不同鹽度下凡納濱對(duì)蝦擾動(dòng)作用對(duì)沉積物

熊瑩槐++王芳++鐘大森

摘要：采用室內(nèi)培養(yǎng)方法，研究了三個(gè)鹽度水平下（鹽度分別為5‰，20‰，35‰）凡納濱對(duì)蝦的擾動(dòng)作用對(duì)沉積物-水界面NH+4-N、NO-3-N、NO-2-N和SRP通量的影響。結(jié)果顯示：凡納濱對(duì)蝦在三個(gè)鹽度下都可以促進(jìn)沉積物NH+4-N的釋放，但是促進(jìn)效果不相同，總體表現(xiàn)為鹽度越高促進(jìn)作用越明顯；鹽度為5‰時(shí)對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-3-N釋放的促進(jìn)作用最低，但對(duì)NO-2-N釋放的促進(jìn)作用最高；鹽度為20‰時(shí)對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-3-N和NO-2-N釋放的促進(jìn)作用均較高，且對(duì)沉積物NO-3-N釋放的促進(jìn)作用是三個(gè)鹽度水平下最高的。實(shí)驗(yàn)的前8 d各鹽度下對(duì)蝦對(duì)SRP的促進(jìn)效果沒有顯著差異，而實(shí)驗(yàn)持續(xù)到15 d后高鹽度組對(duì)蝦的促進(jìn)作用比低鹽度組顯著。

關(guān)鍵詞：凡納濱對(duì)蝦；鹽度；擾動(dòng)作用；沉積物-水界面；營(yíng)養(yǎng)鹽通量

研究發(fā)現(xiàn)，底棲動(dòng)物通過攝食、排泄排遺、挖掘、避敵等活動(dòng)對(duì)沉積物-水界面產(chǎn)生各種影響，最終影響沉積物-水界面間營(yíng)養(yǎng)鹽的遷移和轉(zhuǎn)化[1-3]。不同底棲動(dòng)物擾動(dòng)作用產(chǎn)生的效果和方式也不盡相同，Zhang等[4]發(fā)現(xiàn)河蜆（Corbicula fluminea）可以促進(jìn)沉積物耗氧和沉積物氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽釋放，F(xiàn)anjul等[5]發(fā)現(xiàn)張口蟹（Neohelice granulata）可以促進(jìn)沉積物-水界面的氨化、硝化和反硝化作用，Nizzoli等[6]發(fā)現(xiàn)沙蠶（Nereis spp.）可以促進(jìn)沉積物釋放NH+4-N和SRP，但卻抑制沉積物NO-3-N的釋放。

凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）是我國重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種，其肉質(zhì)鮮美，生長(zhǎng)迅速，且適鹽范圍廣，可以在淡水、半咸水和海水中養(yǎng)殖[7]。20世紀(jì)80年代凡納濱對(duì)蝦剛被引進(jìn)中國時(shí)主要是在海水池塘進(jìn)行養(yǎng)殖[8]，隨著養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大和凡納濱對(duì)蝦淡水養(yǎng)殖技術(shù)的提高，凡納濱對(duì)蝦在內(nèi)陸淡水池塘的養(yǎng)殖日漸興起，據(jù)統(tǒng)計(jì)2012年我國淡水養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)量約為69萬t，而海水養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)量約為76萬t，兩者產(chǎn)量已非常接近[9]。關(guān)于凡納濱對(duì)蝦在淡水池塘中的擾動(dòng)作用研究有零星報(bào)道（Zhong等[10]），但關(guān)于不同養(yǎng)殖鹽度下對(duì)蝦的生物擾動(dòng)作用有何異同卻未見報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)了三種鹽度梯度，研究了凡納濱對(duì)蝦在不同鹽度條件下擾動(dòng)作用對(duì)沉積物-水界面營(yíng)養(yǎng)鹽通量的影響，以期為不同鹽度下的養(yǎng)殖水體水質(zhì)調(diào)控提供參考。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

實(shí)驗(yàn)于2013年8-9月在青島市國家海洋科研中心進(jìn)行。對(duì)蝦適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室條件后，取500 尾對(duì)蝦，每天換水時(shí)加入適量海水升高鹽度2‰～3‰逐漸馴化至鹽度35‰。另分別取500 尾對(duì)蝦，每天換水時(shí)加入適量淡水降低鹽度2‰～3‰逐漸馴化至鹽度5‰和20‰。對(duì)蝦馴化至目標(biāo)鹽度后繼續(xù)飼養(yǎng)30 d至實(shí)驗(yàn)開始。馴化期間的養(yǎng)殖用水為砂濾自然海水和曝氣的自來水，其他養(yǎng)殖條件與暫養(yǎng)期間的相同。

實(shí)驗(yàn)在18個(gè)圓柱形PVC容器中進(jìn)行（底面半徑為12 cm，高為35 cm）。實(shí)驗(yàn)設(shè)5‰，20‰，35‰三個(gè)鹽度處理組（分別用S5，S20，S35表示）每個(gè)鹽度處理組又分為對(duì)蝦組和對(duì)照組，對(duì)蝦組中每個(gè)容器內(nèi)放入4尾凡納濱對(duì)蝦，濕體重為（07±0.1） g，對(duì)照組中不放對(duì)蝦，每一組均為3個(gè)重復(fù)。凡納濱對(duì)蝦放入容器前，在每個(gè)容器中鋪入8 cm厚底泥，底泥取自附近養(yǎng)殖池塘，清水沖洗使其充分濕潤(rùn)，揀去其中石塊及雜物，經(jīng)攪拌混勻過篩（16目）后平鋪入各個(gè)容器內(nèi)。底泥鋪好后，各組注入相應(yīng)鹽度的實(shí)驗(yàn)用水，然后放入對(duì)蝦，用孔徑為0.4 cm的網(wǎng)將容器口封好，防止對(duì)蝦跳出。每個(gè)容器設(shè)一個(gè)氣石，連接到300 W的小型充氣泵，實(shí)驗(yàn)期間始終充氣，氣石處于水體表面，不使其對(duì)沉積物有影響。實(shí)驗(yàn)期間各處理組僅投喂少量的對(duì)蝦飼料，且投喂量相同，實(shí)驗(yàn)期間不換水。實(shí)驗(yàn)期間如發(fā)現(xiàn)有對(duì)蝦死亡或者蛻皮，則立即取出并補(bǔ)充規(guī)格相近的對(duì)蝦。

1.2樣品的采集與測(cè)定

對(duì)蝦放入容器后的第二天開始取樣，視為第1 d，其后每隔7 d取樣一次，共取樣五次。每次取樣時(shí)將容器口上的網(wǎng)小心揭開，換上配套制作的PVC蓋子，蓋子內(nèi)表面安裝有攪拌子，其可在蓋子外表面上電動(dòng)機(jī)的帶動(dòng)下以50 r/min的速度進(jìn)行勻速轉(zhuǎn)動(dòng)。攪拌子啟動(dòng)后即可開始培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，培養(yǎng)時(shí)間為4 h，培養(yǎng)前、后取水樣50 mL用0.45 μm濾膜過濾，保存于30 mL白色聚乙烯塑料瓶中，在-20 ℃下冷凍保存，用于測(cè)定NH+4，NO-3，NO-2和SRP的含量。

NH+4含量用納氏試劑法測(cè)定，NO-3含量用酚二磺酸法測(cè)定，NO-2用鎘柱還原法測(cè)定， 可溶性磷酸鹽（ SRP） 用鉬藍(lán)法測(cè)定。營(yíng)養(yǎng)鹽通量計(jì)算公式如下[11-12]：

F=ΔC·VA·Δt

式中F為營(yíng)養(yǎng)鹽通量（μmol·m-2·d-1或mmol·m-2·d-1） ；V為上覆水的體積（m3）；A為容器的橫截面積（m2）；Δt為培養(yǎng)時(shí)間（d）；ΔC表示培養(yǎng)前后培養(yǎng)器營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的變化。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS13.0軟件（SPSS 13.0 for Windows， SPSS Inc.， Richmond， CA， USA）進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。首先用各鹽度處理組下對(duì)蝦組的通量值減去對(duì)照組的通量值，得到各鹽度下凡納濱對(duì)蝦對(duì)沉積物-水界面通量影響的凈值，然后不同取樣時(shí)間和各鹽度處理組間對(duì)蝦影響的凈值先進(jìn)行ANOVA分析，然后進(jìn)行Duncan多重比較，方差分析前先進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，以P<0.05作為差異顯著水平。

2結(jié)果

2.1不同鹽度水平下沉積物-水界面NH+4-N通量

不同鹽度下凡納濱對(duì)蝦對(duì)沉積物-水界面NH+4-N通量的影響隨時(shí)間的變化如圖1，其變化范圍為（13.51±1.25）～（56.95±2.08） mmol· m-2·d-1。由圖可知，三種鹽度下對(duì)蝦均可促進(jìn)沉積物NH+4-N的釋放。實(shí)驗(yàn)第1 d時(shí)三種鹽度下對(duì)蝦的影響沒有顯著差異 （P>0.05），到實(shí)驗(yàn)持續(xù)到第8 d時(shí)S35組對(duì)蝦對(duì)沉積物NH+4-N釋放的促進(jìn)作用顯著高于其他兩組，而S20組對(duì)蝦的促進(jìn)作用也要顯著高于S5組（第15 d除外）（P<0.05）。

圖1各組NH+4-N通量隨時(shí)間的變化

2.2不同鹽度水平下沉積物-水界面NO-3-N通量

不同鹽度下凡納濱對(duì)蝦對(duì)沉積物-水界面NO3--N通量的影響隨時(shí)間的變化如圖2，其變化范圍為（-0.78±0.07）～（6.38±0.15） mmol ·m-2·d-1。從圖2可以看出，除第1 d時(shí)S35組對(duì)蝦促進(jìn)沉積物NO-3-N吸收外，各鹽度下對(duì)蝦均表現(xiàn)為促進(jìn)沉積物NO-3-N釋放。實(shí)驗(yàn)期間S20組對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-3-N釋放的促進(jìn)作用均要顯著高于其他兩組 （P<0.05）（實(shí)驗(yàn)持續(xù)到第30 d時(shí)與S35組無顯著差異 （P>0.05））。第1 d和第15 d時(shí)S5組對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-3-N釋放的促進(jìn)作用顯著高于S35組，到第30 d時(shí)則是S35組更高 （P<0.05）。

圖2各組NO-3-N通量隨時(shí)間的變化

2.3不同鹽度水平下沉積物-水界面NO-2-N通量

不同鹽度下凡納濱對(duì)蝦對(duì)沉積物-水界面NO-2-N通量的影響隨時(shí)間的變化如圖3，各鹽度下對(duì)蝦均促進(jìn)沉積物NO-2-N的釋放，其變化范圍為（0.21±0.01）～（2.56±0.26） mmol· m-2 ·d-1。實(shí)驗(yàn)期間S5組對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-2-N釋放的促進(jìn)作用始終顯著高于其他兩組 （P<0.05）（第22 d時(shí)與S20組無顯著差異）。第1 d和第30 d時(shí)S20組和S35組無顯著差異 （P>0.05），其他各次取樣時(shí)S20組對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-2-N釋放的促進(jìn)作用要顯著高于S35組 （P<0.05）。

圖3各組NO-2-N通量隨時(shí)間的變化

2.4不同鹽度水平下沉積物-水界面SRP通量

不同鹽度下凡納濱對(duì)蝦對(duì)沉積物-水界面SRP通量的影響隨時(shí)間的變化如圖4，各鹽度下對(duì)蝦均促進(jìn)沉積物SRP的釋放，其變化范圍為（0.77±0.12）～（3.12±0.19）mmol·m-2·d-1。第1 d和第8 d時(shí)各鹽度組對(duì)蝦對(duì)沉積物SRP釋放的促進(jìn)作用無顯著差異 （P>0.05），實(shí)驗(yàn)持續(xù)到第15 d后S35組對(duì)蝦的促進(jìn)作用即顯著高于S5組，第22 d開始S20組也顯著高于S5組 （P>0.05）。

圖4各組SRP通量隨時(shí)間的變化

3討論

很多研究發(fā)現(xiàn)底棲動(dòng)物的活動(dòng)會(huì)對(duì)沉積物-水界面營(yíng)養(yǎng)鹽通量造成影響，且不同類型的底棲生物其造成的影響也不盡相同，而同一種生物在不同鹽度下對(duì)沉積物-水界面通量的影響則鮮有報(bào)道。Zhong等[10]發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦在水體鹽度為5‰的池塘中可促進(jìn)沉積物耗氧和沉積物氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽釋放，本實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦在5‰，20‰，35‰三種鹽度下都可以促進(jìn)沉積物-水界面沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽釋放，但是三種鹽度下的促進(jìn)效果并不相同，作者分析可能與不同鹽度下凡納濱對(duì)蝦的活力、代謝速率等不同有關(guān)。

Zhong等[10]發(fā)現(xiàn)在池塘混養(yǎng)條件下凡納濱對(duì)蝦可以促進(jìn)沉積物NH+4-N的釋放，本實(shí)驗(yàn)中凡納濱對(duì)蝦在三種鹽度下也都可以促進(jìn)沉積物NH+4-N的釋放，但是促進(jìn)效果卻不相同，總體表現(xiàn)為鹽度越高促進(jìn)作用越明顯。有研究發(fā)現(xiàn)海水中的陰離子可中和NH+4-N的極性，與其形成離子對(duì)，從而降低沉積物顆粒對(duì)NH+4-N的吸附能力，加速沉積物NH+4-N的釋放[13]，因此，鹽度降低NH+4-N從沉積物中析出的能力也相應(yīng)減弱，且鹽度越高水中的Na+、K+等離子也會(huì)增多，可以將沉積物中的NH+4-N置換出來[14]；另外，在高鹽度下硝化作用受到抑制[15]，這些都可以造成沉積物-水界面有較高的NH+4-N濃度梯度，在凡納濱對(duì)蝦的攪動(dòng)下，NH+4-N則更加容易向上覆水釋放，所以鹽度越高凡納濱對(duì)蝦擾動(dòng)引起沉積物NH+4-N釋放越明顯。

NO-3-N和NO-2-N是水中氮元素循環(huán)的重要形態(tài)，其既是硝化作用的產(chǎn)物，又是反硝化作用和硝酸鹽氨化作用的反應(yīng)底物[16]，且可被浮游植物直接吸收利用，同時(shí)這兩種形態(tài)也可互相轉(zhuǎn)化。其中，NO-2-N是一種具有潛在毒性的無機(jī)氮化合物，會(huì)影響到養(yǎng)殖生物的生理機(jī)能[17]，故NO-3-N和NO-2-N在沉積物-水界面的擴(kuò)散遷移對(duì)水質(zhì)變化起著非常重要的作用。本實(shí)驗(yàn)中三種鹽度下凡納濱對(duì)蝦都可以促進(jìn)沉積物NO-3-N和NO-2-N的釋放，但促進(jìn)效果卻不相同。鹽度為5‰時(shí)對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-3-N釋放的促進(jìn)作用最低，但其對(duì)NO-2-N釋放的促進(jìn)作用卻最高；鹽度為20‰時(shí)對(duì)蝦對(duì)沉積物NO-3-N和NO-2-N釋放的促進(jìn)作用均較高，且其對(duì)沉積物NO-3-N釋放的促進(jìn)作用是三種鹽度下最高的。分析認(rèn)為：隨著鹽度的升高，凡納濱對(duì)蝦糞便中所含NO-3-N的量也逐漸升高[18]，所以鹽度為5‰時(shí)沉積物表面因糞便沉降而積累的NO-3-N是最少的，另外NO-3-N和NO-2-N兩種形態(tài)處于動(dòng)態(tài)平衡中，溶氧降低時(shí)NO-2-N則會(huì)增多，鹽度為5‰時(shí)沉積物-水界面耗氧最多（待發(fā)表數(shù)據(jù)），會(huì)造成溶氧降低，NO-3-N會(huì)大量向NO-2-N轉(zhuǎn)化，所以最終鹽度為5‰時(shí)對(duì)蝦會(huì)促進(jìn)沉積物NO-2-N的大量釋放，但對(duì)沉積物NO-3-N釋放的促進(jìn)效果卻不如其他兩種鹽度顯著。鹽度為20‰時(shí)對(duì)蝦的活性最高，其運(yùn)動(dòng)對(duì)沉積物表面的攪動(dòng)作用最強(qiáng)烈，所以鹽度為20‰時(shí)對(duì)蝦的促進(jìn)作用又要高于鹽度35‰。因此，鹽度可以通過影響對(duì)蝦排泄排糞、呼吸耗氧以及生物活性來影響沉積物-水界面NO-3-N和NO-2-N的形態(tài)變化和界面通量。

磷是水體中重要的限制性營(yíng)養(yǎng)元素之一，磷的多寡會(huì)影響到水中浮游植物的生長(zhǎng)[19]，過多和過少的磷都會(huì)影響水體的生態(tài)平衡，沉積物既可以作為水體中磷的源也可以作為磷的匯，所以沉積物-水界面磷的遷移擴(kuò)散會(huì)直接影響到水體中磷的含量。在池塘混養(yǎng)條件下，當(dāng)凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖密度為56尾/m2時(shí)，凡納濱對(duì)蝦的擾動(dòng)作用會(huì)促進(jìn)沉積物SRP的釋放[10]。本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)蝦的養(yǎng)殖密度為88.5尾/m2，實(shí)驗(yàn)期間對(duì)蝦在各鹽度下也均可以促進(jìn)沉積物SRP的釋放。實(shí)驗(yàn)開始的前8 d各鹽度下對(duì)蝦的促進(jìn)效果沒有顯著差異，到了15 d后高鹽度組對(duì)蝦的促進(jìn)作用則要比低鹽度組顯著，這可能因?yàn)辂}度升高時(shí)，水中Cl-，SO42-，OH-，Br-等離子數(shù)量增加，其會(huì)與沉積物中PO43-發(fā)生交換，使SRP更容易向上覆水?dāng)U散，所以在對(duì)蝦的攪動(dòng)下，高鹽度組的沉積物SRP釋放速率更高。

綜上所述，凡納濱對(duì)蝦在鹽度為5‰～35‰ 的水體中均可以促進(jìn)沉積物-水界面沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽釋放，但促進(jìn)效果有所不同，這可能與不同鹽度下對(duì)蝦的活力和代謝不同，以及不同鹽度下水體離子種類和數(shù)量的不同有關(guān)等。鹽度為5‰時(shí)對(duì)蝦對(duì)沉積物-水界面耗氧和沉積物NO-2-N釋放的促進(jìn)作用最高，目前淡水和鹽堿地低鹽度水體養(yǎng)蝦規(guī)模日趨增加，在養(yǎng)殖過程中應(yīng)注意底部水體的增氧，避免缺氧和NO-2-N含量過高對(duì)養(yǎng)殖生物造成危害。

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Impact of Litopenaeus vannamei bioturbation on benthic fluxes

at the sediment-water interface in different salinities

XIONG Yinghuai， WANG Fang*， ZHONG Dasen

（The Key Laboratory of Mariculture Ministry of Education， Ocean University of China， Qingdao 266003， China）

Abstract：To explore the effect of shrimps' bioturbation on nutrient fluxes at the sediment-water interface in different salinities， three treatments were set in this research （the water salinity were 5， 20 and 35 ）；The benthic fluxes of NH4+-N， NO-3-N， NO-2-N， and soluble reactive phosphorus （SRP） were measured. The results showed that L. vannamei promoted NH+4-N releasing in all treatments， and the effect grew stronger with the increase in water salinity. In S5， L. vannamei had the strongest promoting effect on NO-2-N releasing， but the weakest promoting effect on NO-3-N releasing. While in S20， L. vannamei had the strongest promoting effect on NO-3-N releasing. There was no significant difference in the SRP fluxes among the treatments before 8d， while the SRP releasing was more significantly stimulated in higher salinity since 15 d.

Key words：Litopenaeus vannamei；salinity；bioturbation；sediment-water interface；

（收稿日期：2015-04-28；修回日期：2015-05-05）