草地發(fā)菜地理分布與生態(tài)學(xué)特性的研究

石 霞，刁治民，王曉東，孫苗苗

（1.青海省循化縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，循化811100；2.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，西寧810000）

發(fā)菜 （Nostoc flagllifome Born.etFlah），又稱(chēng)發(fā)狀念珠藻、頭發(fā)菜、地毛等。根據(jù)1994年出版的 《伯杰細(xì)菌鑒定手冊(cè)》第九版的分類(lèi)體系，發(fā)狀念珠藻隸屬于薄壁菌門(mén) （Gracilicutes)，念珠藍(lán)細(xì)菌目(Nostocales)，產(chǎn)氧光合細(xì)菌綱（Oxyphotobacteria)，念珠藍(lán)細(xì)菌屬(Nostoc)，念珠藍(lán)細(xì)菌科(Nostocaceae)[1]，局限性地分布在一些國(guó)家干旱地區(qū)的荒漠草原。發(fā)菜體富含膠質(zhì)蛋白，是一種名貴佳肴，同時(shí)發(fā)菜還具有固氮能力，有助于改良荒漠土壤的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)。

1 發(fā)菜資源的地理分布

在青海省海拔1 700～2 800m的廣大干旱和半干旱地區(qū)均有發(fā)菜分布網(wǎng)，主要分布于西寧市郊、大通、互助、湟中、湟源、樂(lè)都、平安、民和、化隆、循化、尖扎、貴德、同仁、共和、德令哈、都蘭、烏蘭、格爾木市等16縣3市[2]。青海發(fā)菜資源生物量估計(jì)在100萬(wàn)kg。

2 發(fā)菜的生態(tài)學(xué)特性

2.1 氣候因子對(duì)發(fā)菜生長(zhǎng)的影響

2.1.1 溫度對(duì)發(fā)菜生長(zhǎng)的影響

干旱、半干旱大陸性氣候，具有年均氣溫低，日較差大，太陽(yáng)輻射強(qiáng)等特點(diǎn)，為發(fā)菜主要分布區(qū)域。這些干旱、半干旱地區(qū)，由于發(fā)菜生長(zhǎng)具有裸露性大特點(diǎn)，常生長(zhǎng)于土壤表面，所以，它能承受的實(shí)際溫度要超過(guò)當(dāng)?shù)氐臍鉁刈兓?/p>

2.1.2 濕度對(duì)發(fā)菜生長(zhǎng)的影響

發(fā)菜含水量隨環(huán)境濕度的變化而變化，具有耐干旱而不耐長(zhǎng)期水濕等特點(diǎn)，在長(zhǎng)期干燥情況下菌絲體仍然可以存活。經(jīng)過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，年降水量200～300mm的區(qū)域其分布最多，其主要原因?yàn)榘l(fā)菜生物量與降水量有關(guān)，隨著全年降水量減少而增多；而在中生條件下，發(fā)菜分布極少甚至沒(méi)有，這說(shuō)明發(fā)菜生長(zhǎng)需水極少[2]。

2.2 發(fā)菜分布與形地貌環(huán)境、土壤及植被的關(guān)系

2.2.1 與地形地貌環(huán)境的關(guān)系

從大環(huán)境來(lái)看，發(fā)菜對(duì)地形沒(méi)有特別要求，生長(zhǎng)環(huán)境多分布在微地形的斜坡上或凸起處，在無(wú)發(fā)菜生長(zhǎng)的地方多容易積水，多處低洼凹陷處。

2.2.2 與土壤環(huán)境的關(guān)系

生長(zhǎng)發(fā)菜的土壤均屬偏堿性土壤環(huán)境，pH值一般在7.5～9.5之間。特殊的微土壤環(huán)境是形成發(fā)菜局限分布的一個(gè)主要因子。根據(jù)野外調(diào)查，地表堅(jiān)實(shí)，且具有一定的緊實(shí)度，土壤表面常龜裂，形成荒漠孔狀結(jié)皮；沙性大，結(jié)構(gòu)松散，土層??；發(fā)菜絲體與土壤環(huán)境之間的物質(zhì)交換屬非擾動(dòng)性土壤環(huán)境性交換，為生長(zhǎng)發(fā)菜的土壤類(lèi)型的共同特征。發(fā)菜的生長(zhǎng)無(wú)法在易流動(dòng)或松散的地表面上生長(zhǎng)。栗鈣土和灰鈣土為發(fā)菜分布區(qū)的主要土壤，土壤干燥疏松，保墑能力差，局部陽(yáng)坡低于3%，土壤含水量6%～7%，屬干旱指數(shù)＞30的干旱、半干旱地區(qū)，土壤富含可溶性鹽分，有機(jī)質(zhì)含量低(1%左右)，石灰沉積明顯，速效養(yǎng)分少，pH值＞8.0。

2.2.3 與植被環(huán)境的關(guān)系

一些強(qiáng)旱生或超強(qiáng)旱生灌木，為發(fā)菜分布區(qū)的主要植被?？赡苁鞘苡晁畯搅饔绊懟蝻L(fēng)沙搬運(yùn)所致，發(fā)菜則集中分布于灌叢小丘裸地聚集成團(tuán)，其他地方零星分布。發(fā)菜分布區(qū)土壤貧瘠，土壤中有機(jī)質(zhì)含量很低，并且由于土壤結(jié)構(gòu)性差，養(yǎng)料易隨雨水流失，尤其是土壤表面養(yǎng)料更低，但在灌木叢的小丘裸地上，由于這些植被的存在，極有可能使土壤成分發(fā)生變化，叢間土壤中的有機(jī)物及各種礦質(zhì)元素的含量相對(duì)于其他地段應(yīng)該較高。

2.3 發(fā)菜的生態(tài)適應(yīng)性

2.3.1 對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性

試驗(yàn)表明，無(wú)論從其生態(tài)生理方面，還是從其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征看，發(fā)菜對(duì)干旱環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力。發(fā)菜藻體在干燥狀態(tài)下保存3～5年，遇水后仍能恢復(fù)正常的生長(zhǎng)活動(dòng)。發(fā)菜藻體表面粗糙呈波浪狀無(wú)規(guī)則皺褶起伏，表面積極小，并有許多指狀突起和裂隙。這些發(fā)達(dá)的旱生結(jié)構(gòu)，具有減少通氣、蒸騰、增加吸水、散熱和光合面積等生理功能。

2.3.2 發(fā)菜嗜陽(yáng)性

發(fā)菜的光強(qiáng)飽合點(diǎn)較高，達(dá)1200μmol/(m2·s)，當(dāng)光強(qiáng)提高到1800μmol/(m2·s)時(shí)，發(fā)菜的光合作用尚未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。從發(fā)菜藻體的形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)看，具有厚而堅(jiān)實(shí)的膠質(zhì)鞘，并且表面呈皺褶起伏的溝棱狀結(jié)構(gòu)，能蔽蓋陽(yáng)光，避免強(qiáng)光對(duì)植物體內(nèi)的細(xì)胞的輻射。膠質(zhì)鞘對(duì)紫外線的輻射具有一定的抵抗能力，這對(duì)發(fā)菜能在高原地區(qū)生存生長(zhǎng)具有重要作用。

3 發(fā)菜的自然生產(chǎn)與自然繁殖特點(diǎn)

從發(fā)菜生存生長(zhǎng)的自然條件來(lái)看，發(fā)菜具有很強(qiáng)和廣泛的適應(yīng)性，是一種寬生態(tài)幅植物。發(fā)菜從微生態(tài)環(huán)境來(lái)分析，具有很強(qiáng)的選擇性，一般環(huán)境無(wú)法滿(mǎn)足其生長(zhǎng)。因此，導(dǎo)致發(fā)菜形成了局限分布，分布呈斑狀零星或分布不連續(xù)。

在自然條件下，野外發(fā)菜容易在動(dòng)物踐踏及風(fēng)力作用下生成群集體外觀呈網(wǎng)絲狀，纏繞成團(tuán)，依附于其他植物的基部，或是已死的地被植物上，或是裸露的地表上。發(fā)菜進(jìn)行再分布和擴(kuò)大分布范圍主要是自然風(fēng)力作用的結(jié)果，由此發(fā)菜的自然生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)了自然狀態(tài)下的繁衍調(diào)節(jié)，這實(shí)質(zhì)上是一種自發(fā)的搬移。正是這種生成—搬移的不斷交替，使得發(fā)菜的自然生產(chǎn)持續(xù)進(jìn)行。這一特征揭示了發(fā)菜自然資源是可再生和自我再分布的特點(diǎn)，是進(jìn)行采集利用的重要科學(xué)依據(jù)之一。

[1]刁治民，魏克家，茍小軍，等.植物微生物學(xué).西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社，2010

[2]刁治民.青海發(fā)菜生長(zhǎng)的自然條件及生態(tài)生理學(xué)特性的研究.生態(tài)學(xué)雜志，1996，（1）

[3]錢(qián)凱先.發(fā)菜的生態(tài)條件及其規(guī)律分析.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1989，13(02)