長;在海拔2 800 m處,間隔子直徑隨母株基徑的增大呈極顯著的線性增長。間隔子直徑隨母株生物量的增大呈極顯著的線性增長(圖1)。

    2.4 不同海拔母株與當(dāng)年生立竹的回歸關(guān)系

    在海拔2 700 m處,當(dāng)年生立竹基徑與母株基徑、母株生物量均呈顯著的線性增長;在海拔2 800 m處,當(dāng)年生立竹基徑隨母株基徑的增長呈極顯著的線性增長,隨母株生物量的增長呈極顯著的對數(shù)增長;在海拔2 900 m處,當(dāng)年生立竹基徑與母株基徑呈極顯著的指數(shù)增長,與母株生物量呈極顯著的線性增長(圖2)。

    2.5 間隔子對當(dāng)年生立竹的影響

    在海拔2 700、2 800 m處,當(dāng)年生立竹基徑隨間隔子直徑、間隔子生物量的增大均呈極顯著的線性增長;在海拔2 900 m處,當(dāng)年生立竹基徑與間隔子直徑呈極顯著的線性增長,與間隔子生物量呈極顯著的對數(shù)增長(圖3)。

    3 結(jié)論與討論

    海拔梯度包含了溫度、水分、光照等環(huán)境因子的劇烈變化,因此成為研究植物環(huán)境適應(yīng)性、對全球氣候變化響應(yīng)的理想?yún)^(qū)域[13]。本研究中各海拔條件下,團竹母株的生物量、基徑、高度,當(dāng)年生立竹的生物量、高度,間隔子的生物量、直徑均隨海拔的升高而不斷增大。潘紅麗等在對臥龍自然保護(hù)區(qū)華西箭竹的研究中發(fā)現(xiàn),生物量隨海拔的升高呈先升高后降低的趨勢[13];劉興良等在研究中發(fā)現(xiàn),生物量隨海拔的升高呈下降趨勢[14]。以上結(jié)論均與本研究結(jié)果不一致,這可能是由于各品種的最適生長海拔不同,是物種適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境的結(jié)果。

    物種的繁殖需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì),植物個體大小是衡量植物對資源積累的重要指標(biāo)之一[6-7,12]。以基徑和生物量衡量團竹母株大小,發(fā)現(xiàn)在不同海拔條件下,當(dāng)年生立竹、間隔子大小均隨母株的增大而增大,呈顯著正相關(guān),可見團竹的克隆生長在個體水平具有大小依賴關(guān)系,這與解蕊等、王瓊等、劉左軍等的研究結(jié)果[7,12,15]一致。

    間隔子是研究克隆植物在資源異質(zhì)性環(huán)境中覓食行為的

    重要形態(tài)學(xué)指標(biāo),并具有貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的功能[5,7,12,16-17]。團竹間隔子長度隨海拔的升高呈減小趨勢,這可能與海拔升高光照增強有關(guān)[18]。在不同海拔,當(dāng)年生立竹隨間隔子的增大而增大,表明母株通過間隔子儲藏營養(yǎng)物質(zhì)以保證分株更新所需,母株通過間隔子實現(xiàn)對當(dāng)年生立竹的影響。

    間隔子分枝強度體現(xiàn)了克隆植物的無性繁殖潛力[19]。間隔子分蘗強度隨海拔的升高呈先增大后減小的二次曲線變化趨勢,表明海拔2 800 m處是其最適的無性繁殖生境,可在短時間內(nèi)進(jìn)行克隆繁殖提高種群密度,并通過對有限資源的競爭優(yōu)勝劣汰。若對團竹種群進(jìn)行人工促進(jìn)更新或培育,可選用海拔2 800 m范圍內(nèi)種群密度高的團竹苗進(jìn)行人工種植。

    關(guān)于團竹克隆繁殖的大小依賴性,本研究只探討了不同海拔條件下母株大小對當(dāng)年生立竹、間隔子的影響,而對當(dāng)年生立竹出生率、死亡率、存活率等的影響,以及不同母株齡級對克隆生長大小的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

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