2013年秋末黃渤海海水中胞外酶活性水平和垂直變化

趙麗軍,田繼遠,于 娟*,楊桂朋,賈鴻冰 (.中國海洋大學(xué),海洋化學(xué)理論與工程技術(shù)教育部重點實驗室,山東 青島 6600；.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,山東 青島 6609)

海水中含有多種高分子聚合物,如蛋白質(zhì)、核酸、多糖(纖維素、幾丁質(zhì)、淀粉等),這些高分子聚合物對維持海洋生態(tài)平衡具有重要的作用,但它們不能被細菌直接吸收利用作為維持生命的營養(yǎng)物質(zhì),需要被胞外酶分解成小分子物質(zhì)后才能被吸收利用.胞外酶是指在細胞內(nèi)合成后穿過細胞膜并在細胞外發(fā)揮作用、使多糖、蛋白質(zhì)、核酸等天然高聚物裂解變?yōu)榭纱┻^細胞質(zhì)膜而被吸收利用的小分子物質(zhì)的一類酶[1].

早在20世紀30年代,Kreps[2]已經(jīng)意識到海水中胞外酶的存在,隨后Vallentyne[3]指出海水中胞外酶在物質(zhì)的化學(xué)形態(tài)變化過程中的重要作用.近年來對水體和沉積物的胞外酶研究最多的是水解酶[4].這些水解酶包括堿性磷酸酶、脂肪酶、肽酶、纖維素酶、幾丁質(zhì)酶、葡萄糖苷酶、淀粉酶等.胞外酶水解有機高聚物是一個生物與化學(xué)相互作用的復(fù)雜過程,必然受到各種環(huán)境及生物因素的強烈影響[5].這些因素包括溫度、pH值[6-7]、營養(yǎng)鹽[8-9]、腐殖質(zhì)[10-11]、氧氣條件[12]、UV-B輻射[13]等.其中,底物以及最終產(chǎn)物對酶造成的激發(fā)與抑制被視為重要的調(diào)節(jié)者.另外,同一種因素對不同的胞外酶活性的影響也不盡相同.目前國際上已有很多關(guān)于水生生態(tài)系統(tǒng)中胞外酶活性的研究報道[14-21],研究表明,胞外酶活性與季節(jié)[16]、水體環(huán)境[17-18]、水深[19-21]、赤潮發(fā)生階段[4]等因素有關(guān).而國內(nèi)對近海海水中胞外酶活性的研究僅限于臺灣海峽[22]、膠州灣[23]和廈門海域[24]等有限海域.本研究擴大了中國近海胞外酶活性的研究領(lǐng)域,研究了黃渤海海水中 9種胞外酶的酶活性分布及其影響因素,可以為評估胞外酶對有機質(zhì)降解的貢獻提供幫助.

目前測定胞外酶活性通常采用的方法是熒光模擬底物法(FMS)[25-26].簡而言之,就是向待測定樣品中加入適量底物,酶和底物在合適的條件下發(fā)生反應(yīng),生成可以直接被測定的物質(zhì),通過檢測此物質(zhì)來觀測酶的活性.4-甲基傘形酮(MUF)及7-氨基-4甲基香豆素(AMC)是目前廣泛應(yīng)用的底物.

針對目前國內(nèi)胞外酶活性的研究不足,本研究運用熒光模擬底物法對黃渤海海域秋末海水中9種胞外酶(堿性磷酸酶(Alkaline Phosphatase,AP)、肽酶(Leucine aminopeptidase,AMP)、脂肪酶(Lipase,LIP)、纖維素酶(Cellulase,CEL)、幾丁質(zhì)酶(Chitinase,CHI)、β-D-葡萄糖苷酶(β-DGlucosidase,BGLU)、α-D-葡萄糖苷酶(α-DGlucosidase,AGLU)、β-D- 半乳糖苷酶 (β-DGalactosidase,BGAL)和木糖苷酶(Xylosidase,XYL))活性的水平和垂直分布進行了研究,并探討了胞外酶活性與環(huán)境因子的相互關(guān)系,對于全面理解生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量分配以及評估水體環(huán)境質(zhì)量、生態(tài)效率等具有重要意義,并有助于了解異養(yǎng)細菌對海洋環(huán)境中碳的生物地球化學(xué)循環(huán)過程以及有機碳對細菌生長繁殖的營養(yǎng)貢獻.

1 材料與方法

1.1 采樣

圖1 黃渤海海域海水樣品采樣站位Fig.1 Sampling stations of seawater samples in the Yellow Sea and the Bohai Sea

2013年11月6～23日,隨“東方紅2號”調(diào)查船對黃渤海(30°～40°N,118°～126°E)的 42 個大面站位的表層海水以及其中A7(32.80°N,125.67°E)和E7(34°N,124°E)2個站位的海水進行了垂直采樣并測定.現(xiàn)場用CTD采水器采集各站位的各層海水,經(jīng) 0.22μm的微孔濾膜過濾、-20℃冷凍保存,帶回陸地實驗室后在一個月內(nèi)完成測定.采樣站位見圖 1.遼東半島的老鐵山與山東半島北岸的蓬萊角為渤海與黃海的分界線.黃海又被分為南黃海和北黃海兩部分,北黃海是指渤海以東、山東半島成山角與朝鮮長山連線以北的半封閉海域[27],長江口至濟州島連線以北的橢圓形半封閉海域為南黃海.此調(diào)查中將 L3站位作為渤海與黃海的分界,將H斷面視為南北黃海的分界.

1.2 胞外酶活性的測定

1.2.1 標準曲線的繪制 配制一系列低濃度(0.0005,0.001,0.0025,0.005,0.0075,0.01,0.025,0.05μ mol/L)以及高濃度(0.1,0.25,0.5,0.75,1.0μmol/L)的MUF和AMC標準溶液,根據(jù)溶液濃度以及相對應(yīng)的熒光強度分別繪制低濃度和高濃度標準曲線.

1.2.2 胞外酶活性的測定 向待測海水樣品中加入相應(yīng)的酶底物(底物最終濃度為2μmol/L),讓底物在模擬的現(xiàn)場海水溫度以及黑暗條件下與酶進行反應(yīng),分別在0h和2h用熒光分光光度計(日立 F-4500)測定樣品的熒光強度,MUF的激發(fā)和發(fā)射波長分別是 365nm和455nm,AMC的激發(fā)和發(fā)射波長分別是 380nm和440nm.AP、CHI、LIP、AMP、CEL、BGLU、AGLU、BGAL和XYL所對應(yīng)的底物分別為4-甲基傘形酮酰磷酸酯、4-甲基傘形酮-N-乙?；?β-D-氨基葡萄糖苷、4-甲基傘形酮油酸酯、L-亮氨酰-7-氨基-4-甲基香豆素鹽酸鹽、4-甲基傘形酮-β-D-纖維素二糖苷、4-甲基傘形酮-β-D-葡萄糖苷、4-甲基傘形酮-α-D-吡喃葡萄糖苷、4-甲基傘形酮-β-D-吡喃半乳糖苷和 4-甲基傘形酮-β-D-木糖苷.底物在相應(yīng)酶的水解作用下,釋放出小分子物質(zhì)和熒光顯色團(MUF或AMC),測定熒光顯色團熒光強度的變化并通過標準曲線計算胞外酶對底物的水解速率.用MUF或AMC的釋放速率即酶對底物的水解速率來表示胞外酶活性,單位為nmol/(L·h).實驗所用試劑均購自Sigma公司.

測定熒光強度時,向比色皿中加入3mL樣品后,再加入 200μL CAPS(3-環(huán)己胺-1-丙磺酸)緩沖溶液(pH 10.3),緩沖溶液具有終止反應(yīng)并增加熒光密度的作用.

1.3 溫度、鹽度以及Chl a含量的測定

現(xiàn)場海水的溫度、鹽度和深度由直讀式溫鹽深儀CTD(Seabird911-plus)在采集海水樣品時同步獲得.海水樣品經(jīng) Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過濾后,將濾膜放置于-20℃冷凍條件下保存,帶回陸地實驗室測定Chl a含量.Chl a樣品用90%的丙酮提取至少 24h,然后用熒光分光光度計(日立F-4500)進行測定[28].

1.4 數(shù)據(jù)分析

每個樣品的酶活性測定3次,取其平均值±標準偏差.用Origin8.0、Surfer8.0和SPSS19.0處理數(shù)據(jù).

2 結(jié)果

2.1 9種胞外酶活性的水平分布

秋末黃渤海表層海水的 9種胞外酶活性水平分布見圖2.

2013年秋末黃渤海表層海水中9種胞外酶活性的分布不盡相同.堿性磷酸酶、幾丁質(zhì)酶、脂肪酶、肽酶、纖維素酶、β-D-葡萄糖苷酶、α-D-葡萄糖苷酶、β-D-半乳糖苷酶和木糖苷酶的活性在整個黃渤海的平均值分別為 77.31,1.29,23.59,1.09,1.47,3.87,1.58,0.74,2.63nmol/(L·h).整個調(diào)查海域胞外酶活性的平均值排列順序為堿性磷酸酶＞脂肪酶＞β-D-葡萄糖苷酶＞木糖苷酶＞α-D-葡萄糖苷酶≈纖維素酶≈幾丁質(zhì)酶＞肽酶＞β-D-半乳糖苷酶.

堿性磷酸酶活性的變化范圍為 2.11～781.31nmol/(L·h).高值區(qū)分布在南黃海西部離岸較近的海域,最大值出現(xiàn)在 E3站位(33°59′N,121°59′E),并以 E3站位為中心以擴散方式降低[圖 2(a)].幾丁質(zhì)酶活性的變化范圍為 0～4.51nmol/(L·h),其中H1、I5和D93個站位的幾丁質(zhì)酶活性為 0.高值區(qū)中心位于南黃海中部,低值區(qū)分布在南黃海沿岸、渤海海峽中部以及北黃海東部海域,A斷面幾丁質(zhì)酶活性較低[圖 2(b)].平均脂肪酶活性在 9種胞外酶中僅次于堿性磷酸酶,變化范圍為 1.05～215.57nmol/(L·h).高值區(qū)主要分布在南黃海西部的海州灣以南沿岸及附近海域[圖 2(c)].肽酶活性變化范圍為 0.12～4.79nmol/(L·h),其高值區(qū)主要分布在南黃海中部和南部海域[圖 2(d)].山東半島以南和長江口以東海域是纖維素酶活性的高值區(qū)[圖 2(e)].在整個調(diào)查海區(qū),纖維素酶活性變化范圍為 0.06～9.29nmol/(L·h).α-D-葡萄糖苷酶活性的高值區(qū)分布在渤海海域[圖 2(f)].β-D-葡萄糖苷酶活性的變化范圍為 0.28～21.62nmol/(L·h),并且在海州灣以南的近岸海域以及長江口以東的中部海域活性較高[圖 2(g)].β-D-半乳糖苷酶活性的變化范圍為 0.05～3.75nmol/(L·h),在山東青島以南的近岸海域和南黃海北部的中部海域活性較高,而在渤海、北黃海以及南黃海沿岸海域活性比較低[圖 2(h)].木糖苷酶活性變化范圍為 0.06～17.85nmol/(L·h),高值區(qū)分布在長江口與濟州島之間的中部海域,以 D7站位為高值中心向四周以擴散方式降低[圖2(i)].

根據(jù)上文對海區(qū)的劃分,對各海區(qū)胞外酶活性的平均值進行了比較(表1).堿性磷酸酶、幾丁質(zhì)酶、纖維素酶、β-D-葡萄糖苷酶和木糖苷酶5種胞外酶的活性排列順序均為南黃海＞北黃海＞渤海.其中幾丁質(zhì)酶活性在不同調(diào)查海區(qū)的平均值比較接近(表 1).而 α-D-葡萄糖苷酶在不同海區(qū)的活性排列順序與前面 5種胞外酶活性相反,為渤海＞北黃海＞南黃海.其他3種酶(脂肪酶、肽酶和 β-D-半乳糖苷酶)的活性在不同的海區(qū)的排列順序為南黃海＞渤海＞北黃海.除 α-D-葡萄糖苷酶外,其他 8種胞外酶在黃海的活性均高于渤海.

圖2 2013年秋末黃渤海表層海水9種胞外酶活性的水平變化[nmol/(L·h)]Fig.2 Horizontal variations of activities of nine extracellular enzyme in the surface water of the Yellow Sea and the Bohai Sea in late autumn, 2013 [nmol/(L·h)]

表1 2013年秋末不同調(diào)查海區(qū)9種胞外酶的平均活性[nmol/(L·h)]Table 1 Average activities of the nine extracellular enzyme activities in the different survey area in late autumn of 2013 [nmol/(L·h)]

2.2 表層海水中胞外酶活性與溫度、鹽度及Chl a含量的相關(guān)性

黃渤海秋末表層海水溫度呈現(xiàn)南高北低的特點,最高溫度(21.36℃)和最低溫度(9.63℃)分別出現(xiàn)在A3和J4站位[圖3(a)].鹽度分布呈現(xiàn)南高北低、近岸低遠海高的特點[圖3(b)],最高鹽度(33.42)和最低鹽度(27.19)分別出現(xiàn)在 A3和 P4站位.Chl a含量高值區(qū)主要分布在受陸源輸入和生物活動影響較嚴重的萊州灣以及山東半島與遼東半島之間的海域[圖3(c)],Chl a含量最大值(3.01μg/L)和最小值(0.11μg/L)分別出現(xiàn)在 K7 和K3站位.

圖3 2013年秋末黃渤海溫度(℃)、鹽度、葉綠素a含量(μg/L)的變化Fig.3 Variations of temperature(℃), salinity and contents of Chl a (μg/L) in the Yellow Sea and the Bohai Sea in autumn, 2013

表2 9種胞外酶活性與溫度、鹽度、葉綠素a含量的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between activities of nine extracellular enzyme and temperatures, salinities or contents of Chl a

將42個站位表層海水的9種胞外酶活性分別與溫度、鹽度以及 Chl a含量運用SPSS19.0作Pearson相關(guān)性分析.黃渤海秋末β-D-葡萄糖苷酶活性分別與溫度、鹽度呈現(xiàn)弱的正相關(guān)(P＜0.05),纖維素酶活性與溫度呈現(xiàn)弱的正相關(guān)(P＜0.05).而其他7種胞外酶活性與溫度、鹽度及Chl a含量均無顯著相關(guān)性(P＞0.05)(表2).

2.3 9種胞外酶活性的垂直分布

A7站位的溫度和Chl a含量的變化趨勢基本一致[圖4(a)].30m的海水溫度和Chl a含量明顯高于其他深度.鹽度由表層到底層呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,由10m到30m鹽度變化幅度最大.A7站位不同深度9種酶的平均酶活性排列順序為:堿性磷酸酶＞脂肪酶＞木糖苷酶＞β-D-葡萄糖苷酶＞肽酶＞幾丁質(zhì)酶＞α-D-葡萄糖苷酶＞纖維素酶＞β-D-半乳糖苷酶.堿性磷酸酶、幾丁質(zhì)酶、β-D-葡萄糖苷酶、β-D-半乳糖苷酶和肽酶活性的垂直分布趨勢大致相同,在10m處的酶活性均明顯高于其他水深,最低值均出現(xiàn)在溫度最低的 50m處.木糖苷酶活性最高值[5.92nmol/(L·h)]和最低值[0.19nmol/(L·h)]分別出現(xiàn)在75m處和底層.A7站位垂直分布中纖維素酶活性較低,且分布較均勻,最大值[1.41nmol/(L·h)]出現(xiàn)在 30m 處,其他深度纖維素酶活性差距不大.脂肪酶活性最大值[18.12nmol/(L·h)]和最小值[2.90nmol/(L·h)]分別出現(xiàn)在50m和75m[圖4(c)].

E7站位的溫度和Chl a含量的變化趨勢基本一致[圖4(b)].表層、10m、30m的溫度和Chl a含量均比50m和底層的高.鹽度變化趨勢與溫度和Chl a變化趨勢相反,即在50m和底層的鹽度均明顯高于表層、10m和30m的鹽度.E7站位不同深度 9種酶的平均酶活性排列順序為:堿性磷酸酶＞脂肪酶＞纖維素酶＞肽酶＞β-D-葡萄糖苷酶≈木糖苷酶＞幾丁質(zhì)酶＞α-D-葡萄糖苷酶＞β-D-半乳糖苷酶.表層水的 β-D-葡萄糖苷酶、α-D-葡萄糖苷酶、β-D-半乳糖苷酶和幾丁質(zhì)酶的活性均高于其它水層,而底層的堿性磷酸酶、β-D-葡萄糖苷酶、木糖苷酶和幾丁質(zhì)酶的活性最低.堿性磷酸酶和脂肪酶活性的垂直變化趨勢基本一致,最大值均在Chl a含量最高的10m處出現(xiàn).木糖苷酶、纖維素酶和肽酶活性的垂直變化趨勢基本一致,30m處的活性均明顯高于其他水層[圖4(d)].

綜上所述,9種胞外酶活性的垂直分布隨著深度的增加呈現(xiàn)出不同的變化趨勢,即胞外酶活性與站位、水深、酶的類型及環(huán)境因子等因素有關(guān).

3 討論

3.1 胞外酶活性的水平分布

Mudryk等[29]認為不同海域胞外酶活性的不同是由不同的有機物濃度導(dǎo)致的.Davey等[30]的研究結(jié)果中溶解胞外酶的活性與環(huán)境參數(shù)沒有呈現(xiàn)顯著相關(guān)性,這與我們的研究結(jié)果相似.這可能是因為海洋環(huán)境中溶解胞外酶活性只占總胞外酶活性的一小部分[21,25,31].

堿性磷酸酶與水體中的磷循環(huán)和碳循環(huán)密切相關(guān)[20],浮游植物和細菌可以釋放大量的堿性磷酸酶到水體中,為異養(yǎng)微生物和藻類提供賴以生存的磷元素[32].本研究結(jié)果顯示游離堿性磷酸酶的活性在9種胞外酶活性中最高,是其它8種游離胞外酶活性的3.3～103.8倍,這可能是由于堿性磷酸酶與其他胞外酶在秋末黃渤海海水中的存在形式不同所導(dǎo)致的.Hoppe[33]和 Chróst[6]的研究表明,堿性磷酸酶大部分是以溶解態(tài)的形式存在于海水中.Li等[34]進一步證實了游離堿性磷酸酶占總堿性磷酸酶活性的 42%～74%,相比之下,水體中其他游離胞外酶的活性相對較低.Chróst[35]的研究結(jié)果表明,水體中游離的 β-D-葡萄糖苷酶很少,其活性僅占總活性的 3.4%,并認為部分β-D-葡萄糖苷酶可能來源于過濾時細胞的損壞.絕大部分的 β-D-葡萄糖苷酶依附在細菌菌體上,使底物水解后的產(chǎn)物能夠被細菌及時吸收利用.Rulík等[18]對摩拉瓦河的一條支流中3種游離胞外酶的研究得到相似的結(jié)論,即溶解態(tài)α-D-葡萄糖苷酶、β-D-葡萄糖苷酶和木糖苷酶的活性在總酶活性中所占百分比較低(14%～24%).

圖4 A7和E7站位溫度、鹽度、葉綠素a含量及胞外酶活性的垂直變化Fig.4 Vertical variation of temperature, salinity, contents of Chl a and activities of extracellular enzyme at Station A7and E7

秋末黃渤海表層海水中游離脂肪酶的活性在 9種酶活性中僅次于堿性磷酸酶.脂肪酶可以由活的微生物產(chǎn)生,也可以以游離酶的形式由細菌細胞的溶菌作用產(chǎn)生[36].脂肪酶是一種較小的蛋白質(zhì),能夠?qū)⒅玖呀鉃楦视秃椭舅醄37].在水生生態(tài)系統(tǒng)中,脂肪占所有有機物的3～55%[38].活的以及死亡的浮游植物、浮游動物和大型植物都是脂肪的主要來源[39-40],特別是在浮游植物藻華的衰亡期之后,脂肪的濃度較高.秋季黃渤海海水中脂肪酶活性的高值區(qū)主要分布在南黃海的沿岸海域,這可能是因為人類生產(chǎn)生活以及陸源輸入帶來了大量的脂肪.

多肽是水體中重要的有機物,它可以被胞外肽酶水解成氨基酸[41],其中亮氨酸氨基肽酶可以將多肽分解為亮氨酸和其他疏水性的氨基酸[16].有研究表明水體中的肽酶活性很大程度上依賴于多肽的濃度[42-43].Brown等[44]及 Patel等[45]指出在高度富營養(yǎng)化的水體中,肽酶的活性也較高.在 Caruso[46]的研究中,肽酶的高值是受河流的有機物輸入的影響的結(jié)果,因此本研究結(jié)果中肽酶活性的高值區(qū)可能與長江有機物輸入有關(guān).

與堿性磷酸酶和脂肪酶相比,在分解多糖過程中起催化作用的α-D-葡萄糖苷酶、β-D-葡萄糖苷酶、β-D-半乳糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、纖維素酶以及木糖苷酶在秋末黃渤海表層海水中的活性均較低,這與 Azam[47]和 K?ster等[48]及 Brown等[44]的研究的結(jié)果相似.本研究調(diào)查結(jié)果中的β-D-葡萄糖苷酶活性的平均值[3.87nmol/(L·h)]比鄭天凌等[22]對臺灣海峽夏季[1.94nmol/(L·h)]與冬季[0.86nmol/(L·h)]調(diào)查的 β-D-葡萄糖苷酶活性的平均值都要高.造成這種差異的原因可能與調(diào)查的季節(jié)和海域不同有關(guān).Rulík等[18]研究結(jié)果表明α-D-葡萄糖苷酶、β-D-葡萄糖苷酶和木糖苷酶的酶活性的排列順序為β-D-葡萄糖苷酶＞α-D-葡萄糖苷酶＞木糖苷酶,這與本實驗研究結(jié)果相近.

3.2 胞外酶活性的垂直分布

Lipizer等[49]的研究結(jié)果表明水溫以及淡水輸入和循環(huán)狀況隨水深不同而不同,導(dǎo)致無機營養(yǎng)元素、顆粒態(tài)和溶解態(tài)有機物的濃度在不同深度存在差異.這就意味著不同水深處有不同的微環(huán)境,從而可能會影響微生物的新陳代謝,進而影響它們對有機物的降解過程.事實上,本研究結(jié)果顯示,9種胞外酶的活性在不同深度的分布存在明顯的差異.這可能是因為大部分的有機物降解受與深度有關(guān)的參數(shù)的影響,這些參數(shù)包括溫度、光照(與有機物的光降解有關(guān))和初級生產(chǎn)力,它們分別影響有機物的穩(wěn)定性、營養(yǎng)動力學(xué)和氧氣濃度,最終影響微生物群落結(jié)構(gòu).本研究中的大部分胞外酶在 30m以淺的海水中的活性高于30m以深的活性,可能是因為30m以淺的海水中含有高濃度的有機物[50-51]能夠激發(fā)胞外酶對有機化合物的水解作用.

海氣相互作用是通過大氣和海洋混合層間熱量、動量和質(zhì)量的直接交換而完成的,即海洋對氣候變化的影響主要是通過海洋上混合層來實現(xiàn),因此,海洋上混合層對海氣相互作用具有非常重要的作用[52].海水混合作用使混合層以下的水文要素(特別是溫度和鹽度)的梯度增大,形成溫躍層和鹽躍層.溫躍層和鹽躍層隨著大氣強迫作用的變化而具有明顯的季節(jié)變化[53].由圖4(a)、4(b)可知,胞外酶活性在A7和E7站位垂直混合層中均表現(xiàn)出較高的活性.混合層 Chl a含量較高,說明有機質(zhì)含量較高,進一步可以解釋胞外酶活性在混合層的變化.

4 結(jié)論

4.1 2013年秋末黃渤海表層海水中9種胞外酶活性的排列順序為堿性磷酸酶＞脂肪酶＞β-D-葡萄糖苷酶＞木糖苷酶＞α-D-葡萄糖苷酶≈纖維素酶≈幾丁質(zhì)酶＞肽酶＞β-D-半乳糖苷酶.

4.2 在不同的海區(qū),堿性磷酸酶、幾丁質(zhì)酶、纖維素酶、β-D-葡萄糖苷酶和木糖苷酶 5種胞外酶的活性均為南黃海＞北黃海＞渤海.脂肪酶、肽酶和β-D-半乳糖苷酶的活性在不同的海區(qū)表現(xiàn)為南黃海＞渤海＞北黃海.除了 α-D-葡萄糖苷酶,其余 8種胞外酶的活性都呈現(xiàn)出黃海大于渤海,即南高北低的特點.

4.3 2013年秋末黃渤海表層海水中,β-D-葡萄糖苷酶和纖維素酶與溫度呈弱的正相關(guān)(P＜0.05),β-D-葡萄糖苷酶也與鹽度呈現(xiàn)弱的正相關(guān)(P＜0.05),而其他幾種胞外酶與環(huán)境因子相關(guān)性均不顯著(P＞0.05).

4.4 A7站位不同深度9種酶的平均酶活性排列順序為:堿性磷酸酶＞脂肪酶＞木糖苷酶＞β-D-葡萄糖苷酶＞肽酶＞幾丁質(zhì)酶＞α-D-葡萄糖苷酶＞纖維素酶＞β-D-半乳糖苷酶.E7站位不同深度9種酶的平均酶活性排列順序為:堿性磷酸酶＞脂肪酶＞纖維素酶＞肽酶＞β-D葡萄糖苷酶≈木糖苷酶＞幾丁質(zhì)酶＞α-D 葡萄糖苷酶＞β-D 半乳糖苷酶.而且大多數(shù)酶在表層、10m及30m的活性高于在50m、75m及底層的活性.

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