玉米葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面光環(huán)境及光合特性的差異

李超　郭新宇　溫維亮等

摘要：為研究玉米葉片近軸面與遠(yuǎn)軸面光環(huán)境和光合特性的差異，以玉米品種先玉335為材料，測(cè)量了玉米植株不同葉位葉片近軸面、遠(yuǎn)軸面在灌漿期的光量子通量密度（PPFD）和光響應(yīng)曲線。結(jié)果表明，玉米葉片近軸面的PPFD高于遠(yuǎn)軸面，對(duì)于直立上部葉，葉片遠(yuǎn)軸面也能接受到較高的PPFD，甚至高于中部葉近軸面；玉米葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面均具有較高的光合作用潛力，近軸面略高于遠(yuǎn)軸面；對(duì)于冠層中部葉，葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面PPFD差異最顯著，光合能力差異也最大，達(dá)到10%左右；對(duì)于冠層的上部葉和下部葉，葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面PPFD差異較小，光合能力差異也相對(duì)較小。

關(guān)鍵詞：玉米；葉片；近軸面；遠(yuǎn)軸面；光量子通量密度；光響應(yīng)曲線

中圖分類號(hào)： S513.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）03-0076-03

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，通過(guò)測(cè)量葉片光合作用，可以定量地比較不同葉片光合能力的差異。在自然條件下，太陽(yáng)通常照射在葉片近軸面（圖1），只有少量散射光照射到葉片遠(yuǎn)軸面，所以主要以葉片近軸面光合速率衡量葉片的光合作用能力；但葉片遠(yuǎn)軸面對(duì)葉片光合作用的貢獻(xiàn)也不容忽視。Proietti等對(duì)橄欖的研究表明，同時(shí)對(duì)葉片兩面照光，可以降低葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)，提高葉片對(duì)弱光的利用效率[1]。Paradiso等研究發(fā)現(xiàn)，在相同光強(qiáng)下，玫瑰葉片近軸面的凈光合速率比遠(yuǎn)軸面高20%左右[2]。

然而，前人對(duì)葉片近軸面、遠(yuǎn)軸面光合特性差異的研究主要是集中在C3異面葉植物上[3]。在異面葉植物當(dāng)中，葉片的近軸面和遠(yuǎn)軸面在組成結(jié)構(gòu)上有很大差異，近軸面以柱狀的柵欄組織為主，遠(yuǎn)軸面則主要分布著球狀的海綿組織，海綿組織和柵欄組織對(duì)光的吸收率和透射率不同，所以在利用光的能力上有所差異。玉米是等面葉植物，葉片背腹兩側(cè)結(jié)構(gòu)相似，沒(méi)有海綿組織和柵欄組織的分化[4]。目前鮮有關(guān)于玉米近軸面和遠(yuǎn)軸面光合能力是否存在差異的報(bào)道。

玉米等作物的緊湊型株型在耐密性和高產(chǎn)方面具有明顯優(yōu)勢(shì)，育種家也越來(lái)越青睞上部葉直立的緊湊型株型[5]，緊湊型株型品種可以使光合有效輻射更加均勻地分布到冠層的中下部，改善冠層光環(huán)境，從而優(yōu)化葉片的光能利用效率[6]。在早晚弱光條件下，上部葉葉片直立與太陽(yáng)光線垂直，葉片可以截獲更多的光能[7]，并且葉片更可能通過(guò)遠(yuǎn)軸面進(jìn)行光合作用，因此研究葉片遠(yuǎn)軸面光合特性對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)葉片的光合作用潛力具有重要意義。本研究以緊湊型玉米品種先玉335為材料，結(jié)合冠層中光分布情況，研究葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面光環(huán)境及光合特性之間的差異，以期為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)玉米葉片光合作用潛力，合理優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2014年6—10月在北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米試驗(yàn)田進(jìn)行。

1.2 供試材料

供試玉米品種為先玉335，種植密度為6萬(wàn)株/hm2，株行距為27 cm×60 cm。供試土壤養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)12.65 mg/g，全氮1.08 mg/g，堿解氮104.63 mg/kg，速效磷45.2 mg/kg，速效鉀133.8 mg/kg。玉米于6月23日播種，其他水肥管理和病蟲害管理同一般大田生產(chǎn)。

1.3 不同葉位光量子通量密度（PPFD）測(cè)定

玉米吐絲后，選擇晴天在小區(qū)內(nèi)部（距離小區(qū)邊緣3行以上），選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的玉米，使用多通道光合有效輻射測(cè)量?jī)x，測(cè)量玉米冠層上部葉（第18葉）、中部葉（第14葉）、下部葉（第9葉）近軸面和遠(yuǎn)軸面的光量子通量密度的日變化。在葉片長(zhǎng)度1/2處近軸面、遠(yuǎn)軸面分別設(shè)置1個(gè)測(cè)量位點(diǎn)，光敏探頭平行于葉片安放，測(cè)量時(shí)間為06：00—17：00，記錄的時(shí)間間隔設(shè)置為1 min，并以1 h內(nèi)測(cè)得PPFD值的平均值納入統(tǒng)計(jì)計(jì)算。

1.4 葉片光響應(yīng)曲線測(cè)定

在光量子通量密度測(cè)定結(jié)束后，立即選擇晴天在同樣位點(diǎn)再用CIRAS-2型便攜式光合系統(tǒng)（英國(guó)PP-System公司生產(chǎn)）分別測(cè)量葉片近軸面、遠(yuǎn)軸面的光響應(yīng)曲線。采用光合儀自帶LED光源照光，設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度分別為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s）。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS、Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米葉片中部近軸面、遠(yuǎn)軸面光環(huán)境差異

從圖2可以看出，玉米不同葉位的葉片近軸面的光量子通量密度均高于遠(yuǎn)軸面，但在不同葉位下二者差值有所不同。先玉335是典型的緊湊株型玉米品種，上部葉葉片直立，葉片的近軸面和遠(yuǎn)軸面均直接在太陽(yáng)直射光下，因而葉片近軸面、遠(yuǎn)軸面均處于較高的光強(qiáng)下，中午太陽(yáng)輻射較強(qiáng)時(shí)，葉片近軸面、遠(yuǎn)軸面光量子通量密度均超過(guò)800 μmol/（m2·s）。在冠層中部，葉片近軸面最高光強(qiáng)值低于上部葉，依然能達(dá)到 700 μmol/（m2·s），遠(yuǎn)軸面光強(qiáng)值則在200 μmol/（m2·s）以下。中部葉近軸面雖然受到上部葉的遮蔽，但依然能接受到部分太陽(yáng)直射光，光強(qiáng)值遠(yuǎn)高于只接受到散射光的遠(yuǎn)軸面。在冠層下部，葉片整體處于散射光環(huán)境中，葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面光量子通量密度均低于150 μmol/（m2·s），近軸面光強(qiáng)略高于遠(yuǎn)軸面。

由表1可見，上部葉遠(yuǎn)軸面的光量子通量密度日平均值甚至高于中部葉、下部葉的近軸面，表明上部葉遠(yuǎn)軸面也具備進(jìn)行高效光合作用的外在條件。

2.2 葉片近軸面、遠(yuǎn)軸面光響應(yīng)曲線差異

通過(guò)葉片光響應(yīng)曲線（圖3）發(fā)現(xiàn)，從近軸面照光，葉片的凈光合速率普遍高于遠(yuǎn)軸面。從玉米遠(yuǎn)軸面照光，在光強(qiáng)充足的條件下，葉片也能保持較高的凈光合速率，這表明玉米葉片從遠(yuǎn)軸面照光也具有較高的光合作用潛力，因此不能忽略葉片遠(yuǎn)軸面對(duì)光合作用的貢獻(xiàn)。