側(cè)柏-山毛桃混交林枯落物分解動(dòng)態(tài)與養(yǎng)分歸還的研究

吳 明， 趙佳寶， 孔玉華， 張盼盼， 楊喜田， 常海榮， 王怡博

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

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側(cè)柏-山毛桃混交林枯落物分解動(dòng)態(tài)與養(yǎng)分歸還的研究

吳 明， 趙佳寶， 孔玉華， 張盼盼， 楊喜田， 常海榮， 王怡博

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

以黃河小浪底庫區(qū)內(nèi)10 a生的側(cè)柏、山毛桃純林及側(cè)柏-山毛桃混交林為研究對(duì)象，采用枯落物分解袋法對(duì)其枯落物的季節(jié)分解動(dòng)態(tài)與養(yǎng)分歸還進(jìn)行分析。結(jié)果表明：(1)在氣溫高、降水多的5～11月，3種林分下枯落物的失重率變化較大，在氣溫低、降水較少的11月到次年3月，枯落物失重率變化較為平緩。不同林分間枯落物的分解速率大小順序?yàn)椋荷矫壹兞?側(cè)柏-山毛桃混交林>側(cè)柏純林；(2)枯落物養(yǎng)分含量的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出：N含量先升后降，為富集-釋放的模式；P含量持續(xù)升高，出現(xiàn)富集現(xiàn)象；K含量不斷下降，為直接釋放的模式；(3)N、P、K在3種林分中的年歸還量大小順序分別為：側(cè)柏-山毛桃混交林>山毛桃純林>側(cè)柏純林；側(cè)柏-山毛桃混交林>側(cè)柏純林>山毛桃純林；山毛桃純林>側(cè)柏-山毛桃混交林>側(cè)柏純林。相對(duì)于純林，側(cè)柏-山毛桃混交林有利于提高枯落物的分解速率，顯著增加N和P的歸還量(P<0.05)。

側(cè)柏；山毛桃；枯落物分解；養(yǎng)分歸還

森林枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是林木生長(zhǎng)發(fā)育過程中的新陳代謝產(chǎn)物[1]，在保持正常的養(yǎng)分循環(huán)及平衡、涵養(yǎng)水源和水土保持等方面起著重要的作用[2，3]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的地上部分凈生產(chǎn)量通過枯落物的方式返回地表[4]。枯落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分歸還的主要途徑，枯落物通過分解向土壤釋放的養(yǎng)分元素是林木維持自身生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的主要來源之一，對(duì)土壤肥力的改善和森林生產(chǎn)力的提高具有十分重要的作用[5，6]。以往研究枯落物分解時(shí)往往只針對(duì)單一樹種，而關(guān)于混合枯落物的研究較少[7]。有報(bào)道表明，較單一樹種，其混交林的生物生產(chǎn)力與木材產(chǎn)量均表現(xiàn)出增加，如楊樹(Populusalba)與刺槐(Robiniapseudoacacia)混交林[8]、白樺(Betulaplatyphlla)與山楊(Populusdavidiana)混交林[9]、杉木(Cunnighamialanceolata)和南酸棗(Choerospondiasaxillaris)混交林[10]等。關(guān)于生產(chǎn)力增加的機(jī)制，可能是一種枯落物與另一種枯落物混合分解時(shí)，分解速率與養(yǎng)分釋放速率得到加強(qiáng)的結(jié)果[8-13]。側(cè)柏(Platycladusorientalis)被廣泛應(yīng)用于北方干旱山地的植被恢復(fù)，喜光，較耐寒，抗風(fēng)力較差；耐干旱，耐貧瘠，生長(zhǎng)緩慢，壽命極長(zhǎng)。山毛桃(Prunusdavidiana)為落葉小喬木或灌木，其根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，耐旱，耐寒，是黃土丘陵和北方石質(zhì)山區(qū)自然分布的物種，也是植被恢復(fù)的優(yōu)良灌木樹種[14]。本研究選擇處于植被演替初期階段的10 a生側(cè)柏純林、山毛桃純林及側(cè)柏-山毛桃混交林為研究對(duì)象，探討不同枯落物組成對(duì)枯落物分解速率、養(yǎng)分歸還速率等影響，為混交樹種的合理搭配提供理論依據(jù)，從而為營建強(qiáng)健的森林生態(tài)系統(tǒng)以及保障生態(tài)功能的發(fā)揮提供依據(jù)。

1 研究地概況

試驗(yàn)區(qū)位于河南省濟(jì)源市黃河小浪底庫區(qū)(34°57′N、112°20′E)，海拔在350～700 m之間，該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.1 ℃，7月平均氣溫26.2 ℃。1月平均氣溫-0.5 ℃，極端氣溫為﹣17.2 ℃和43.7 ℃。全年無霜期平均215 d。年降雨量一般在600～800 mm，60%左右的降水量集中在7-9月。年平均蒸發(fā)量1 800～2 100 mm。年平均相對(duì)濕度約為60%。

試驗(yàn)區(qū)地形破碎，主要由低山和丘陵等地貌類型組成。土壤結(jié)構(gòu)不良，石礫較多，養(yǎng)分含量低，且多屬粗骨土，易侵蝕，土層淺薄。其區(qū)內(nèi)植被類型豐富，喬木群落主要由落葉闊葉林組成，多數(shù)為人工次生林，灌木群落主要有酸棗和荊條。

2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于南坡中上坡位，坡度約為30°。本研究選取的樹種側(cè)柏和山毛桃均為10 a生，株行距50 cm，密度約為6萬株·hm-2，混交林中側(cè)柏與山毛桃混交比為1∶4。 側(cè)柏為常綠針葉樹種，樹高分布在6～9 m，胸徑為4～9 cm，樹型直立，生長(zhǎng)發(fā)育比較緩慢，林下枯落物較少；山毛桃為落葉闊葉樹種，樹高分布在3～7 m，胸徑為7～11 cm，其樹杈較多，樹枝分散，生長(zhǎng)發(fā)育較快，林下枯落物較多。

2013-05-01在小浪底庫區(qū)試驗(yàn)基地，選取立地條件一致(坡向、海拔、坡位、坡度)的側(cè)柏、山毛桃純林及其側(cè)柏-山毛桃混交林(簡(jiǎn)稱混合)中，分別設(shè)置1 m×1 m的小樣方18個(gè)，共54個(gè)。收集地面新凋落和半分解的枯落物，裝入自封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，并采取樣方內(nèi)表層0～20 cm的土壤，混合均勻，以備裝盆用，為枯落物分解提供微生物菌源。

分別按林分稱取50 g(烘干重)枯落物裝入尼龍網(wǎng)分解袋中(網(wǎng)眼為1 mm，規(guī)格為30 cm×30 cm)，每林分18個(gè)分解袋。其中，側(cè)柏-山毛桃混合枯落物中側(cè)柏和山毛桃枯落物的比例是1∶4。2013-05-02，將采取的表層土壤裝入盆缽內(nèi)(口徑32 cm、 深度14 cm)，裝土深度為12 cm，并將分解袋分別置于相應(yīng)盆缽中的土壤表層，使枯落物直接與土壤接觸并將盆缽隨機(jī)放置于相應(yīng)林分中。

2.2 采樣與分析

于2013-05-02、2013-07-02、2013-09-02、2013-11-02、2014-01-02、2014-03-02，經(jīng)歷春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)，分別取側(cè)柏、山毛桃、側(cè)柏-山毛桃混交林枯落物各3袋帶回實(shí)驗(yàn)室，清除分解袋表層泥土，用去離子水沖洗干凈，置于80 ℃恒溫條件下烘干至恒重，計(jì)算其失重率和分解速率，粉碎并過60目的篩之后供化學(xué)分析。植株樣品全氮采用半微量凱氏定氮法測(cè)定(全自動(dòng)凱氏定氮儀)，全磷采用H2S04-H2O2消煮鉬銻抗比色法測(cè)定(分光光度計(jì))，全鉀采用H2SO4-H2O2消煮火焰光度計(jì)法(分光光度計(jì))[16]。

枯落物養(yǎng)分歸還速率由分解前葉枯落物中養(yǎng)分元素濃度及其重量(50g)，求得分解袋內(nèi)不同林分枯落物分解前的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量，再由最后1次取樣時(shí)測(cè)得的枯落物養(yǎng)分元素濃度及其殘留量求得分解末期3種林分枯落物中養(yǎng)分元素的殘留量。最后由二者之差求得在整個(gè)分解過程中各林分枯落物的養(yǎng)分歸還速率[17]。

2.3 指數(shù)衰減模型的建立

依據(jù)OLSON[15]提出的指數(shù)衰減模型(公式1)進(jìn)行模擬。如定義枯落物分解50%事所需時(shí)間為分解半衰期t0.5，分解95%時(shí)所需時(shí)間為t0.95，根據(jù)所測(cè)各林分中枯落物的失重率，應(yīng)用該模型對(duì)各林分枯落物的分解參數(shù)進(jìn)行估測(cè)。

Xt/X0=e-kt

(1)

式中：t為X0與Xt之間的時(shí)間間隔，d；X0為枯落物的初始干重，g；Xt為t時(shí)刻的枯落物殘留干物質(zhì)重，g；k為枯落物的分解速率常數(shù),d-1。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，運(yùn)用Microsoft Excel 軟件制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 枯落物分解速率的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化

枯落物在分解的過程中，通常用枯落物的失重率來表示質(zhì)量的變化。由圖1可以看出，3種枯落物的累積失重率的變換范圍為12.4%～47.7%，均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其中以山毛桃的為最高。其中，5至7月，側(cè)柏、山毛桃及混合枯落物的月平均失重率分別為：6.2%、11.3%及10%，變化較大；7月至次年1月，側(cè)柏和山毛桃月平均失重率變化較平緩，分別為3.6%、3.9%；次年1月，混合枯落物的累積失重率為36.7%，較11月的38.3%下降了1.6%；次年1～3月，側(cè)柏、山毛桃及混合枯落物平均月失重率變化大小分別為：6.1%、0.8%及1.4%。這一變化可能是由于5～11月氣溫較高，降水較多，致使微生物數(shù)量增多、活性加強(qiáng)，有利于枯落物的分解；另一方面，5～7月，枯落物中易分解成分的含量相對(duì)高一點(diǎn)，平均月失重率變化較為明顯。11月至次年3月，由于試驗(yàn)地出現(xiàn)雨雪天氣，導(dǎo)致枯落物分解較為平緩，尤其是混合枯落物的分解基本處于停滯狀態(tài)。

圖1 3種林分枯落物分解過程中的失重率變化

由表1可以看出，3種林分枯落物的分解速率大小為：山毛桃純林>側(cè)柏純林>側(cè)柏-山毛桃混交林。3種林分枯落物分解50%所需時(shí)間分別為114、83、107 d；分解95%需要時(shí)間分別為2.4 、1.7、2.2 a。由此可知，山毛桃枯落物的分解速率最大，需要分解的時(shí)間最短；側(cè)柏枯落物的分解速率最小，需要分解的時(shí)間最長(zhǎng)；混合枯落物的分解速率以及需要分解的時(shí)間處于中間值。影響枯落物分解速率的因素主要有森林生態(tài)系統(tǒng)類型、枯落物組成和環(huán)境條件等，而枯落物碳氮比及木質(zhì)素含量在分解過程中意義重大[18]。另外，枯落物形態(tài)可能也會(huì)影響其分解速率。維持枯落物一定的分解速率，即可為植物生長(zhǎng)持續(xù)提供營養(yǎng)，又可保證適當(dāng)?shù)耐寥辣韺痈采w，因此混交林對(duì)于現(xiàn)實(shí)森林經(jīng)營具有十分重要的價(jià)值。

3.2 3種分解殘留物中養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化

由圖2可以看出，在3種林分的枯落物分解過程中，N含量整體上為先升后降的趨勢(shì)，呈富集-釋放的遷移模式。山毛桃枯落物的全N含量的變化幅度最大，側(cè)柏枯落物的全N含量的變化幅度最小，混合枯落物的全N含量的變化幅度則基本介于兩者之間。5～11月，側(cè)柏、山毛桃及混合枯落物的全N平均含量的變化范圍分別為0.460～0.973、0.560～2.338、0.680～1.876 g·kg-1；山毛桃的變化幅度最大，側(cè)柏的變化幅度最小。其中，枯落物全N平均含量在11月出現(xiàn)最大值，分別為0.973、2.338、1.876 g·kg-1。結(jié)果表明，5～11月，N含量出現(xiàn)富集，可能是由于這期間，雨熱同期，土壤生物活動(dòng)頻繁，從而導(dǎo)致枯落物中的N元素出現(xiàn)富集現(xiàn)象。從11月開始，N含量大量釋放。其中，11月至次年1月，3種林分枯落物的N含量劇烈下降，1～3月，N含量緩慢上升。

表1 3種林分枯落物的Olson模型及分解速率

注：k：分解速率常數(shù)；t0.5：50%干物質(zhì)分解需要的時(shí)間(t)；t0.95：95%干物質(zhì)分解需要的時(shí)間(t)。

Note：k: constant of decomposition rate；t0.5: time (t) needed for 50% of dry mass decomposed；t0.95: time (t) needed for 95% of dry mass decomposed.

圖2 3種林分枯落物分解過程中全N含量變化

在3種林分的枯落物分解過程中，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，P含量呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，出現(xiàn)富集現(xiàn)象(圖3)。山毛桃枯落物的全P變化幅度最大，側(cè)柏枯落物的全P變化幅度最小，混合枯落物的全P含量的變化幅度基本介于兩者之間。本次試驗(yàn)中，側(cè)柏、山毛桃及其混合枯落物中全P平均含量變化幅度很小，分別為0.021、0.047 、0.012 g·kg-1。這可能是由于分解過程較短，富集量沒有達(dá)到閾值，分解率較低所致。

圖3 3種枯落物分解過程中全P含量變化

在3種林分的枯落物分解過程中，易淋溶的K元素在分解過程中濃度不斷下降，為直接釋放的遷移模式，且前期比后期釋放的快，山毛桃枯落物的全K變化幅度最大，側(cè)柏枯落物的全K變化幅度最小，混合枯落物的全K含量的變化幅度基本介于兩者之間(圖4)。5～7月，側(cè)柏、山毛桃及其混合枯落物中全K平均含量的變化范圍分別為0.278～0.072、0.550～0.124、0.461～0.139 g·kg-1，山毛桃的變化幅度最大，側(cè)柏的變化幅度最小。3種林分枯落物的全K含量在5月份為最大值，7月份為最小值。7～9月全K含量有明顯的上升趨勢(shì)，9月至次年3月3種枯落物的全K含量變化值較小。這可能是由于5～7月，K元素隨著雨水的增多發(fā)生大量的淋溶現(xiàn)象，導(dǎo)致3種林分枯落物的K含量劇烈下降，變化幅度較大。

圖4 3種林分枯落物分解過程中全K含量變化

3.3 枯落物分解過程中各養(yǎng)分的年歸還量

在大多數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)中，林木生長(zhǎng)所需要的N和P有69%～87%是由枯落物分解所提供的[18]。由圖5可看出，如果排除微生物的影響，各林分枯落物歸還養(yǎng)分元素的特點(diǎn)明顯不同。其中，P的含量及年歸還量較N和K的較少，甚至在山毛桃純林中，由于P的富集，其歸還量出現(xiàn)了負(fù)值，為-46.40%，這與N、K的歸還量增加的趨勢(shì)截然不同。在整個(gè)分解過程中，3種林分的N的年歸還量大小順序依次為：側(cè)柏-山毛桃混交林>山毛桃純林>側(cè)柏純林； P的年歸還量大小順序依次為：側(cè)柏-山毛桃混交林>側(cè)柏純林>山毛桃純林；K的年歸還量大小順序依次為：山毛桃純林>側(cè)柏-山毛桃混交林>側(cè)柏純林。

圖5 3種林分下枯落物分解的各養(yǎng)分元素歸還量

4 結(jié)論與討論

1)在氣溫高、降水多的5到11月，3種枯落物的平均月失重率較大；在氣溫低、降水較少的11月到次年3月，3種枯落物的平均月失重率變化較為平緩。以往的研究表明，高溫可以促進(jìn)枯落物的分解，低溫則抑制枯落物的分解[19,20]。溫度和水分在時(shí)間尺度上的變化導(dǎo)致的土壤的干濕交替和凍融現(xiàn)象往往會(huì)促進(jìn)枯落物分解，一方面，這2種現(xiàn)象可能加速枯落物的裂解程度[21,22]，另一方面，土壤水分和溫度狀況的交替轉(zhuǎn)變可能刺激微生物的活性[23]。

2)3種林分枯落物的分解速率總體上呈現(xiàn)山毛桃純林枯落物>側(cè)柏-山毛桃混交林枯落物>側(cè)柏純林枯落物。側(cè)柏-山毛桃混交林枯落物類型為針、闊混合枯落物，相對(duì)于單一類型的枯落物，其物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，可能會(huì)增加微生物種類的多樣性，導(dǎo)致枯落物周圍的分解者群落組成的豐富度增多和活性的增強(qiáng)。本次研究中側(cè)柏-山毛桃混交林枯落物的分解速率處于山毛桃純林和側(cè)柏純林之間，與以往關(guān)于混交林枯落物分解速率方面的研究結(jié)果一致[8,24,25]。

3)森林枯落物的分解可以分為3個(gè)階段：粉碎、物理淋溶和有機(jī)物的分解代謝過程[26]。在本次研究中，枯落物養(yǎng)分含量的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出：N含量先升后降，為富集-釋放的模式；K含量不斷下降，為直接釋放的模式；P含量持續(xù)升高，出現(xiàn)富集現(xiàn)象，這與其他的研究結(jié)論相同[27-31]。

4)N、P、K 3種養(yǎng)分的年歸還量大小順序依次為：側(cè)柏-山毛桃混交林>山毛桃純林>側(cè)柏純林；側(cè)柏-山毛桃混交林>側(cè)柏純林>山毛桃純林；山毛桃純林>側(cè)柏-山毛桃混交林>側(cè)柏純林。混交林枯落物中N和P的年歸還量較山毛桃純林明顯增加，而K的年歸還量較側(cè)柏純林明顯增加。

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(責(zé)任編輯：蔣國良)

Study on litter decomposition dynamics and nutrient return in the mixed forest ofPlatycladusorientalisandPrunusdavidiana

WU Ming， ZHAO Jiabao， KONG Yuhua， ZHANG Panpan， YANG Xitian， CHANG Hairong， WANG Yibo

(College of Forestry， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China)

10-year old ofPlatycladusorientalisandPrunusdavidianamixed forest was selected as the research subject in the Yellow River Xiaolangdi reservoir. And the litter bag method was used to analyze the seasonal dynamics of litter decomposition and nutrient return. The results showed that: (1) the dynamics of the weightlessness rate for all three kinds of litter types were sharp during May to November because of higher temperature and large amount of precipitation. On the contrary, within the lower temperature and precipitation amount during November to March, its dynamic trend was gentle. Further more, the decomposition rates in different litter types showed the following order:Prunusdavidianalitter>Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed litters>PlatycladusOrientalislitter; (2) the litter nutrient content presented that: with the litter decomposition, the litter N content tend to increase and then decrease, showing the pattern of enrichment-release; while the P concentration in litter rose continually with the enrichment pattern; the K content showed the decrease trends from the beginning to the end under the release pattern; (3) the yearly nutrient return amounts in three kinds of forests showed the following order：PlatycladusOrientalis>Prunusdavidiana>Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed forest for the N return amount;Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed forest >PlatycladusOrientalis>Prunusdavidianafor the P return amount;Prunusdavidiana>Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed forest >PlatycladusOrientalisfor the K return amount. The mixed forest type could significantly increase the litter decomposition rates and N/P return amounts compared with the pure forest type (P<0.05).

Platycladusorientalis;Prunusdavidiana; litter decomposition; nutrient return

2014-12-10

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170580)

吳 明(1989-)，女，河南安陽人，碩士研究生，從事植被恢復(fù)的理論與技術(shù)研究。

楊喜田(1965-)，男，河南長(zhǎng)垣人，教授，博士生導(dǎo)師。

1000-2340(2015)03-0320-05

S718

A