基于MAXENT模型預(yù)測(cè)齒裂大戟在中國(guó)的潛在分布區(qū)

張 路

北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871

基于MAXENT模型預(yù)測(cè)齒裂大戟在中國(guó)的潛在分布區(qū)

張 路

北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871

【背景】齒裂大戟原產(chǎn)于北美，是近年來(lái)入侵我國(guó)的一種檢疫性雜草。目前，該雜草已在我國(guó)的華北、華東和西南建立種群，并呈擴(kuò)散蔓延趨勢(shì)。由于該入侵植物具有極強(qiáng)的繁殖能力，一旦大面積擴(kuò)散勢(shì)必造成極大損失，急需通過(guò)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估明確其未來(lái)的擴(kuò)散趨勢(shì)，進(jìn)而制定早期預(yù)警措施?！痉椒ā渴褂肕AXNET模型，運(yùn)用齒裂大戟在原產(chǎn)地和中國(guó)的已知分布數(shù)據(jù)及篩選后的環(huán)境變量，結(jié)合地理信息系統(tǒng)(Geographic information system,GIS)及其生活史特征和環(huán)境適應(yīng)特性，直觀和定量地預(yù)測(cè)了該原產(chǎn)北美的植物在中國(guó)的適生范圍，并采用受試者工作曲線(Receiver operator characteristic curve,ROC)分析方法對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行了檢驗(yàn)?！窘Y(jié)果】齒裂大戟在我國(guó)有較為廣闊的潛在分布區(qū)，其中高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要集中在地處33°～40°N，109°～119°E的北京、天津、河北南部、河南北部、山東中北部、山西南部和陜西西安等地?！窘Y(jié)論與意義】結(jié)合齒裂大戟在我國(guó)的分布現(xiàn)狀和傳入擴(kuò)散特性，劃定了其在我國(guó)潛在的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域，為制定預(yù)防和控制入侵植物進(jìn)一步傳入和擴(kuò)散的早期預(yù)警和監(jiān)測(cè)措施提供科學(xué)依據(jù)。

齒裂大戟； 最大熵模型； 入侵植物; 生態(tài)位； 潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

外來(lái)種及其入侵導(dǎo)致世界性的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和人類(lèi)健康問(wèn)題，是全球環(huán)境變化的重要組成部分和本世紀(jì)最棘手的環(huán)境問(wèn)題之一，引起了世界各國(guó)的強(qiáng)烈關(guān)注(Cox,2004; Mooneyetal.,2005; Pimentaletal.,2005; US Congress,1993)。由于生物可以自行繁殖、更新和擴(kuò)散，一旦成功入侵便很難根除，甚至難以阻止其進(jìn)一步擴(kuò)散(Sharmaetal.,2005)。因此，在入侵種大規(guī)模泛濫之前進(jìn)行評(píng)估、治理是經(jīng)濟(jì)有效的防治手段(高增祥等,2003; Lodgeetal.,2006; Goncalvesetal.,2014; Richardsonetal.,2000; Sakaietal.,2001)。外來(lái)種的入侵是入侵生物與被入侵環(huán)境相互作用的過(guò)程，能否成功入侵并造成嚴(yán)重危害取決于外來(lái)種的生物學(xué)特性以及被入侵環(huán)境是否容易被該物種入侵等因素。物種的潛在分布區(qū)描繪了其在消除地理屏障后可能分布的區(qū)域(Bradley,2013)。預(yù)測(cè)具有潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)生物的潛在分布區(qū)，對(duì)準(zhǔn)確評(píng)價(jià)入侵物種的入侵潛力以及及早預(yù)防、控制其蔓延具有重要的指導(dǎo)意義(Goncalvesetal.,2014)。

齒裂大戟EuphorbiadentataMichx.屬大戟目Euphorbiales大戟科Euphorbiaceae ，為一年生草本，全體具白色有毒乳汁，原產(chǎn)于北美。目前該植物已擴(kuò)散至歐洲、澳洲和亞洲等地區(qū)，在澳大利亞?wèn)|北部、俄羅斯阿爾泰山、高加索等地、烏克蘭、泰國(guó)、愛(ài)爾蘭、巴西和阿根廷等地已廣泛分布。由于其入侵后極易對(duì)入侵地造成危害，烏克蘭等國(guó)已將其列為檢疫性雜草(Oprea，1997)。目前，我國(guó)北京、河北、江蘇、浙江、湖北、湖南、云南、廣西和內(nèi)蒙古等地已有其入侵分布的記載。齒裂大戟具有較強(qiáng)的繁殖能力，種子出苗率高，在國(guó)內(nèi)最早的入侵地北京香山中科院植物園內(nèi)長(zhǎng)勢(shì)兇猛，已形成單優(yōu)群落，且呈擴(kuò)散蔓延趨勢(shì)(馬金雙,2013; 張路等,2012)。此外，海關(guān)進(jìn)境檢疫數(shù)據(jù)也顯示，該植物仍在不斷地通過(guò)進(jìn)境貨物傳入我國(guó)，僅2009～2011年間齒裂大戟在全國(guó)海關(guān)口岸截獲檢出次數(shù)高達(dá)2661次，來(lái)源于17個(gè)國(guó)家，8種貨物類(lèi)型(胡長(zhǎng)松等,2014)?；谠撐锓N在我國(guó)的傳入和擴(kuò)散形式，國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局在2007年將其列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。因此，齒裂大戟已入侵我國(guó)并呈擴(kuò)散蔓延趨勢(shì)，急需通過(guò)潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)研究探明其未來(lái)的傳入和擴(kuò)散趨勢(shì)，進(jìn)而制定針對(duì)性的監(jiān)測(cè)措施為有效地控制其擴(kuò)散蔓延、降低其危害提供依據(jù)。

最大熵模型(Maximum entropy model,MAXENT)是以最大熵理論為基礎(chǔ)的密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)模型，最大熵理論是一種基于有限信息對(duì)未知分布進(jìn)行無(wú)偏推斷的數(shù)學(xué)方法(邢丁亮和郝占慶,2011； Phillipsetal.,2006； Phillips & Dudík,2008)。在入侵生物學(xué)領(lǐng)域，MAXENT模型被廣泛運(yùn)用于預(yù)測(cè)外來(lái)入侵物種的潛在分布(Bradley，2013; Giovanellietal.，2008; Ward，2007)，我國(guó)學(xué)者已利用該模型預(yù)測(cè)了入侵植物飛機(jī)草EupatoriumodoratumL.、加拿大一枝黃花SolidagodecurrensLour.、春飛蓬ErigeronphiladelphicusL.、毒萵苣LactucaserriolaL.和假蒼耳IvaxanthifoliaNutt.等在我國(guó)的潛在分布區(qū)(郭水良等,2011; 雷成軍和徐海根,2010; 許志東等，2012； 楊波等,2009; 張穎等,2011)。已有研究表明，MAXENT模型在物種現(xiàn)實(shí)生境模擬、生態(tài)環(huán)境因子篩選等方面優(yōu)于其他的物種分布模型，能夠較好地預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)(李明陽(yáng)等,2008； 馬松梅等,2010; 王運(yùn)生,2007; Elithetal.,2011)。

前人對(duì)齒裂大戟的研究主要集中在其分類(lèi)地位(牛玉璐,2011； 王彥紅等,1999; 徐瑛等,2010; 薛恒鋼等,2007)、入侵生物學(xué)特性(張路等,2012)、分布記錄(曲紅等,2007； 喻勛林等,2007)以及海關(guān)檢疫報(bào)道(胡長(zhǎng)松等,2014; 李俊影等,2014)。哈斯巴特爾等 (2012)、莫南(2014)和牛玉璐(2011)分別對(duì)云南德宏州、河北、內(nèi)蒙古赤峰地區(qū)的種群進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，但是關(guān)于該種在我國(guó)的適生程度、潛在分布區(qū)等還沒(méi)有相關(guān)研究和報(bào)道。本文在對(duì)北京及周邊地區(qū)的齒裂大戟種群進(jìn)行野外調(diào)查和生活史觀察 (張路等,2012)的基礎(chǔ)上，以齒裂大戟的分布資料和篩選后的全球氣候環(huán)境數(shù)據(jù)作為輸入數(shù)據(jù)，利用MAXENT模型對(duì)齒裂大戟在我國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，評(píng)估其在我國(guó)的入侵潛力，為科學(xué)防治、阻止其進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集與整理

1.1.1 地理分布數(shù)據(jù)的收集與整理 齒裂大戟在原產(chǎn)地的分布數(shù)據(jù)通過(guò)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)(Global biodiversity information facility,GBIF， http:∥www.gbif.org/)檢索，得到全球分布記錄點(diǎn)1707個(gè)，去除缺失經(jīng)緯度、除中國(guó)之外的非原產(chǎn)地以及錯(cuò)誤或重復(fù)的數(shù)據(jù)后得到523個(gè)有效記錄。齒裂大戟在我國(guó)的分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于文獻(xiàn)(哈斯巴特爾等,2012; 馬金雙,2013; 莫南,2014; 牛玉璐,2011)、標(biāo)本記錄以及野外實(shí)地調(diào)查。對(duì)國(guó)內(nèi)關(guān)于齒裂大戟的研究中未能具體標(biāo)明地理坐標(biāo)的采集和記錄，在地名數(shù)據(jù)庫(kù)(Geographic names database,GNDB)查找其地理坐標(biāo)確定大致經(jīng)緯度。此外還對(duì)北京市石景山區(qū)玉泉路地區(qū)、海淀區(qū)馬連洼地區(qū)、海淀區(qū)南辛村、海淀區(qū)黃莊等區(qū)域進(jìn)行了實(shí)地考察，并利用GPS (60CSx) 記錄齒裂大戟分布的地理坐標(biāo)。國(guó)內(nèi)的分布記錄見(jiàn)表1。國(guó)內(nèi)外分布數(shù)據(jù)均按照MAXENT 3.3.3k軟件格式要求整理，作為輸入文件。

1.1.2 氣候環(huán)境數(shù)據(jù)與地圖數(shù)據(jù)的收集 氣候環(huán)境數(shù)據(jù)源于WorldClim環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥www.worldclim.org/)。選取當(dāng)前氣候條件下(Current conditions)空間分辨率為2.5°的數(shù)據(jù)。下載19個(gè)對(duì)物種分布有重要影響的生物氣候因子作為環(huán)境變量，變量名為bio1～bio19，包括年均溫、最冷月均溫、最熱月降水等，全部變量的信息見(jiàn)表2。

中國(guó)基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)下載自國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http:∥zrdl.snnu.edu.cn)。全球基礎(chǔ)地理信息源于DIVA-GIS網(wǎng)站(http:∥www.diva-gis.org/)。

表1 齒裂大戟在中國(guó)的分布Table 1 Geographic distribution of Euphorbia dentata in China

表2 環(huán)境變量Table 2 Environmental variables

1.2 研究方法

1.2.1 氣候環(huán)境數(shù)據(jù)篩選 根據(jù)齒裂大戟的生活史特征 (張路等,2012)，從19個(gè)廣泛應(yīng)用的與物種分布密切相關(guān)的生物氣候變量 (bio1～bio19) 中選取對(duì)齒裂大戟生長(zhǎng)有直接影響的環(huán)境變量。齒裂大戟為一年生草本植物，最冷月以種子形式過(guò)冬。因此，采用去除與最冷月氣溫有關(guān)的2個(gè)環(huán)境變量 (bio6最冷月最低溫, bio7年氣溫極差) 后的17個(gè)生物氣候變量 (bio1～bio5，bio8～bio19) 進(jìn)行生態(tài)位模擬。

1.2.2 最大熵模型預(yù)測(cè) 將齒裂大戟在原產(chǎn)地和我國(guó)的分布數(shù)據(jù)以及17個(gè)全球環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT 3.3.3k (Bradley,2013; Elithetal.,2011)。為了提高模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，MAXENT提供2種方法以消除隨機(jī)因素的影響：(1)隨機(jī)將分布點(diǎn)中25%的數(shù)據(jù)選取作為驗(yàn)證集 (Testing data)，剩余75%的數(shù)據(jù)用作訓(xùn)練集 (Training data) 構(gòu)建模型；(2)將模型的運(yùn)算重復(fù)(Replicate)設(shè)置為重復(fù)10次。2種方法無(wú)法同時(shí)使用。本研究采用第2種方法，并在參數(shù)設(shè)置中選擇使用刀切法 (Jackknife) 和繪制響應(yīng)曲線 (Create response curves)的選項(xiàng)。將通過(guò)MAXENT模型得到的以ASC II格式輸出的預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS10.0中，并轉(zhuǎn)換為raster格式。使用ArcGIS軟件中空間分析模塊的自然間斷點(diǎn)分級(jí)法 (Jenks′ natural breaks) 進(jìn)行適生區(qū)分級(jí)。

1.2.3 模型精度評(píng)價(jià)與主導(dǎo)因子選取 采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC) 與橫坐標(biāo)圍成的面積，即AUC值(Area under curve)對(duì)建立的最大熵模型模擬準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)。通過(guò)MAXENT自帶的Jackknife模塊分析各環(huán)境變量對(duì)齒裂大戟分布的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 齒裂大戟在我國(guó)的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)及其生境適應(yīng)等級(jí)的劃分

齒裂大戟潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果被自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks′ natural breaks)分為4類(lèi)：非適生區(qū)，P<0.066；低度生區(qū), 0.066

圖1 齒裂大戟在中國(guó)的潛在分布區(qū)圖示Fig.1 Potential geographic distribution of Euphorbia dentata in China

2.2 預(yù)測(cè)模型精度測(cè)評(píng)

ROC曲線分析法在物種潛在分布預(yù)測(cè)模型評(píng)價(jià)中的應(yīng)用十分廣泛(許志東等,2012)。本研究中數(shù)據(jù)的ROC曲線下面積AUC值為0.956，遠(yuǎn)高于隨機(jī)預(yù)測(cè)值0.5，表明MAXENT模型對(duì)齒裂大戟在我國(guó)潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果很好。

2.3 齒裂大戟潛在分布區(qū)主導(dǎo)因子分析

MAXENT模型的刀切法分析工具能夠判斷預(yù)測(cè)所使用的每一個(gè)環(huán)境因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果影響的相對(duì)大小，原理是在模型運(yùn)行中依次忽略一個(gè)環(huán)境變量，使用其余的環(huán)境變量進(jìn)行建模預(yù)測(cè)，再單獨(dú)使用該變量建模，最后使用所有變量建模。各變量對(duì)最終結(jié)果的影響程度以規(guī)范訓(xùn)練結(jié)果作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。由圖2可以看出，bio1年平均溫度、bio9干旱季節(jié)平均氣溫、bio11最冷季度平均氣溫對(duì)最終結(jié)果的貢獻(xiàn)較大，而bio15季節(jié)平均降水、bio14最干旱月份降水、bio17最干旱季度降水、bio19最冷季度降水對(duì)結(jié)果的影響較小。

圖2 基于刀切法的環(huán)境變量重要性分析Fig.2 Significance analysis of environmental variables based on Jackknife test

3 討論

3.1 環(huán)境因子和分布數(shù)據(jù)的選擇

MAXENT最大熵模型是目前表現(xiàn)最好、應(yīng)用最廣的生態(tài)位模型，在入侵生物潛在分布區(qū)或病蟲(chóng)害潛在危害區(qū)域預(yù)測(cè)、瀕危物種或有經(jīng)濟(jì)價(jià)值物種的適生區(qū)預(yù)測(cè)以及自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)以及全球氣候變化對(duì)物種分布的影響等熱點(diǎn)問(wèn)題上有很好的應(yīng)用(邢丁亮和郝占慶,2011)。

物種生態(tài)位的保守性是應(yīng)用生態(tài)位模型預(yù)測(cè)物種潛在分布區(qū)的前提(Holt & Gaines,1992)，但有研究表明，當(dāng)入侵地的環(huán)境與原產(chǎn)地的環(huán)境有所區(qū)別時(shí)，入侵種的生態(tài)位可能會(huì)發(fā)生漂移(Wiensetal.，2010)。因此僅使用原產(chǎn)地的分布數(shù)據(jù)不能很好預(yù)測(cè)發(fā)生過(guò)生態(tài)位漂移的入侵種的潛在分布區(qū)。本研究采用了齒裂大戟在原產(chǎn)地以及在我國(guó)已知的入侵地的作為分布點(diǎn)，能夠部分彌補(bǔ)僅使用原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)所造成的偏差(Broennimann & Guisan,2008)。

本研究依據(jù)齒裂大戟的生活史特征，使用了去除與最冷月氣溫有關(guān)的2個(gè)環(huán)境變量(bio6最冷月最低溫, bio7年氣溫極差)后的17個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行生態(tài)位模型構(gòu)建。最高氣溫與最低氣溫是影響多年生物種地理分布的主要因素。但是由于土壤中種子對(duì)低溫的耐受能力一般較強(qiáng)(丁格根其爾，2014)，最冷月最低溫對(duì)于以種子形式過(guò)冬的一年生植物的生物學(xué)意義并不明顯。張路等(2012)野外觀察發(fā)現(xiàn)，在北京齒裂大戟為一年生草本，以種子形式過(guò)冬。標(biāo)本調(diào)查和文獻(xiàn)檢索也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)兩年生或多年生的植株的記錄(哈斯巴特爾等,2012； 莫南,2014； 牛玉璐,2011)。需要注意的是，在氣候溫暖、四季不分明的地區(qū)齒裂大戟春季至秋季種子皆可發(fā)芽，花果期可從5月延續(xù)到翌年2月(莫南,2014)。但由于一年生植物齒裂大戟有能力在溫度低時(shí)以種子形式過(guò)冬，最低氣溫僅影響齒裂大戟的過(guò)冬形式，并不會(huì)對(duì)齒裂大戟的分布區(qū)域產(chǎn)生影響，因此不適用于齒裂大戟潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)。如在生長(zhǎng)不受到最冷月的影響下使用含有最冷月數(shù)據(jù)的環(huán)境變量，會(huì)導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果遺漏適宜齒裂大戟生長(zhǎng)的區(qū)域。如冬季寒冷但是其他條件均適宜的地區(qū)P值會(huì)偏低(朱耿平等，2014)。因此，本文使用去除無(wú)關(guān)變量后的環(huán)境數(shù)據(jù)集構(gòu)建預(yù)測(cè)模型。刀切法分析表明，對(duì)齒裂大戟分布影響較大的主要環(huán)境因子為年平均溫度和干旱季節(jié)平均氣溫，降水因素的影響較小。另外，本研究使用的是氣候變量，沒(méi)有考慮物種間的相互作用，如能綜合植被類(lèi)型、天敵等因素會(huì)增加預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性。

3.2 模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性

研究采用了ROC曲線下面積的AUC值作為驗(yàn)證模型精度的指標(biāo)，是目前最常用也是最佳的模型評(píng)價(jià)指標(biāo)之一(Ficetolaetal.，2007； Gibsonetal.，2007； Moffettetal.，2007)。隨機(jī)分布模型的AUC值為0.5，AUC值大于0.9或小于0.1時(shí)診斷價(jià)值較高(Elithetal.，2006； Phillipsetal.，2006)。本研究的AUC值0.965，表明預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性很高。另外，齒裂大戟在巴西、澳大利亞?wèn)|北、俄羅斯、韓國(guó)等地成功定植的分布點(diǎn)也包含在齒裂大戟的全球適生區(qū)內(nèi)，進(jìn)一步說(shuō)明了預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。

3.3 管理措施

本研究利用MAXENT生態(tài)位模型和地理信息系統(tǒng)(ArcGIS) 相結(jié)合，對(duì)外來(lái)植物齒裂大戟在我國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明齒裂大戟在我國(guó)具有廣闊的潛在分布區(qū)，主要位于我國(guó)的中部和東部，包括我國(guó)北京、河北省中南部、山東中西部、河南中北部、山西南部、陜西中部、江西、湖南東部及云南部分地區(qū)。值得注意的是,預(yù)測(cè)結(jié)果中的高度適生區(qū)域(圖1中紅色部分)與我國(guó)部分糧食主產(chǎn)區(qū)重合。鑒于齒裂大戟具有較強(qiáng)的繁殖能力、傳播能力和適應(yīng)能力，常形成單優(yōu)群落，對(duì)當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有云茐妮^大(張路等,2012)，一旦侵入農(nóng)田，與農(nóng)作物爭(zhēng)奪養(yǎng)分與空間，將會(huì)造成農(nóng)作物的大量減產(chǎn)(哈斯巴特爾等,2012； Juan,2003)，并影響農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量。這從我國(guó)進(jìn)口的產(chǎn)自巴西的大豆和美國(guó)的小麥中常夾帶齒裂大戟的種子可以得到警示(李寧,2009; 張路等,2012)。

關(guān)于入侵物種種群動(dòng)態(tài)的研究已經(jīng)表明，入侵種在大規(guī)模暴發(fā)前會(huì)有一段增長(zhǎng)緩慢的時(shí)滯期(Shigesada & Kawasaki,1997)。在該時(shí)期，入侵種的種群數(shù)量尚小、增長(zhǎng)緩慢，因此易于控制，是進(jìn)行治理的最佳時(shí)期。齒裂大戟在我國(guó)分布尚處于分散零星狀態(tài)，整體來(lái)看尚未進(jìn)入暴發(fā)期，但在某些地方的種群數(shù)量已經(jīng)很大，并且有快速擴(kuò)散的趨勢(shì)。結(jié)合齒裂大戟的現(xiàn)狀和分布區(qū)預(yù)測(cè)的結(jié)果，本文提出如下防控措施：首先對(duì)于已經(jīng)建立了齒裂大戟的種群并且屬于高度適宜生境的分布地如北京、河北石家莊、保定等盡快組織人員進(jìn)行治理和滅除；對(duì)于對(duì)外交流頻繁的港口同時(shí)具備齒裂大戟的較適宜生境的區(qū)域如遼寧大連、天津、河北唐山、山東濰坊、東營(yíng)、濱州等對(duì)該齒裂大戟進(jìn)行全面的監(jiān)控，以防由此引入新的齒裂大戟種源。對(duì)處于適生區(qū)域并屬于交通干線如京港澳高速河北河南段沿線、云南楚雄彝族自治州永仁縣京昆高速沿線等應(yīng)高度防范由于來(lái)往車(chē)輛引入齒裂大戟的繁殖體。其他尚未有記錄的適生區(qū)域也要有足夠的重視，進(jìn)行必要的監(jiān)控，一旦發(fā)現(xiàn)其逸生，應(yīng)及時(shí)清除。

致謝: 感謝北京大學(xué)劉峻峰研究員、中國(guó)科學(xué)院植物研究所李振宇研究員在論文選題和寫(xiě)作上的指導(dǎo)。

丁格根其爾. 2013. 桃葉衛(wèi)矛種子活力影響因素的研究. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué).

高增祥， 季榮， 徐汝梅， 謝寶瑜， 李典謨. 2003. 外來(lái)種入侵的過(guò)程、機(jī)理和預(yù)測(cè). 生態(tài)學(xué)報(bào), 23(3): 559-570.

哈斯巴特爾， 項(xiàng)鍇峰， 崔凱， 孫風(fēng)彩， 白璐. 2012. 赤峰地區(qū)外來(lái)有毒有害植物的監(jiān)測(cè)及防治方法研究. 內(nèi)蒙古草業(yè), 24(2): 35-38.

郭水良， 高平磊， 婁玉霞. 2011. 應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)檢疫性雜草毒萵苣在我國(guó)的潛在分布范圍. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)： 農(nóng)業(yè)科學(xué)版, 29(5): 15-19. 胡長(zhǎng)松， 季琴琴， 陳瑞輝， 伏建國(guó)， 周明華. 2014. 2009～2011年全國(guó)進(jìn)境貨物截獲雜草疫情分析. 植物檢疫, 28(1): 80-87.雷軍成, 徐海根. 2010. 基于MaxEnt的加拿大一枝黃花在中國(guó)的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè). 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 26(2): 137-141. 李俊影, 李蓉娟, 劉沙, 董越. 2014. 丹東港進(jìn)口大豆攜帶雜草種類(lèi)與檢測(cè). 遼東學(xué)院學(xué)報(bào)： 自然科學(xué)版, 21(1): 37-40.

李明陽(yáng), 巨云為, Kumar S, Stohlgren T J. 2008. 美國(guó)大陸外來(lái)入侵物種斑馬紋貽貝(Dreissenapolymorpha) 潛在生境預(yù)測(cè)模型. 生態(tài)學(xué)報(bào), 28(9): 4253-4258.

李寧. 2009. 美國(guó)輸華小麥截獲重要性雜草的風(fēng)險(xiǎn)分析. 福州： 福建農(nóng)業(yè)大學(xué).

馬金雙. 2013. 中國(guó)入侵植物名錄. 北京： 高等教育出版社.

馬松梅, 張明理, 張宏祥, 孟宏虎, 陳曦. 2010. 利用最大熵模型和規(guī)則集遺傳算法模型預(yù)測(cè)孑遺植物裸果木的潛在地理分布及格局. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 34(11): 1327-1335.

莫南. 2014. 德宏州齒裂大戟發(fā)生情況調(diào)查. 德宏師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào), 23(2): 100-101， 96.

牛玉璐. 2011. 齒裂大戟的分類(lèi)學(xué)研究及其在河北省的新分布. 衡水學(xué)院學(xué)報(bào), 13(4): 50-52.

曲紅, 路端正, 王百田. 2007. 河北植物新增補(bǔ)屬、種與入侵物種新分布. 河北林果研究, 22(3): 257-258.

王彥紅， 馬金雙， 劉全儒. 1999. 八種國(guó)產(chǎn)大戟屬植物的核型報(bào)道. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào), 37(4): 394-402.

王運(yùn)生. 2007. 生態(tài)位模型在外來(lái)入侵物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估中的應(yīng)用研究. 長(zhǎng)沙： 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué).

邢丁亮， 郝占慶. 2011. 最大熵原理及其在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用. 生物多樣性， 19(3): 295-302.徐瑛， 劉麗， 張建成， 張慧麗. 2010. 4種一品紅亞屬植物種皮微形態(tài)特征比較研究. 西北植物學(xué)報(bào), 30(8): 1602-1605.

許志東， 丁國(guó)華， 劉保東， 池春玉， 肖瑋， 金曉霞， 李春燁. 2012. 假蒼耳的地理分布及潛在適生區(qū)預(yù)測(cè). 草業(yè)學(xué)報(bào), 21(3): 75-83.

薛恒鋼， 周頌東， 何興金， 余巖. 2007. 中國(guó)大戟屬13個(gè)種15個(gè)居群的核型報(bào)道. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào), 45(5): 619-626.

楊波， 薛躍規(guī)， 唐小飛， 王媛， 張達(dá)敏. 2009. 外來(lái)入侵植物飛機(jī)草在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè). 植物保護(hù)， 35(4)： 70-73.

喻勛林, 劉克明, 谷志容. 2007. 湖南省新記錄植物(II). 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 27(3): 66-69.

張路， 馬麗清， 高穎， 石雷. 2012. 外來(lái)入侵植物齒裂大戟(EuphorbiadentataMichx.)的生物學(xué)特性及其防治. 生物學(xué)通報(bào), 47(12): 43-45.

張穎， 李君， 林蔚， 強(qiáng)勝. 2011. 基于最大熵生態(tài)位元模型的入侵雜草春飛蓬在中國(guó)潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 22(11): 2970-2976. 朱耿平, 劉強(qiáng), 高玉葆. 2014. 提高生態(tài)位模型轉(zhuǎn)移能力來(lái)模擬入侵物種的潛在分布. 生物多樣性, 22(2): 223-230.Bradley B A. 2013. Distribution models of invasive plants over-estimate potential impact.BiologicalInvasions, 15: 1417-1429.

Broennimann O and Guisan A. 2008. Predicting current and future biological invasions: both native and invaded ranges matter.BiologyLetters, 4: 585-589.

Cox G W. 2004.AlienSpeciesandEvolution. Washington, DC: Island Press.

Elith J , Catherine H, Graham, Robert P, Anderson, Miroslav D, Simon F, Antoine G,etal. 2006. Novel methods improve prediction of species′ distributions from occurrence data.Ecography, 29: 129-151.

Elith J , Steven J, Phillips, Trevor H, Miroslav D, Yung E C, Colin J and Yates. 2011. A statistical explanation of MAXENT for ecologists.DiversityandDistributions, 17: 43-57.

Ficetola G F, Thuiller W and Miaud C. 2007. Prediction and validation of the potential global distribution of a problematic alien invasive species — The American bullfrog.DiversityandDistributions, 13: 476-485. Gibson L, Barrett B and Burbidge A. 2007. Dealing with uncertain absences in habitat modelling: a case study of a rare ground-dwelling parrot.DiversityandDistributions, 13: 704-713.

Giovanelli J G R, Haddad C F B and Alexandrino J. 2008. Predicting the potential distribution of the alien invasive American bullfrog (Lithobatescatesbeianus) in Brazil.BiologicalInvasions, 10: 585-590.

Goncalves E, Herrera I, Duarte M, Bustamante R O, Lampo M, Velásquez G, Sharma G P and García-Rangel S. 2014. Global invasion ofLantanacamara: Has the climatic niche been conserved across continents.PLoSONE, 9: e111468.

Holt R D and Gaines M S. 1992. Analysis if adaptation in heterogeneous landscapes-implications for the evolution of fundamental niche.EvolutionaryEcology, 6: 433-447.

Juan V. 2003. Competition of spurge toothed (Euphorbiadentata) in soybean.PlantaDaninha, 21: 175-180.

Lodge D M , Williams S, MacIsaac H J, Hayes K R, Leung B, Reichard S, Mack R N, Moyle P B,etal. 2006, Biological invasions:recommendations for US policy and management.EcologicalApplications, 16: 2035-2054.

Moffett A, Shackelford N and Sarkar S. 2007. Malaria in Africa: vector species′ niche models and relative risk maps.PLoSONE, 2: e824.Mooney H A , Mack R N and McNeely J A . 2005.InvasiveAlienSpecies:ANewSynthesis. Washington, DC: Island Press.

Oprea A. 1997. A new species for the Romanian Flora:EuphorbiadentataMichx.StudCercBiol, 49: 97-98.

Phillips S J, Anderson R P and Schapire R E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions.EcologicalModelling, 190: 231-259.

Phillips S J and Dudík M. 2008. Modeling of species distributions with MAXENT: new extensions and a comprehensive evaluation.Ecography, 31: 161-175.Pimental D, Zuniga R and Morrison D. 2005. Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States.EcologicalEconomics, 52: 273-288. Richardson D M, Rejmanek M, Barbour M G, Panetta F D and West C J.2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions.DiversityandDistributions, 6: 93-107.Sakai A K， Allendorf F W, Hott J, Lodge D M, Molofsky J and With K A. 2001. The population biology of invasive species.AnnualReviewofEcologyandSystematics, 32: 305-332.

Sharma G P, Raghubanshi A S and Jamuna S S. 2005. Lantana invasion: an overview.WeedBiologyandManagement, 5: 157-165.

Shigesada N and Kawasaki K. 1997.BiologicalInvasions:TheoryandPractice. London: Oxford University Press.

Ward K F. 2007. Modelling the potential geographic distribution of invasive ant species in New Zealand.BiologicalInvasions, 9: 723-735.

Wiens J J, Ackerly D D, Allen A P, Anacker B L, Buckley L B, Cornell H V, Damschen E I, Davies T J,etal. 2010. Niche conservatism as an emerging principle in ecology and conservation biology.EcologyLetters, 13: 1310-1324.

US Congres, Office of Technology Assessment (USCOTA). 1993.HarmfulNon-indigenousSpeciesintheUnitedStates,OTA-F-565,US. Washington DC: Government Printing Office, 392.

(責(zé)任編輯:郭瑩)

Prediction of potential distribution area ofEuphorbiadentatain China based on MAXENT model

Lu ZHANG

CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,PekingUniversity,Beijing100871,China

【Background】Euphorbiadentata, an alien weed native to North America, has been introduced to China in the past century. 【Method】 By using model and geographic information system (GIS), this paper analyzed the environmental variables affecting the distribution ofE.dentataon the basis of the biological characteristics, as well as quantitatively predicted its future distribution in China. The prediction was verified by the ROC curve. 【Result】 The results showed thatE.dentatacould have a wide potential distribution in China, with the main suitable areas located between 33°～40°N and 109°～119°E， i.e., in regions of Beijing, Tianjin, South Hebei, North Henan, Central & North Shandong, South Shanxi, and Xi′an of Shaanxi. The potential distribution ofE.dentatain the world was also detemined using the same method. 【Conclusion and significance】 Eradicating the present populations in China and monitoring its dispersion may represent the effective measures to prevent and control the potential rampant invasion of this alien weed.

Euphorbiadentata; MAXENT model; invasive species; niche; potential suitable distribution area

2015-03-20 接受日期(Accepted)： 2015-04-12

本科生拔尖人才培養(yǎng)計(jì)劃

張路， 男， 本科生。 研究方向: 環(huán)境科學(xué)。 E-mail: jameslouzhang@126.com

10.3969/j.issn.2095-1787.2015.03.003