玉米穗部性狀的遺傳基礎(chǔ)與綜合評(píng)價(jià)分析

梁黔云+李清超+先新等

摘 要：為了對(duì)觀察實(shí)驗(yàn)中玉米新組合穗部性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)與遺傳基礎(chǔ)研究，通過對(duì)9個(gè)玉米新組合及對(duì)照的12個(gè)穗部性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明：軸重與含水量可能受到相同基因的調(diào)節(jié)，軸粗具有獨(dú)立的遺傳機(jī)制，而其余穗部性狀間可能存在一因多效的情況，具有相似的遺傳基礎(chǔ)；B6、B13和B34組合在試驗(yàn)中綜合表現(xiàn)最好，ck排在第7位。研究明確了穗部性狀間的相互關(guān)系，篩選了穗部表現(xiàn)優(yōu)良的新組合，為玉米育種中穗部性狀的改良提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米；穗部性狀；綜合評(píng)價(jià)；品種篩選

中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）15-36-03

玉米穗部性狀是玉米育種改良的重要組成部分，對(duì)其穗部性狀進(jìn)行遺傳機(jī)制研究，同時(shí)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，對(duì)于性狀改良及相關(guān)研究具有重要意義。前人對(duì)玉米穗部性狀已經(jīng)進(jìn)行了較多的相關(guān)研究，如陳嶺等[1]對(duì)玉米穗部性狀的基因效應(yīng)進(jìn)行了分析，王新勤等[2]對(duì)玉米穗部性狀整齊度與產(chǎn)量進(jìn)行了相關(guān)性研究，胡利宗等[3]利用BC2F2群體對(duì)穗部性狀進(jìn)行了QTL分析，劉宗華等[4]對(duì)氮脅迫和正常條件下玉米穗部性狀的QTL分析進(jìn)行了研究，而單獨(dú)對(duì)玉米穗部性狀進(jìn)行主成分分析的研究則相對(duì)較少。為此，本研究利用9個(gè)玉米新組合的12個(gè)穗部性狀進(jìn)行相關(guān)分析及主成分分析，探討穗部性狀間的相互關(guān)系及遺傳機(jī)制，篩選穗部性狀表現(xiàn)優(yōu)良的玉米新組合，為玉米穗部性狀的改良及相關(guān)育種研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 9個(gè)參試組合、對(duì)照種及其相關(guān)數(shù)據(jù)來源于2013年畢節(jié)市農(nóng)科所玉米雜交組合觀察篩選試驗(yàn)，9個(gè)參試材料代號(hào)分別為：B35、B2、B24、B13、B34、B6、B152、B19和B33，另設(shè)畢單17號(hào)為對(duì)照（ck）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 9個(gè)新配組合及對(duì)照種采用間比法排列，不設(shè)重復(fù)，每組合種1行，行長5m，行距0.8m，穴距0.5m，每穴2株，密度49 970株/hm2。參試組合前后分別設(shè)一對(duì)照，對(duì)照為畢單17號(hào)，并計(jì)算2個(gè)對(duì)照行的性狀平均值。穗部測量性狀：穗長、穗粗、出籽率、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖、軸粗、軸重、百粒重、含水量、穗粒重和穗重。

1.3 分析方法 采用主成分分析法，按照累積貢獻(xiàn)率>85%以及特征值>1的原則提取主成分因子，進(jìn)行相關(guān)分析，同時(shí)計(jì)算特征向量矩陣和因子綜合得分矩陣。該分析由SPSS18.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗部性狀遺傳基礎(chǔ)研究 對(duì)9個(gè)組合及對(duì)照種的12個(gè)穗部性狀進(jìn)行相關(guān)分析（表1），發(fā)現(xiàn)除軸重和含水量呈極顯著正相關(guān)外，軸重和含水量以及軸粗與其余性狀均未達(dá)顯著水平，可能源于其不一致的遺傳機(jī)制，其余性狀間存在較為復(fù)雜的相關(guān)性，且相關(guān)系數(shù)均較大，例如穗重同時(shí)與穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)以及穗粒重均達(dá)顯著或極顯著正相關(guān)；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在所有性狀間，達(dá)顯著及以上水平的相關(guān)性均是正相關(guān)，可見穗部性狀間的關(guān)系較為密切，其可能存在相似的遺傳基礎(chǔ)。

表1 穗部性狀相關(guān)分析

[ 性狀＼&穗長＼&穗粗＼&出籽率＼&穗行數(shù)＼&行粒數(shù)＼&禿尖＼&軸粗＼&軸重＼&百粒重＼&含水量＼&穗粒重＼&穗粗＼&0.801**＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&出籽率＼&0.721*＼&0.62＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&穗行數(shù)＼&0.628＼&0.872**＼&0.584＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&行粒數(shù)＼&0.887**＼&0.795**＼&0.709*＼&0.583＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&禿尖＼&0.704*＼&0.52＼&0.814**＼&0.433＼&0.503＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&軸粗＼&-0.033＼&0.157＼&-0.065＼&0.17＼&0.148＼&-0.155＼& ＼& ＼& ＼& ＼& ＼&軸重＼&0.293＼&0.491＼&-0.239＼&0.222＼&0.335＼&-0.232＼&0.057＼& ＼& ＼& ＼& ＼&百粒重＼&0.753*＼&0.446＼&0.437＼&0.169＼&0.656*＼&0.466＼&0.249＼&0.311＼& ＼& ＼& ＼&含水量＼&0.117＼&0.357＼&-0.334＼&0.139＼&0.273＼&-0.416＼&0.493＼&0.788**＼&0.237＼& ＼& ＼&穗粒重＼&0.833**＼&0.888**＼&0.743*＼&0.666*＼&0.869**＼&0.561＼&-0.041＼&0.47＼&0.586＼&0.228＼& ＼&穗重＼&0.800**＼&0.889**＼&0.613＼&0.637*＼&0.840**＼&0.453＼&-0.025＼&0.619＼&0.584＼&0.361＼&0.984**＼&]

注：*.在0.05 水平上顯著相關(guān)；**.在0.01 水平上顯著相關(guān)。

2.2 參試組合穗部性狀的主成分分析 按照累積貢獻(xiàn)率>85%以及特征值>1的原則，提取前3個(gè)主成分（表2），其累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85.52%，3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為55.047%、21.177%和9.296%?？梢?，用3個(gè)主成分因子即可代替原來的12個(gè)穗部性狀，能夠解釋原有性狀的絕大部分信息。

表2 解釋的總方差

[成分＼&特征值＼&貢獻(xiàn)率（%）＼&累積貢獻(xiàn)率（%）＼&1＼&6.606＼&55.047＼&55.047＼&2＼&2.541＼&21.177＼&76.224＼&3＼&1.116＼&9.296＼&85.52＼&4＼&0.964＼&8.036＼&93.556＼&5＼&0.325＼&2.709＼&96.266＼&6＼&0.218＼&1.82＼&98.085＼&7＼&0.151＼&1.255＼&99.341＼&8＼&0.067＼&0.562＼&99.903＼&9＼&0.012＼&0.097＼&100＼&10＼&1.96E-16＼&1.63E-15＼&100＼&11＼&1.11E-16＼&9.28E-16＼&100＼&12＼&-2.25E-16＼&-1.88E-15＼&100＼&]

提取的3個(gè)主成分因子的載荷矩陣列于表3，主要反映每個(gè)主成分與所有性狀間的相關(guān)關(guān)系，第1主成分與各個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)中，與穗粒重、穗重、穗長、穗粗、行粒數(shù)、出籽率、穗行數(shù)、百粒重和禿尖的權(quán)重系數(shù)最大，主要反映上述性狀的相關(guān)信息，可命名為穗部綜合因子；主成分2主要解釋含水量與軸重的相關(guān)信息，為水分與軸重因子；主成分3主要解釋軸粗的相關(guān)信息，為軸粗因子。

表3 主成分載荷矩陣

[性狀＼&成分＼&1＼&2＼&3＼&穗長＼&0.933＼&-0.129＼&0.009＼&穗粗＼&0.93＼&0.14＼&-0.042＼&出籽率＼&0.759＼&-0.58＼&0.128＼&穗行數(shù)＼&0.739＼&-0.023＼&0.033＼&行粒數(shù)＼&0.917＼&0.035＼&0.095＼&禿尖＼&0.644＼&-0.647＼&0.095＼&軸粗＼&0.085＼&0.445＼&0.864＼&軸重＼&0.412＼&0.799＼&-0.382＼&百粒重＼&0.676＼&0.081＼&0.307＼&含水量＼&0.242＼&0.934＼&0.085＼&穗粒重＼&0.96＼&0.019＼&-0.174＼&穗重＼&0.937＼&0.177＼&-0.231＼&]

表4的特征向量表實(shí)際上即是3個(gè)主成分的表達(dá)式系數(shù)表，可以得出3個(gè)主成分相應(yīng)的表達(dá)式：Z1=0.36X1+0.36X2+0.3X3+0.29X4+0.36X5+0.25X6+0.03X7+0.16X8+0.26X9+0.09X10+0.37X11+0.36X12，單獨(dú)解釋所有信息的55.047%；Z2=-0.08X1+0.09X2-0.36X3-0.01X4+0.02X5 -0.41X6+0.28X7+0.5X8+0.05X9+0.59X10+0.01X11+0.11X12，單獨(dú)解釋所有信息的21.177%；Z3=0.01X1-0.04X2+0.12X3+0.03X4+0.09X5+0.09X6+0.82X7-0.36X8+0.29X9+0.08X10-0.16X11-0.22X12，單獨(dú)解釋所有信息的9.296%。

表4 主成分特征向量

[性狀＼&主成分1＼&主成分2＼&主成分3＼&穗長＼&0.36＼&-0.08＼&0.01＼&穗粗＼&0.36＼&0.09＼&-0.04＼&出籽率＼&0.3＼&-0.36＼&0.12＼&穗行數(shù)＼&0.29＼&-0.01＼&0.03＼&行粒數(shù)＼&0.36＼&0.02＼&0.09＼&禿尖＼&0.25＼&-0.41＼&0.09＼&軸粗＼&0.03＼&0.28＼&0.82＼&軸重＼&0.16＼&0.5＼&-0.36＼&百粒重＼&0.26＼&0.05＼&0.29＼&含水量＼&0.09＼&0.59＼&0.08＼&穗粒重＼&0.37＼&0.01＼&-0.16＼&穗重＼&0.36＼&0.11＼&-0.22＼&]

2.3 玉米觀察實(shí)驗(yàn)新組合的綜合評(píng)價(jià) 9玉米新組合及ck的3個(gè)主成分的相應(yīng)得分及綜合得分進(jìn)行展示見表5。由表5可知，B6、B13和B34在主成分1中表現(xiàn)最好，ck排名第6位；B19、B6和B13在主成分2中表現(xiàn)最好，ck排名第9位；B24、B34和B35在主成分3中表現(xiàn)最好，ck排名第10位；B6、B13和B34在試驗(yàn)中綜合表現(xiàn)最好，ck排名第7位。

表5 主成分因子得分矩陣

[組合＼&Z1＼&位序＼&Z2＼&位序＼&Z3＼&位序＼&Z＼&位序＼&ck＼&0.98＼&6＼&-1.44＼&9＼&-1.73＼&10＼&0.07＼&7＼&B35＼&0.13＼&8＼&-1.05＼&8＼&0.58＼&3＼&-0.1＼&8＼&B2＼&0.62＼&7＼&-0.61＼&6＼&0.01＼&5＼&0.21＼&5＼&B24＼&1＼&5＼&-0.09＼&4＼&1.64＼&1＼&0.68＼&4＼&B13＼&1.41＼&2＼&1.25＼&3＼&-0.88＼&8＼&0.96＼&2＼&B34＼&1.2＼&3＼&-0.41＼&5＼&1.39＼&2＼&0.7＼&3＼&B6＼&2.22＼&1＼&2.26＼&2＼&-0.9＼&9＼&1.62＼&1＼&B152＼&-6.5＼&10＼&-0.64＼&7＼&-0.45＼&7＼&-3.76＼&10＼&B19＼&-2.2＼&9＼&2.81＼&1＼&0.51＼&4＼&-0.57＼&9＼&B33＼&1.15＼&4＼&-2.06＼&10＼&-0.16＼&6＼&0.18＼&6＼&]

3 結(jié)論與討論

對(duì)12個(gè)穗部性狀進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，性狀間存在較為復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，且所有達(dá)顯著或極顯著水平的相關(guān)性均呈正相關(guān)；同時(shí)，除軸重和含水量兩者相關(guān)達(dá)極顯著水平，二者以及軸粗與所有性狀均未達(dá)顯著水平?？梢?，軸重與含水量可能受到相同基因的調(diào)節(jié)，軸粗具有自己獨(dú)立的遺傳機(jī)制，而其余穗部性狀間可能存在一因多效的情況，具有相似的遺傳基礎(chǔ)。

筆者對(duì)9個(gè)玉米新組合及ck穗部性狀進(jìn)行主成分分析，提取3個(gè)主成分因子，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85.52%，3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為55.047%、21.177%和9.296%，同時(shí)分析參試組合及對(duì)照在每一主成分因子下的表現(xiàn)情況，得出B6、B13和B34組合在試驗(yàn)中綜合表現(xiàn)最好，排在前3位，ck排名第7位。在玉米組合篩選中，如僅對(duì)穗部性狀進(jìn)行考察，則有6個(gè)組合表現(xiàn)超過對(duì)照，可進(jìn)行進(jìn)一步的選擇研究。如需對(duì)玉米綜合表現(xiàn)進(jìn)行評(píng)價(jià)，則可對(duì)玉米組合所有性狀進(jìn)行考察，得出其綜合表現(xiàn)情況，進(jìn)而篩選優(yōu)異雜交種?？梢姡谟衩子N中，可針對(duì)選育目標(biāo)的不同，制定相應(yīng)的育種方案，該方法在品種選育中具有較大的參考價(jià)值。另一方面，由于在分析過程中所有性狀均是平等的，因此，在具體研究中，如需對(duì)產(chǎn)量等形狀有所偏重，則需加大產(chǎn)量在所有性狀中的權(quán)重，同時(shí)需加大樣本容量，使結(jié)果更加準(zhǔn)確。

參考文獻(xiàn)

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[2]王新勤，郭文忠，陸強(qiáng).玉米穗部性狀整齊度與產(chǎn)量的相關(guān)性研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2002，17（S1）：167-169.

[3]胡利宗，劉均革，郭晉杰，等.基于玉米BC2F2群體的穗部性狀QTL分析[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25（4）：73-77.

[4]劉宗華，湯繼華，衛(wèi)曉軼，等.氮脅迫和正常條件下玉米穗部性狀的QTL分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（11）：2409-2417.

（責(zé)編：張宏民）