神經(jīng)視蛋白的結(jié)構(gòu)及其生物學(xué)功能研究進(jìn)展

張 磊，康 波，姜冬梅，陳咨余，章 鈺

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 畜禽遺傳資源發(fā)掘與創(chuàng)新利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 611130)

神經(jīng)視蛋白的結(jié)構(gòu)及其生物學(xué)功能研究進(jìn)展

張 磊，康 波，姜冬梅，陳咨余，章 鈺

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 畜禽遺傳資源發(fā)掘與創(chuàng)新利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 611130)

神經(jīng)視蛋白(OPN5)是非視覺成像視蛋白的重要成員之一，是可以感受紫外光的一種絲氨酸蛋白酶，能夠介導(dǎo)光信號(hào)傳輸并引起節(jié)律相位的漂移。OPN5具有參與調(diào)控生物節(jié)律、動(dòng)物繁殖、神經(jīng)元生長發(fā)育、突觸可塑性、記憶獲得以及介導(dǎo)皮膚光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等功能。文章綜述了OPN5基因的結(jié)構(gòu)與分布、生物學(xué)功能及其作用機(jī)制的研究現(xiàn)狀，最后對(duì)其將來研究方向進(jìn)行了展望。

神經(jīng)視蛋白；生物節(jié)律；動(dòng)物繁殖；突觸可塑性；記憶

光不僅可以觸發(fā)動(dòng)物的視覺成像功能，而且還能參與調(diào)節(jié)動(dòng)物的非視覺成像功能。不同的光照時(shí)長會(huì)引起節(jié)律相位的漂移，進(jìn)而導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體激素水平、體溫、心率以及視網(wǎng)膜神經(jīng)元生理活動(dòng)發(fā)生改變。動(dòng)物機(jī)體對(duì)外界環(huán)境光照信號(hào)所作出的應(yīng)答依賴于視蛋白。視蛋白是動(dòng)物感光物質(zhì)的主要組成部分，屬于G蛋白偶聯(lián)受體超家族[1]。根據(jù)視蛋白家族是否直接參與視覺成像，可將其分為視覺成像視蛋白和非視覺成像視蛋白，視覺成像視蛋白主要包括視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞中的視蛋白[2]；非視覺成像視蛋白種類繁多，主要包括黑視蛋白(Melanopsin,OPN4)、神經(jīng)視蛋白(Neuropsin,OPN5)、視網(wǎng)膜色素上皮-G蛋白耦聯(lián)受體(RGR Opsin)、周視蛋白(Peropsin)和其他視蛋白[3-6]。OPN5是非視覺成像視蛋白的重要成員之一，不能幫助人們看清物體形狀，但能夠感受光信號(hào)，特別是紫外光信號(hào)[7]。在紫外光刺激下，OPN5通過選擇性結(jié)合全反式-視黃醛(生色基團(tuán))，使自身構(gòu)象由反式結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)轫樖浇Y(jié)構(gòu)，進(jìn)而激活G蛋白來啟動(dòng)光信號(hào)傳遞過程[8]，提示OPN5可能并非真正的感光物質(zhì)而極有可能是一種光敏性的異構(gòu)酶[9]。研究表明，OPN5能夠介導(dǎo)光信號(hào)傳輸并引起節(jié)律相位的漂移，進(jìn)而參與調(diào)控動(dòng)物生物節(jié)律和繁殖功能[7]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，OPN5還可參與調(diào)控突觸可塑性、記憶獲得等生物學(xué)過程[10]。因此，本文就OPN5的基因結(jié)構(gòu)與分布、生物學(xué)功能及其作用機(jī)制的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在為OPN5的相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。

1 OPN5基因的結(jié)構(gòu)與分布

OPN5主要分布于動(dòng)物的眼睛、大腦、睪丸和脊髓中[11]，其參與的非視覺成像功能對(duì)于脊椎動(dòng)物維持正常生活有著不可替代的作用。Tarttelin等[12]從小鼠眼睛和大腦組織中克隆獲得了OPN5 cDNA序列，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，小鼠OPN5位于第17號(hào)染色體上，長1 134 bp，編碼377個(gè)氨基酸殘基。人類OPN5基因全長1 178 bp，編碼354個(gè)氨基酸殘基，位于第6號(hào)染色體上。人和小鼠的OPN5 cDNA序列中，均含有7個(gè)外顯子和6個(gè)內(nèi)含子，但其核酸序列相似性僅為90%。小鼠OPN5氨基酸序列的C末端比人的多23個(gè)氨基酸(圖1)。大部分哺乳動(dòng)物OPN5僅有1個(gè)亞型(OPN5M)，而非哺乳脊椎動(dòng)物含有額外的亞型，其原因可能是哺乳動(dòng)物在進(jìn)化過程中丟失了一些非視覺成像視蛋白以及顏色視蛋白基因[13-14]。原雞OPN5基因位于第3號(hào)染色體上，與人和小鼠不同的是其僅含有6個(gè)外顯子[12]。雞OPN5共有3個(gè)亞型，分別是cOPN5M、cOPN5L1和cOPN5L2，然而這3個(gè)亞型的氨基酸序列相似性較低[15]。cOPN5M與哺乳動(dòng)物OPN5的氨基酸序列相似性僅為78%[16]，說明OPN5在不同種屬之間的序列保守性較低(圖1)。cOPN5M特異性地表達(dá)于神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和γ-氨基丁酸能細(xì)胞中，而cOPN5L2不僅在視網(wǎng)膜細(xì)胞中表達(dá)，而且也在家禽腎上腺中表達(dá)，表明cOPN5L2不僅具有紫外感光傳導(dǎo)的作用，還可能具有其他的生物學(xué)功能[17]。OPN5作為視蛋白家族的重要成員，與其他成員具有較高的相似性。Bellingham等[18]將人OPN5和其他視蛋白家族成員的序列進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，OPN5內(nèi)含子1與視蛋白R(shí)GR基因Opsin和Peropsin內(nèi)含子具有相同的插入位點(diǎn)，而OPN5內(nèi)含子3與Peropsin屬于同源位置，且OPN5內(nèi)含子4與Peropsin內(nèi)含子5相同，僅有內(nèi)含子2、5和6為OPN5基因所特有?？傊煌N屬之間的OPN5序列保守性相對(duì)較低，尤其是鼠的OPN5氨基酸序列C末端多出23個(gè)氨基酸殘基，這些差異是否導(dǎo)致不同種屬之間OPN5功能的改變，目前尚不清楚。另外，也不清楚在缺乏cOPN5M的情況下，雞cOPN5L1和cOPN5L2能否代償性地發(fā)揮OPN5的功能。因此，進(jìn)一步應(yīng)用基因敲除技術(shù)進(jìn)行研究將有助于解釋這些問題。

圖1 人(NP_859528)、鼠(NP_861418)和原雞(NP_001124215)OPN5氨基酸序列的比較Fig.1 Multiple alignments of amino acid sequences of OPN5 among Homo sapiens (NP_859528), Mus musculus (NP_861418),Gallus gallus (NP_001124215)

2 OPN5的生物學(xué)功能

2.1 參與調(diào)控動(dòng)物生物節(jié)律

缺乏視紫紅質(zhì)的盲人能夠維持其生物節(jié)律，而先天缺乏視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的動(dòng)物也能夠維持類似的日節(jié)律，這說明動(dòng)物的生物節(jié)律可能存在其他的感光調(diào)節(jié)通路[19]。哺乳動(dòng)物褪黑素在光周期中起到了重要的調(diào)節(jié)作用[20-22]。然而，摘除松果體的鳥類仍表現(xiàn)出正常的生殖周期[23-24]，提示鳥類對(duì)光周期的應(yīng)答不僅只依賴于松果體所分泌的褪黑素。手術(shù)摘除眼睛和松果體的鵪鶉仍保持著對(duì)光周期的應(yīng)答能力，說明鵪鶉腦內(nèi)還存在其他的光覺感受器[25]；鵪鶉所能感受的光的最大吸收波長為492 nm，但410 nm以下的光也能使鵪鶉產(chǎn)生光周期反應(yīng)，說明紫外線可穿透顱骨到達(dá)鵪鶉深部大腦并引起光周期反應(yīng)[26]。OPN5的吸收波長為360～474 nm，被認(rèn)為是腦內(nèi)主要的紫外光感受蛋白質(zhì)[7]。OPN5具有7個(gè)跨膜螺旋結(jié)構(gòu)，但是OPN5生物學(xué)功能主要通過第7個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域的賴氨酸殘基結(jié)合視黃醛發(fā)色基團(tuán)來實(shí)現(xiàn)[27]。視黃醛的光敏性是視蛋白作用的決定因素[28]。受外源光線刺激后，OPN5選擇性地結(jié)合11-反式-視黃醛(生色基團(tuán))，使自身構(gòu)象變?yōu)轫樖浇Y(jié)構(gòu)，誘導(dǎo)視蛋白構(gòu)型發(fā)生改變來激活G蛋白光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，從而啟動(dòng)光信號(hào)傳遞[29-30]?？傊?，OPN5對(duì)動(dòng)物生物節(jié)律具有重要的調(diào)控作用。然而，對(duì)于在結(jié)合視黃醛進(jìn)而導(dǎo)致自身變構(gòu)的過程中，OPN5與視黃醛是否發(fā)生了解離仍存在爭議，闡明OPN5的光感受作用機(jī)制將有助于闡明動(dòng)物生物節(jié)律的調(diào)控機(jī)制。

2.2 參與調(diào)控動(dòng)物繁殖

光照的季節(jié)性周期變化，使許多動(dòng)物的繁殖具有明顯的季節(jié)性。Benoit[31]發(fā)現(xiàn)，盲鴨在長期光照刺激下睪丸仍能正常發(fā)育，但如果用黑帽子將鴨頭蓋上，則鴨子睪丸發(fā)育遲緩。Menaker等[32]發(fā)現(xiàn)，在麻雀的頭皮下注射墨汁對(duì)頭部進(jìn)行遮光處理，睪丸也不能繼續(xù)發(fā)育?？梢姡钅X存在的感光細(xì)胞可能影響性腺發(fā)育。藍(lán)紫光有利于促進(jìn)鳥類生殖系統(tǒng)發(fā)育及促性腺激素釋放素的分泌，提高卵泡的成熟率[33]。藍(lán)紫光的波長在350～492 nm，這與OPN5的最大吸收峰值接近，且350 nm以下波長的紫外線同樣會(huì)誘發(fā)睪丸的生長，推測(cè)OPN5通過對(duì)紫外線的感光反應(yīng)來參與調(diào)控禽類的繁殖活動(dòng)。促甲狀腺激素β亞基(TSHβ)對(duì)促進(jìn)骨骼、腦、生殖器官的生長發(fā)育和參與光周期反應(yīng)的介導(dǎo)具有重要作用[34-35]。Stevenson等[36]運(yùn)用RNAi干擾技術(shù)抑制OPN5表達(dá)后發(fā)現(xiàn)，TSHβ基因表達(dá)量減少，推測(cè)OPN5可能參與調(diào)控神經(jīng)內(nèi)分泌和繁殖的光信號(hào)傳導(dǎo)。另外，Groner[37]研究也證實(shí)，OPN5的表達(dá)會(huì)直接影響TSHβ的分泌。因此，光照可通過OPN5的介導(dǎo)來調(diào)控TSHβ的分泌，進(jìn)而參與調(diào)控動(dòng)物性腺發(fā)育以及動(dòng)物的繁殖過程。然而，有關(guān)OPN5調(diào)控TSHβ的分子機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究。

2.3 參與調(diào)控突觸可塑性和記憶獲得

OPN5是一種表達(dá)于邊緣系統(tǒng)的絲氨酸蛋白酶[38]，在海馬區(qū)和杏仁核區(qū)也有表達(dá)。從胚胎時(shí)期到成年時(shí)期，OPN5主要在動(dòng)物的前腦區(qū)域表達(dá)，胚胎時(shí)期在后腦少量表達(dá)，到出生后便停止表達(dá)[39]。近年來研究發(fā)現(xiàn)，OPN5對(duì)神經(jīng)分化、遷移、軸突生長和突觸發(fā)生等具有重要意義。神經(jīng)細(xì)胞黏附分子L1(Neural cell adhesion molecule L1,L1CAM)可調(diào)控神經(jīng)元遷移及神經(jīng)突起(樹突和軸突)生長等多種可塑性相關(guān)的發(fā)育過程[40]。而且，L1CAM是通過增加微管結(jié)合蛋白2c(Microtubule-associated protein 2c,MAP2c)表達(dá)促進(jìn)神經(jīng)突觸生長發(fā)育[41]。Konar等[10]研究表明，隨著小鼠年齡的增長，其大腦皮層中OPN5表達(dá)逐漸增加，成年小鼠的嗅球和海馬組織中OPN5表達(dá)量最高，隨后表達(dá)量逐漸下降；小鼠大腦髓質(zhì)中OPN5呈中度表達(dá)，間腦和小腦中未能檢測(cè)到OPN5的表達(dá)，這說明OPN5表達(dá)具有年齡依賴和組織特異性的特點(diǎn)。OPN5表達(dá)與突觸可塑性有關(guān)，而突觸可塑性在衰老過程中逐漸減少[42]。Konar等[10]還發(fā)現(xiàn)，大腦衰老伴隨著樹突和軸突形態(tài)的改變,并因此改變突觸聯(lián)系，進(jìn)而導(dǎo)致年齡相關(guān)記憶和認(rèn)知障礙。另外，小鼠不同腦區(qū)的OPN5表達(dá)量與L1CAM和MAP2c的水平呈正相關(guān)，提示OPN5參與了MAP2c介導(dǎo)的突觸發(fā)育過程，進(jìn)一步證實(shí)OPN5對(duì)神經(jīng)元突觸的可塑性及記憶獲得具有重要的調(diào)控作用[42-45]。然而，目前有關(guān)OPN5參與突觸可塑性和記憶獲得方面的研究才剛剛起步，其具體的作用和調(diào)控機(jī)制仍不清楚，關(guān)于OPN5介導(dǎo)的突觸可塑性和記憶獲得領(lǐng)域的研究，對(duì)人類抗衰老以及神經(jīng)退行性疾病的診斷和治療具有重要意義。

2.4 其他生物學(xué)功能

OPN5可在哺乳動(dòng)物的皮膚中表達(dá)，提示OPN5不僅可作為腦內(nèi)紫外光感受器，而且可能也是表皮感受紫外光的重要光感受器[7,46]。紫外光可引起皮膚色素的變化以及機(jī)體免疫功能的改變[47]。研究發(fā)現(xiàn)，人皮膚上皮細(xì)胞(黑素細(xì)胞和角質(zhì)細(xì)胞)均表達(dá)OPN5，提示OPN5可能參與調(diào)控皮膚光誘導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，尤其是紫外光的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[48]。此外，OPN5作為視蛋白家族的重要成員，推測(cè)其與動(dòng)物的性行為、光行為的產(chǎn)生，瞳孔的光反應(yīng)，睡眠以及色覺的形成具有一定的聯(lián)系[49]。

3 結(jié)語與展望

OPN5是一種絲氨酸蛋白酶視蛋白。越來越多的研究表明，OPN5通過介導(dǎo)紫外光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，發(fā)揮其調(diào)控動(dòng)物生物節(jié)律、繁殖、突觸可塑性以及記憶獲得等生物學(xué)功能。雖然目前有關(guān)OPN5結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能的研究已經(jīng)獲得長足進(jìn)展，但是以下問題仍有待進(jìn)一步研究闡明：1)不同種屬OPN5氨基酸序列之間的差異是否改變了OPN5的生物學(xué)功能； 2)OPN5介導(dǎo)紫外光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及調(diào)控TSH分泌的分子機(jī)制；3)OPN5調(diào)控記憶獲得和突觸可塑性的功能是否依賴于外界環(huán)境光信號(hào)；4)OPN5在皮膚感光過程中的作用及其分子機(jī)制。

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Peng W Q,Zhang J F.The effect of light on mammalian circadian rhythm and brain function [J].Acta Biophysica Sinica,2010,26(11):973-982.(in Chinese)

Progress in structure and biological functions of neuropsin

ZHANG Lei,KANG Bo,JIANG Dong-mei,CHEN Zi-yu,ZHANG Yu

(FarmAnimalGeneticResourcesExplorationandInnovationKeyLaboratoryofSichuanProvince,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu，Sichuan611130,China)

Neuropsin (OPN5) is a vital member of animal’s non-visual opsin.OPN5 is a serine protease and an Ultraviolet sensor.It mediates the process of the optical signal transmission and causes the rhythm phase to drift.In recent years,significant progresses have been made on OPN5 function,particularly in the regulation of biological rhythms,animal reproduction,neuronal development,synaptic plasticity,memory acquisition and function mediating signal transduction in epidermal skin to serve as photoreceptors.In this paper,recent researches on gene structure,biological function and action mechanisms ofOPN5 were reviewed.

neuropsin;biological rhythm;animal reproduction;synaptic plasticity;memory

2014-12-16

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31201798)；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生科研興趣培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(2014016)

張 磊(1993-)，男，安徽安慶人，大學(xué)本科，主要從事動(dòng)物繁殖研究。E-mail:18227551619@163.com

康 波(1978-)，男，黑龍江林口人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事動(dòng)物繁殖研究。 E-mail:albertkb119@163.com

時(shí)間:2015-06-30 13:47

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.08.027

S811

A

1671-9387(2015)08-0046-05

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150630.1347.027.html