不同灌溉方式對水稻葉片生理特性的影響

李向春 李 麗 王圣毅 陳 林* 張婷婷

(1.新疆石河子職業(yè)技術學院，新疆 石河子 832000;2.新疆天業(yè) (集團)有限公司，新疆 石河子 832000)

我國是一個水資源嚴重短缺的國家，水資源不足成為制約我國經濟和農業(yè)發(fā)展的“瓶頸”。水稻是世界上1/3以上人口的主要糧食，也是我國60%以上人口的主食［1］。傳統(tǒng)的水稻栽培方式，一生中大部分時間處于田間持水量的90%以上，水資源利用率低［2］。葉片是植物生長必不可少的一部分，具有為植物進行光合作用、蒸騰作用和調節(jié)生物體代謝的作用。近年來，水稻節(jié)水栽培技術研究備受關注，本研究通過田間試驗，采用傳統(tǒng)淹灌和膜下滴灌灌溉方式，探討了不同灌溉方式對水稻功能葉生理性狀的影響，為進一步探索膜下滴灌水稻的葉片性狀積累參考資料，同時為膜下滴灌水稻的推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

試驗于2014年在新疆石河子天業(yè)農業(yè)研究所進行，供試品種為T-04和T-43。試驗土壤質地為壤土，耕作層有機質含量37.6 g/kg，速效氮96.8 mg/kg，速效磷43.4 mg/kg，速效鉀263.7 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗對兩品種分別采用膜下滴灌和常規(guī)淹灌兩種灌溉方式，每小區(qū)3 m×4 m，各重復3次。膜下滴灌處理的水稻于4月20日播種，采用一膜兩管八行，膜寬1.6 m，播幅1.8 m，行距配置12 cm+26 cm+12 cm+30 cm+12 cm+26 cm+12 cm+50 cm，株距10 cm。人工破膜點播，每穴播種8～12粒，穴數(shù)2.96萬/667 m2。常規(guī)淹灌處理的水稻于5月20日插秧，株行距為10 cm×30 cm，每穴3～4棵苗。全生育期兩種灌溉方式施肥量相同，施純氮296 kg/hm2，按N∶P2O5∶K2O為1∶0.4∶1確定磷、鉀肥施用量。水分管理等相關的栽培措施按照各自的高產栽培要求實施，全生育期嚴格控制病蟲草害。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉片葉綠體色素含量的測定。從水稻分蘗期開始，每隔15 d，每小區(qū)各重復取最上部展開葉片，參照李合生方法測定葉綠素含量［3］。

1.3.2 葉片丙二醛含量的測定。分別于水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期、齊穗期、乳熟期用硫代巴比妥酸法測定水稻葉片丙二醛含量［3］。

1.3.3 葉片光合速率和氣孔導度的測定。于水稻齊穗期，選取晴朗無云的一天，從8時到20時，每隔2 h，采用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合測定儀測定稻株倒數(shù)第2片展開葉的凈光合速率和氣孔導度。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉方式對水稻葉片葉綠體色素含量的影響

2.1.1 不同灌溉方式對水稻葉片葉綠素含量的影響。由表1可以看出，膜下滴灌方式下T-04葉綠素總濃度在整個生育期高于淹灌，并且差異顯著。T-43在7月4日之前，膜下滴灌高于淹灌，7月19日之后，反之。兩品種葉綠素含量表現(xiàn)為T-43高于T-04，并且差異顯著。

表1 不同灌溉方式下水稻葉片葉綠素含量 mg/g

葉綠素a是光合色素中心，葉綠體中其他色素吸收的光能都要傳給葉綠素 a才能起化學反應［4］。由表2看出，T-04在膜下滴灌方式下，葉綠素a含量在整個生育期都高于傳統(tǒng)淹灌。T-43在7月4日之前，膜下滴灌高于傳統(tǒng)淹灌，7月19日之后反之，差異均顯著。葉綠素b含量變化與葉綠素a和葉綠素總含量變化趨勢一致，大都是T-04在膜下滴灌方式下含量高于傳統(tǒng)淹灌，T-43為7月19日前后期表現(xiàn)相反。

葉綠素a/b(葉綠素a與葉綠素b的比值)大，表明葉綠素a直接被光能激發(fā)的分子較多，直接參與光化學反應的分子也較多，有利于光合效率的提高［5］。前期，兩品種采用不同灌溉方式葉綠素a/b差異顯著，T-43淹灌方式下有利于光合效率的提高。后期除8月4日外，葉綠素a/b無顯著差異。

表2 不同灌溉方式下水稻葉片葉綠素組分含量

2.1.2 不同灌溉方式對水稻葉片類胡蘿卜素含量的影響。植物類胡蘿卜素是鑲嵌于葉綠體和有色體膜中的脂溶性色素，在葉綠體的光合作用中起著至關重要的作用，它們擔當葉綠體光合天線的輔助色素，也是合成植物激素ABA的前體［6］。本實驗兩種灌溉方式的2個水稻品種的類胡蘿卜素含量變化與葉綠素含量變化具有一致性，都是T-04在膜下滴灌方式下含量高于傳統(tǒng)淹灌，T-43前后期表現(xiàn)相反。2品種類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為T-43高于T-04，并且差異達顯著或極顯著。

表3 不同灌溉方式下水稻葉片類胡蘿卜素含量 mg/g

2.2 不同灌溉方式水稻葉片凈光合速率和氣孔導度的日變化

2.2.1 不同灌溉方式對水稻葉片凈光合速率日變化的影響。水稻的光合效率與產量之間存在一定的聯(lián)系，而且不同品種間的凈光合速率也存在差異，即便是同一品種內的不同處理其凈光合效率也是不同的。由圖1看出，兩品種膜下滴灌凈光合速率都低于淹灌，呈現(xiàn)雙峰型曲線，第一個高峰出現(xiàn)在上午12點，第2個出現(xiàn)在16點。隨著光強和溫度的升高，2品種葉片凈光合速率也升高，到14點左右，溫度和光強達到最大，已超過水稻光合的最適溫度和飽和光強，即出現(xiàn)光合“午睡”現(xiàn)象。兩品種不同程度的出現(xiàn)了光合“午睡”現(xiàn)象，淹灌的較輕微，滴灌較明顯。

圖1 不同灌溉方式水稻凈光合速率日變化

圖2 不同灌溉方式水稻氣孔導度日變化

2.2.2 不同灌溉方式對水稻葉片氣孔導度日變化的影響。氣孔 (Stomata)是蒸騰過程中水汽的主要出口，也是光合作用吸收空氣中CO2的主要進口。氣孔開閉是保衛(wèi)細胞體積與形狀變化的結果，保衛(wèi)細胞吸水膨脹則氣孔張開，失水收縮則氣孔關閉。作物通過調節(jié)其氣孔開度，可以控制水分的蒸騰和植物的光合作用［7］。由圖2可看出，氣孔導度隨輻射與溫度的增加而增加，在12點到達高峰，此后由于太陽輻射的繼續(xù)增強，氣溫升高，空氣飽和差加大，為了防止水分過度蒸騰而致使作物失水，正午14點氣孔導度有所下降。兩品種淹灌條件下氣孔導度基本都高于滴灌，12點時，都出現(xiàn)峰值，滴灌在16點時出現(xiàn)第二個峰值，淹灌不明顯。

2.3 不同灌溉方式水稻葉片丙二醛含量

植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛 (MDA)是膜脂過氧化的最終分解產物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害或衰老的程度［8］。由圖3可看出，兩種灌溉方式下，水稻葉片丙二醛含量隨著生育進程推進，呈不斷升高趨勢。分蘗期，兩品種膜下滴灌方式丙二醛含量均低于傳統(tǒng)淹灌，但在拔節(jié)孕穗期、齊穗期、乳熟期膜下滴灌方式丙二醛含量均高于傳統(tǒng)淹灌。

3 結論與討論

3.1 葉綠素含量變化

葉綠素是植物吸收光能進行光合的色素，在一定范圍內，光合強度隨其含量增加而加強［9］。葉綠素a作為光合作用中心中的重要成員之一，在光能轉換過程中發(fā)揮重要作用，大部分的葉綠素a和b作為“天線色素”，為光能的收集作出主要貢獻，其中葉綠素a有利于吸收長波光，葉綠素b有利于吸收短波光。而葉綠素a/b的比值與光合器官的發(fā)育狀態(tài)及光合活性相關［10］。本實驗中，T-04膜下滴灌方式葉片葉綠素含量在整個生育期高于淹灌，T-43前期膜下滴灌高于淹灌，后期反之。葉綠素a、b和類胡蘿卜素與葉綠素含量變化一致。這可能因為葉綠素的合成受光照、溫度、水分等環(huán)境因素影響大，膜下滴灌栽培方式下水稻小環(huán)境與傳統(tǒng)淹灌不同。

葉綠素a、b含量及其比值同時也是衡量葉片衰老的重要指標，如葉綠素a比葉綠素b下降得更快，即葉綠素a/b變小，表示葉片在加速衰老［11］。葉綠素a相對高于葉綠素b則有利于減緩葉片衰老，有利于光合產物的生成。也有研究表明，葉綠素a比較不穩(wěn)定，在干旱或秋天轉涼的時候，葉綠素a分解要比葉綠素b快些，這時其比值也會發(fā)生變化［12］。但在本實驗中，兩品種采用兩種灌溉方式葉綠素a/b值除8月4日外無顯著差異。

3.2 光合速率變化

本試驗中，2種灌溉方式水稻凈光合速率日變化是滴灌低于淹灌，一般來說，在一定范圍內，光合強度隨葉綠素含量增加而加強［9］，但本實驗水稻葉片葉綠素含量是滴灌高于淹灌。這可能是由于凈光合速率的降低和葉綠素含量的減少并不成正比，也就是說，凈光合速率降低的幅度遠小于葉綠素含量減少的幅度。這很可能是由于在強光下充足的光能供應可以在很大程度上彌補葉綠素缺乏對光合作用的不利影響［13］。兩品種葉片凈光合速率呈雙峰型曲線，正午時溫度和光強達到最大，已超過水稻光合的最適溫度和飽和光強，不同程度的出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，淹灌的較輕微，滴灌較明顯。發(fā)生“午休”的主要原因是強光、高溫、低濕和土壤干旱等條件引起的氣孔部分關閉和光合作用光抑制［14］。滴灌“午休”現(xiàn)象較明顯這可能因為水稻在膜下滴灌模式下形成的小環(huán)境和土壤含水量等有別于傳統(tǒng)淹灌。所以，在膜下滴灌方式下，水稻在高溫的干熱天氣下要注意降溫、保濕，如采取葉面噴霧等措施降低周圍小環(huán)境的溫度，減弱“午休”［14］。

傅志強等人研究表明，受旱處理的水稻葉片光合速率和氣孔導度均低于深水灌溉和間歇灌溉［15］。本研究中，兩品種滴灌條件下氣孔導度都低于淹灌，12點時都出現(xiàn)峰值，滴灌在16點時出現(xiàn)第二個峰值，淹灌不明顯。氣孔導度的開合受水分的影響，膜下滴灌可能受水分限制，氣孔導度較小。

3.3 丙二醛含量變化

植物器官衰老或在逆境條件下，會發(fā)生膜脂過氧化反應，丙二醛 (MDA)是其產物之一，通?？捎盟鳛槟ぶ^氧化指標，反映細胞膜脂過氧化程度和植物逆境條件反應的強弱［16］。本試驗除了分蘗期外，兩品種膜下滴灌方式水稻葉片丙二醛含量均高于淹灌，此結果與蔡永萍等［17］研究結果相類似。這可能是因為膜下滴灌水稻受水分控制，對植物細胞膜脂質過氧化有促進作用。水分脅迫條件下，丙二醛含量的增加是稻株生長代謝對逆境的一種生理響應［18］，它的升高標志著植株快速轉向衰亡。本研究中分蘗期淹灌水稻丙二醛含量高可能是由于淹灌水稻插秧后不久，剛經歷返青期。

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