種植密度對(duì)夏玉米葉片衰老及產(chǎn)量的影響

韓晨光+王金龍+李子芳+莊嚴(yán)+王萌+吳錫冬

摘要：以高產(chǎn)玉米品種鄭單958為材料，研究了種植密度（5.7萬(wàn)、6.9萬(wàn)、8.1萬(wàn)、9.3萬(wàn)株/hm2）對(duì)不同生育時(shí)期內(nèi)葉片葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、保護(hù)酶活性、玉米產(chǎn)量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：除蠟熟期外，9.3萬(wàn)株/hm2密度條件下，葉片葉綠素含量均顯著低于2種較低種植密度處理；在開(kāi)花期、灌漿期、乳熟期，9.3萬(wàn)株/hm2密度條件下，葉片MDA含量高于其他處理；在多數(shù)生育期內(nèi)，葉片過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等保護(hù)酶的活力在8.1萬(wàn)、9.3萬(wàn)株/hm2種植密度下高于較低2個(gè)種植密度下的水平；行粒數(shù)、千粒質(zhì)量表現(xiàn)出隨著密度的增加逐漸減少的趨勢(shì)，但計(jì)算所得單位面積產(chǎn)量則表現(xiàn)出在一定范圍內(nèi)隨著密度增加逐漸增加的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：玉米；種植密度；產(chǎn)量；保護(hù)酶；葉綠素；丙二醛（MDA）

中圖分類(lèi)號(hào)：S513.04 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）07-0062-03

玉米（Zea mays）是重要的飼料、工業(yè)原料和糧食作物，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有非常重要的地位。隨著人口的增多和人均耕地的逐年減少，必須通過(guò)提高作物單位面積產(chǎn)量以達(dá)到提高總產(chǎn)量的目的。關(guān)于如何提高單位面積玉米的產(chǎn)量，我國(guó)研究者已經(jīng)開(kāi)展了大量的研究，如種植技術(shù)的改進(jìn)[1-2]、灌溉體系的改進(jìn)[3]等。另外，通過(guò)改變種植密度來(lái)達(dá)到高產(chǎn)目的方面的研究也受到了我國(guó)學(xué)者的廣泛關(guān)注[2，4]。與此同時(shí)，研究者發(fā)現(xiàn)玉米產(chǎn)量與其與生長(zhǎng)過(guò)程中的生理活性有一定的聯(lián)系[2，5-8]，如光合作用是決定玉米產(chǎn)量潛力的一個(gè)重要因素，葉綠體是玉米光合作用的主要器官，影響著玉米籽粒灌漿和粒質(zhì)量的形成，進(jìn)而影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)。有研究表明，玉米葉綠素含量與玉米產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系[5-7]。而其他一些反映葉片受脅迫程度或者衰老的指標(biāo)，如丙二醛（MDA），以及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）等保護(hù)酶活性等也與玉米產(chǎn)量相關(guān)[8]。在一定的種植密度下，如玉米葉片表現(xiàn)出受脅迫癥狀，生長(zhǎng)投入減少如葉綠素含量降低，而體內(nèi)MDA含量升高，必然引發(fā)保護(hù)酶系統(tǒng)的啟動(dòng)，植物會(huì)消耗大量的能量用于保護(hù)機(jī)體的正常生理活性，從而降低用于生長(zhǎng)與繁殖的投入[8]。因此，要達(dá)到玉米高產(chǎn)的目的，一方面可以提高種植密度，但與此同時(shí)還必須降低玉米在生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)機(jī)體保護(hù)的能量投入，即減少植物受脅迫的程度。針對(duì)這種機(jī)制，本研究選取天津地區(qū)廣泛種植的鄭單985品種為試驗(yàn)材料，研究種植密度對(duì)產(chǎn)量影響的同時(shí)，重點(diǎn)探討種植密度變化對(duì)玉米葉綠素含量、MDA含量及其保護(hù)酶活性等生理特征的影響，以期為當(dāng)?shù)赝ㄟ^(guò)合理密植提高玉米產(chǎn)量提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為鄭單958玉米品種，在天津地區(qū)常用種植密度為5.25萬(wàn)株/hm2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2013年夏季在天津市西青區(qū)張家窩試驗(yàn)田進(jìn)行。種植方式采用小壟高密度栽培，4種密度分別為9.3萬(wàn)、81萬(wàn)、6.9萬(wàn)、5.7萬(wàn)株/hm2，等行距種植，行距60 cm，行長(zhǎng)5 m，每個(gè)處理3次重復(fù)。試驗(yàn)地共0.13 hm2，分12×3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)6行。本試驗(yàn)地前茬種植作物為小麥，土壤為沙壤土，能夠代表天津地區(qū)玉米田土壤的基本情況。2013年6月23日播種，田間管理同當(dāng)?shù)胤N植玉米管理方式，正常施肥、澆水、除蟲(chóng)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

在玉米生長(zhǎng)發(fā)育的不同時(shí)期，包括開(kāi)花期（8月15日）、灌漿期（8月26日）、乳熟期（9月8日）、蠟熟期（9月16日）、完熟期（9月22日），在17：00左右，取玉米穗位葉片，冷凍保存用于生理指標(biāo)的測(cè)定。其中，葉綠素含量采用95%乙醇浸提分光光度法，利用Arnon的公式[9]進(jìn)行計(jì)算；MDA含量采用硫代巴比妥酸法進(jìn)行測(cè)定[10]；SOD活性采用NBT （氯化硝基四氮唑藍(lán)）光化還原法進(jìn)行測(cè)定[11]；POD活性用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測(cè)定[12]；CAT活性用紫外吸收法進(jìn)行測(cè)定[13]。每個(gè)處理3次重復(fù)。

在9月25日，收獲不同密度處理下玉米果穗，測(cè)定穗長(zhǎng)、穗行數(shù)，果穗晾干后測(cè)定千粒質(zhì)量并計(jì)算單位面積產(chǎn)量。每個(gè)處理5次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將所得數(shù)據(jù)輸入Excel 2007，利用DPS 7.5軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，檢測(cè)不同密度處理對(duì)所觀測(cè)指標(biāo)平均數(shù)影響的差異顯著性；并檢測(cè)同一密度條件下，不同生育時(shí)期對(duì)所觀測(cè)指標(biāo)平均數(shù)影響的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)玉米葉片葉綠素和MDA含量的影響

種植密度對(duì)玉米葉片的葉綠素和MDA含量具有顯著影響，且同一種植密度條件下，這2個(gè)指標(biāo)含量的變化也受生育時(shí)期的影響（表1）。除蠟熟期外，9.3萬(wàn)株/hm2種植密度下，葉綠素含量顯著低于較低密度的2個(gè)處理組（5.7萬(wàn)、6.9萬(wàn)株/hm2）。在開(kāi)花期、灌漿期、乳熟期，較高種植密度的2個(gè)處理組的MDA含量顯著高于較低種植密度的2個(gè)處理組；后2個(gè)時(shí)期的規(guī)律不明顯。

2.2 種植密度對(duì)玉米葉片CAT、SOD、POD活性的影響

由表2可見(jiàn)，在相同密度條件下，隨著生育時(shí)期的延長(zhǎng)，SOD、POD活性逐漸升高，在乳熟期達(dá)到最大值后下降；而CAT活性則表現(xiàn)為在開(kāi)花期、蠟熟期都明顯高于其他3個(gè)時(shí)期。在灌漿期、乳熟期、完熟期9.3萬(wàn)株/hm2密度處理下SOD活性都較大；所觀測(cè)的5個(gè)時(shí)期，9.3萬(wàn)株/hm2密度處理下POD活性都較大；觀測(cè)的前3個(gè)時(shí)期，8.1萬(wàn)株/hm2密度處理下CAT活性顯著高于其他3個(gè)處理組；觀測(cè)的后2個(gè)時(shí)期，9.3萬(wàn)株/hm2密度處理下CAT活性最高，其中完熟期活性顯著高于其他3個(gè)處理。

2.3 種植密度對(duì)玉米果穗數(shù)量性狀及產(chǎn)量的影響

種植密度對(duì)玉米穗長(zhǎng)和穗行數(shù)無(wú)顯著影響，但對(duì)行粒數(shù)、種子千粒質(zhì)量和計(jì)算所得單位面積產(chǎn)量具有顯著影響（表3）。隨著種植密度的增加，行粒數(shù)逐漸減少，9.3萬(wàn)株/hm2種植密度下顯著低于其他3種處理組，而8.1萬(wàn)株/hm2密度下顯著小于2個(gè)低密度處理。隨著種植密度的增加，千粒質(zhì)量逐漸降低，且9.3萬(wàn)株/hm2顯著低于其他3個(gè)密度處理組。單位面積產(chǎn)量隨著種植密度的增加有增大，但在3個(gè)較高種植密度處理組中，這種差異并沒(méi)有達(dá)到顯著水平。