13種園林樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)與其二氧化硫吸收能力的關(guān)系

宋 彬，王得祥，張 義，劉紅茹

（西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊陵712100）

13種園林樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)與其二氧化硫吸收能力的關(guān)系

宋 彬，王得祥＊，張 義，劉紅茹

（西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊陵712100）

在陜西延安設(shè)置空氣污染程度不同（重度、輕度污染和對(duì)照）的樣區(qū)，采集常見的13種園林樹種葉片，測(cè)定其含硫量，并運(yùn)用單因素方差分析和平均污染指數(shù)法評(píng)價(jià)它們的吸硫能力；同時(shí)，利用石蠟切片法和指甲油印法觀察3個(gè)采樣區(qū)各樹種樣葉12項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)，通過主成分分析和通徑分析研究樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)其吸收積累二氧化硫能力的影響。結(jié)果表明：（1）不同樹種在不同污染區(qū)對(duì)二氧化硫的吸收降解能力存在顯著差異，相同污染情況下不同樹種之間的含硫量和相對(duì)吸硫量也存在顯著差異，13種園林樹種的平均吸硫能力大小依次為：旱柳、垂柳、碧桃、桃樹較強(qiáng)（2.64～2.15mg／g），其次為紫葉李、國(guó)槐、龍爪槐、小葉黃楊（1.95～1.57mg／g），紫丁香居中、紅葉小檗、臭椿、白蠟、金葉女貞較弱（1.41～1.27mg／g）。（2）12項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)（葉厚、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織海綿組織厚度比、葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度、下表皮氣孔密度、下表皮氣孔長(zhǎng)度、下表皮氣孔寬度）在13種園林樹種間差異顯著，變化范圍極大，具有較高靈敏度。（3）主成分分析表明，前4項(xiàng)主成分累計(jì)信息量已達(dá)87.875%，并從中選出葉片緊實(shí)度、上表皮角質(zhì)層厚度、氣孔寬度、下表皮角質(zhì)層厚度、氣孔密度和氣孔長(zhǎng)度6項(xiàng)貢獻(xiàn)率較大的指標(biāo)；通徑分析顯示，葉片的上表皮角質(zhì)層厚度、葉片緊實(shí)度和氣孔寬度對(duì)樹種的吸收積累二氧化硫能力直接影響較大（直接通徑系數(shù)分別為0.92、1.49和0.65），但對(duì)葉片吸硫能力的間接作用均不強(qiáng)，而下表皮角質(zhì)層厚度及氣孔的密度和長(zhǎng)度對(duì)葉片吸收積累二氧化硫有較大的間接影響，且間接作用遠(yuǎn)高于直接作用。因此，上述6項(xiàng)葉片解剖指標(biāo)可以作為選擇園林樹種吸收降解二氧化硫能力的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。

園林樹種；葉片；含硫量；解剖結(jié)構(gòu)；吸硫能力

近年來，隨著全球工業(yè)化和城市化的迅猛發(fā)展，空氣污染問題已經(jīng)成為嚴(yán)重的城市環(huán)境問題。延安作為革命圣地和國(guó)家級(jí)歷史文化名城，地處陜北黃土高原丘陵溝壑區(qū)，屬于內(nèi)陸干旱半干旱氣候，生態(tài)環(huán)境較為脆弱，嚴(yán)重的風(fēng)沙和水土流失導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣硥m較大，空氣質(zhì)量較差［1］。近年來由于當(dāng)?shù)啬茉串a(chǎn)業(yè)和紅色旅游的繁榮，機(jī)動(dòng)車尾氣、燃油燃煤及燃燒生活垃圾等導(dǎo)致的大氣硫化物污染物的排放量日益增大［2］，區(qū)域性大氣復(fù)合污染，如二氧化硫（SO2）污染等日益嚴(yán)重，大氣污染的防治已經(jīng)成為城市環(huán)保和城市規(guī)劃的首要目標(biāo)［3］。

植物通過呼吸作用對(duì)大氣中的污染物在一定程度內(nèi)具有吸收轉(zhuǎn)化能力，對(duì)于大氣具有很強(qiáng)的凈化作用［4－7］。葉片是植物進(jìn)行呼吸作用與光合作用的主要器官，其形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響程度和植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，研究植物解剖結(jié)構(gòu)和吸收SO2能力對(duì)于生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)園林樹種的選擇和空氣凈化具有重要意義［8－9］。近年來，關(guān)于葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究多集中在植物抗旱性方面［10］，對(duì)于植物吸硫能力的研究則多注重SO2對(duì)植物的傷害癥狀及對(duì)生理生化指標(biāo)的影響，而通過考察葉片解剖結(jié)構(gòu)來探討多種植物對(duì)大氣中SO2凈化能力的報(bào)道相對(duì)缺乏。因此，本研究基于延安城區(qū)常見園林樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)的考察，對(duì)它們吸硫能力進(jìn)行比較分析，為延安及類似地區(qū)城市園林植物種的篩選及其景觀配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

延安市地處黃土高原丘陵溝壑區(qū)，位于E107° 41′～110°31′，N35°21′～37°31′，平均海拔1 200m，屬于內(nèi)陸干旱半干旱氣候，年平均日照時(shí)數(shù)2 300～2 700h，年平均氣溫7.7℃～10.6℃，年平均降雨量500mm，其中57%集中在7～9月份。延安市內(nèi)植物分布不均、樹種單一，近山區(qū)主要樹種有刺槐、側(cè)柏和少量油松，城區(qū)分布的主要樹種有國(guó)槐、垂柳等［11］。延安市揚(yáng)沙天氣頻頻出現(xiàn)，導(dǎo)致空氣質(zhì)量較差，近些年隨著延安社會(huì)經(jīng)濟(jì)和紅色旅游業(yè)的繁榮發(fā)展，機(jī)動(dòng)車尾氣、燃油燃煤及鍋爐煙塵等導(dǎo)致的大氣硫化物污染物的排放量大幅度增長(zhǎng)。

1.2 樣區(qū)與樹種選擇

根據(jù)延安市空氣污染特點(diǎn)及不同綠化樹種劃分3種樣區(qū)，分別為重度污染區(qū)（工業(yè)區(qū)）、輕度污染區(qū)（商業(yè)區(qū)、住宅區(qū)）和對(duì)照區(qū)（公園、綠化帶），以上3個(gè)樣區(qū)空氣中的SO2平均質(zhì)量濃度分別為0.029 3、0.013 1和0.009 8mg／L。在對(duì)延安市現(xiàn)有園林綠

化植物進(jìn)行實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，選擇生長(zhǎng)狀況良好、觀賞價(jià)值較高及綜合應(yīng)用規(guī)模較大的13種園林樹種為研究對(duì)象，具體情況見表1。

1.3 研究方法

實(shí)驗(yàn)材料于2013年9月分別采集延安不同污染樣區(qū)（重度、輕度污染和對(duì)照）樣葉，選擇生長(zhǎng)健壯、接收光照均勻的代表性植株，按不同方向取植株向陽面中部成熟葉200g［12］，同時(shí)選取4～6片樣葉沿中脈兩側(cè)取長(zhǎng)1.0cm、寬0.5cm的小片，若為復(fù)葉則從植株向陽面中部復(fù)葉第三對(duì)（從基部起）的主脈中部取樣，立即用FAA固定液封存［13］。

1.3.1 葉片組織結(jié)構(gòu)觀察 葉片組織結(jié)構(gòu)通過石蠟切片法進(jìn)行觀察。將用FAA固定（24h以上）的樣葉經(jīng)各級(jí)濃度梯度的酒精脫水處理、氯仿透明、浸蠟、包埋修整后，用旋轉(zhuǎn)式切片機(jī)進(jìn)行切片，切片厚度約為10μm。切片經(jīng)二甲苯脫蠟，苯胺番紅固綠染色，之后用樹膠封片。采用Motic Image Advanced 3.2軟件觀察葉片組織結(jié)構(gòu)，分別測(cè)量葉片厚度、上下表皮角質(zhì)層厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、中脈厚度、維管束厚度等，每項(xiàng)指標(biāo)測(cè)量40組數(shù)據(jù)計(jì)算平均值。

1.3.2 葉表面特征觀察 葉表面特征觀察采用指甲油印法［14］。用指甲油涂于樣品葉片表面取印記，水封后制成臨時(shí)裝片。在Motic Image Advanced 3.2軟件下觀察測(cè)量葉片氣孔器密度、氣孔器長(zhǎng)度和寬度，每項(xiàng)指標(biāo)測(cè)量40組數(shù)據(jù)計(jì)算平均值。

1.3.3 葉片硫含量的測(cè)定 用硫酸鋇比濁法測(cè)量葉片含硫量［15－16］。將所采樣葉經(jīng)自來水、去離子水沖洗［17］，烘干后，用粉碎機(jī)粉碎。用消化液［18］（1.7 g偏釩酸銨，1 200mL高氯酸，1 050mL硝酸，7.5 g重鉻酸鉀）加熱消化，定容。再利用原子吸收分光光度計(jì)在440nm波長(zhǎng)下測(cè)量吸光度值，計(jì)算出葉片含硫量，同一樣品3次重復(fù)，結(jié)果取其平均值。

1.3.4 平均吸硫能力評(píng)價(jià) 植物葉片中本身含有硫元素，用不同區(qū)域樹種葉片硫含量減去相對(duì)清潔區(qū)域（對(duì)照區(qū)）樹種葉片硫含量，即可排除植物葉片自身所含硫元素，得出不同樹種的相對(duì)吸硫量［19］。用平均污染指數(shù)法計(jì)算樹種的污染指數(shù)（TW）作為平均吸硫能力［20－21］，平均污染指數(shù)計(jì)算公式為：

表1 試驗(yàn)材料的基本情況Table 1 Basic information about 13species of broad－leaved ornamental plants

式中，Ci為污染指數(shù)；n為樣區(qū)數(shù)量；Cm為污染區(qū)某樹種的葉片硫含量；Ck為對(duì)照區(qū)對(duì)應(yīng)樹種葉片硫含量。

1.3.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種葉片含硫量的比較分析

各樹種間的葉片含硫量存在顯著性差異，且含量高低在重度污染區(qū)、輕度污染區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)表現(xiàn)出相同趨勢(shì)，并隨污染程度加重而增加（表2）。其中，各樹種葉片含硫量在重度污染區(qū)、輕度污染區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)的變化范圍分別為1.41～7.79、1.04～4.40和0.58～2.81mg／g，并均以垂柳、旱柳、金葉女貞的硫含量居前三位，以桃樹和碧桃的硫含量居最后兩位，最高含量樹種分別為最低含量樹種的5.52倍、4.23倍和4.84倍；就同一樹種而言，其葉片硫含量均隨污染程度的加重而逐漸顯著提高，在各污染區(qū)域間均存在顯著性差異。可見，葉片的含硫量不僅與樹種有關(guān)，也與環(huán)境的污染程度密切相關(guān)，但樹木本身的遺傳性狀是決定因素。

重度或者輕度污染區(qū)樹種葉片含硫量與清潔對(duì)照區(qū)葉片含硫量之差即為葉片相對(duì)吸硫量，表示不同區(qū)域環(huán)境中不同樹種的硫相對(duì)凈吸收能力。從表2可得，重度污染區(qū)（姚店工業(yè)區(qū)）葉片相對(duì)吸硫量較高的樹種為旱柳、垂柳和紫葉李，其次為白蠟、國(guó)槐和龍爪槐，相對(duì)吸硫量最低的為金葉女貞。而輕度污染區(qū)（麗景花苑、虎頭苑小區(qū)、東苑小區(qū)）的樹種葉片相對(duì)吸硫量較高和最低的樹種與重度污染區(qū)的完全一致，即相對(duì)吸硫量較高的為垂柳、旱柳和紫葉李，最低的為金葉女貞，但相對(duì)吸硫量居中的樹種卻不同，為桃樹、小葉黃楊和碧桃。方差分析結(jié)果表明：不同污染程度條件下，同種樹之間含硫量和相對(duì)吸硫量均有差異，葉片含硫量和相對(duì)吸硫量都隨著污染的加重而升高，即表現(xiàn)出重度污染區(qū)＞輕度污染區(qū)＞對(duì)照區(qū)的規(guī)律；相同污染情況下，不同樹種之間的含硫量和相對(duì)吸硫量之間也存在顯著差異。

進(jìn)一步采用平均污染指數(shù)法計(jì)算每個(gè)樹種的污染指數(shù)（表2），不同植物的平均吸硫能力表現(xiàn)為旱柳平均吸硫能力最強(qiáng)，金葉女貞最弱，其余園林種樹平均吸硫能力居中。

表2 各污染區(qū)域不同樹種葉片的含硫量Table 2 Comparisons of sulfur content in leaves among species from different polluted areas

2.2 不同樹種之間葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較

對(duì)13種園林樹種的葉片解剖結(jié)構(gòu)比較分析表明，國(guó)槐、龍爪槐為等面葉，其余植物種全為異面葉（圖版Ⅰ）。其中，金葉女貞葉片最厚（354.1μm），垂柳葉片最?。?20.9μm），其余植物種介于其間；上表皮角質(zhì)層厚度變化范圍為1.9～3.7μm，其中以小葉黃楊最厚，其次是旱柳、臭椿、紫葉李等，最薄是紫葉小檗；下表皮角質(zhì)層厚度范圍在1.8～2.7 μm，碧桃、紫葉李最厚，國(guó)槐最薄，而紫葉小檗下表皮角質(zhì)層不明顯；上表皮厚度范圍在15.4～33.6 μm之間，差異較大，且小葉黃楊的上表皮最厚，垂柳上表皮最??；下表皮厚度范圍在11.5～25.1μm，并以白蠟最厚，垂柳最?。ū?，圖版Ⅰ）。

同時(shí)，各供試樹種間葉片的柵欄組織厚度（變幅為46.3～227.9μm）、海綿組織厚度（變幅為31.4～128.8μm）差異顯著（P＜0.05）。其中，龍爪槐、國(guó)槐無海綿組織分化，龍爪槐柵欄組織最厚（269.1μm），其次是國(guó)槐、金葉女貞、旱柳、紫丁香等，碧桃最?。?0.6μm）；海綿組織最厚為金葉女貞（153.6μm），最薄為碧桃（49.0μm）；柵欄組織與海綿組織之比最大最小分別為紫葉李（1.8）和紅葉小檗（0.4）；葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度是反映柵欄組織發(fā)育程度的指標(biāo)，柵欄組織越發(fā)達(dá)，越有利于植物在逆境下生存。各供試材料中，龍爪槐、旱柳、垂柳的葉片結(jié)構(gòu)的緊實(shí)度最大（0.9），紅葉小檗葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度最?。?.2），其余植物種居中（表3）。

表3 延安市13種園林樹種葉肉組織解剖結(jié)構(gòu)特征Table 3 Leaf anatomical characteristics of thirteen ornamental plants in Yan’an

另外，氣孔是植物控制水分和進(jìn)行氣體交換的通道，直接影響植物的呼吸和蒸騰作用。本研究結(jié)果顯示（表3），13種供試樹種氣孔主要分布在下表皮，氣孔密度的變化范圍極大（171.2～1 116.7 mm－2），單位面積內(nèi)氣孔數(shù)最多的是紫葉李，其次是白蠟、金葉女貞、紫丁香等，單位面積氣孔數(shù)最少的是小葉黃楊；小葉黃楊氣孔最長(zhǎng)（39.6μm），寬度最大（31.4μm），而國(guó)槐的氣孔長(zhǎng)度最短（15.4 μm），寬度最?。?2.1μm）。

2.3 各園林樹種吸硫能力與解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)性分析

根據(jù)測(cè)定樹種的平均吸硫能力（表2），分別選出平均吸硫能力較強(qiáng)（垂柳、旱柳和碧桃）、一般（國(guó)槐、龍爪槐、桃樹、紫葉李和小葉黃楊）和較弱（金葉女貞、白蠟、臭椿、紫丁香和紫葉小檗）的樹種進(jìn)行葉片解剖結(jié)構(gòu)比較分析。結(jié)果表明：吸收積累SO2能力較強(qiáng)的樹種如垂柳、旱柳和碧桃的葉片下表皮角質(zhì)層厚度和柵欄組織厚度較厚，葉片緊實(shí)度較大，而葉片厚度、氣孔大小及密度均屬于一般水平。如垂柳、旱柳、國(guó)槐、龍爪槐等樹種柵欄組織厚度分別為103.4、144.6、227.9、269.1μm；葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度分別為0.9、0.9、0.8、0.9。反觀吸收積累SO2能力較弱的樹種，如紫丁香、紅葉小檗和金葉女貞等葉片氣孔密度集中在275.7～571.4mm－2，且氣孔開口較大而下表皮角質(zhì)層厚度較大。這可能是因?yàn)樵谝欢ǔ潭壬虾穸容^大的下表皮角質(zhì)層和柵欄組織使得隨呼吸作用進(jìn)入葉片的SO2很難離開，進(jìn)而在葉片內(nèi)部被積累轉(zhuǎn)化。

綜合植物平均吸硫能力和解剖結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)來看，隨著吸收積累SO2能力的增長(zhǎng)，所選樹種的柵欄組織厚度、海綿組織厚度也逐漸升高，同樣升高的還有葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度和葉片上表皮角質(zhì)層厚度，而下表皮角質(zhì)層厚度、葉片氣孔密度和氣孔器大小則出現(xiàn)降低的趨勢(shì)。結(jié)合圖版Ⅰ得知，受環(huán)境制約的植物葉片結(jié)構(gòu)，其葉片中的柵欄組織比較發(fā)達(dá)，而且細(xì)胞排列緊密為多層結(jié)構(gòu)，而海綿組織則逐漸退化，因而對(duì)進(jìn)入葉片內(nèi)的SO2起到一定的積累作用。而即使葉片的呼吸作用強(qiáng)，初期隨呼吸作用進(jìn)入葉片的SO2含量較大，氣孔開口較大也使得SO2可以再次隨呼吸作用被排出葉片。

表4 主成分載荷矩陣表Table 4 Principal components matrix

表5 6種葉肉組織解剖結(jié)構(gòu)特征與平均吸硫能力的相關(guān)系數(shù)及通徑系數(shù)Table 5 Correlation coefficients and path coefficients between TW and 6leaf anatomical characteristics

然而研究各園林樹種吸硫能力與葉片解剖結(jié)構(gòu)關(guān)系，過多地選入相關(guān)密切的葉片解剖指標(biāo)不僅不利于揭示葉片的結(jié)構(gòu)特征，還會(huì)對(duì)植物的吸硫能力產(chǎn)生認(rèn)識(shí)上的偏差，因此選擇彼此獨(dú)立的有代表性的指標(biāo)才能獲得最優(yōu)的方案。主成分分析可以通過線性變換將多個(gè)變量篩選出較少個(gè)數(shù)重要變量，各指標(biāo)在主成分中的載荷值不同，指標(biāo)的載荷值越大，說明其對(duì)主成分的貢獻(xiàn)越大，典型性越強(qiáng)。

對(duì)所選13種園林樹種葉片解剖指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，由表4可以看出前4項(xiàng)主成分累計(jì)信息量已達(dá)87.875%，可以概括絕大部分信息，故從前4項(xiàng)主成分中選出葉片緊實(shí)度（CLS）、上表皮角質(zhì)層厚度（CTUE）、氣孔寬度（SW）、下表皮角質(zhì)層厚度（CTLE）、氣孔密度（SD）和氣孔長(zhǎng)度（SL）6項(xiàng)貢獻(xiàn)率較大的指標(biāo)作為新的綜合因子系，用以反映植物對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)特征。

為了進(jìn)一步探索延安市園林樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)與其SO2吸收能力之間的關(guān)系，依據(jù)上述主成分分析結(jié)果，對(duì)延安市13種園林樹種的6項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)和樹種平均吸硫能力進(jìn)行通徑分析。

表5顯示，葉片緊實(shí)度（CLS）、上表皮角質(zhì)層厚度（CTUE）和氣孔寬度（SW）對(duì)葉片的平均吸硫能力的直接通徑系數(shù)較大，分別為1.49、0.92和0.65，但是這3項(xiàng)指標(biāo)通過其他結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)葉片吸硫能力的間接作用均不強(qiáng)，從而使得這3項(xiàng)指標(biāo)與平均吸硫能力之間沒有達(dá)到顯著相關(guān)。反觀下表皮角質(zhì)層厚度（CTLE）、氣孔密度（SD）和氣孔長(zhǎng)度（SL）雖然對(duì)葉片平均吸硫能力的直接作用不強(qiáng)，但是通過對(duì)其他指標(biāo)的間接作用卻遠(yuǎn)高于直接作用。由此可見，這6項(xiàng)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)均可成為園林樹種吸收降解SO2能力綜合評(píng)價(jià)的指標(biāo)。

3 討 論

植物在進(jìn)化過程中已形成了一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，并借助這些特征在其個(gè)體發(fā)育中使自己適應(yīng)外部環(huán)境，正常生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。研究表明植物的葉片結(jié)構(gòu)形態(tài)、質(zhì)地、類型及葉面積都直接影響葉片對(duì)二氧化硫、顆粒物和重金屬的吸收能力［22］。植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征也對(duì)植物在逆境中表現(xiàn)出的抗逆性起到?jīng)Q定性的作用［23］。

本研究中，不同樹種的葉片解剖結(jié)構(gòu)間存在顯著差異，而處在不同污染區(qū)域的同一樹種的葉片解剖結(jié)構(gòu)也不盡相同，說明樹種處于逆境時(shí)，葉片解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生了一系列變化來提升本身的抗逆性使自己適應(yīng)外部環(huán)境，基本可以反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，也為選擇吸收降解硫能力較高的樹種提供了參考標(biāo)準(zhǔn)，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

首先，提升植物的抗逆性。高度發(fā)達(dá)的柵欄組織具機(jī)械支撐能力，能保護(hù)葉片經(jīng)受SO2逆境而不至于立即萎蔫。平均吸硫能力最大的垂柳、旱柳的柵欄組織厚度位于前列，緊密厚實(shí)的柵欄組織對(duì)葉片有極大的維持穩(wěn)定性的作用，對(duì)葉片內(nèi)的SO2也起到一定的滯留作用。通過對(duì)植物葉片的比較解剖結(jié)構(gòu)與植物逆境抗性的關(guān)系研究表明，植物柵欄組織變厚，海綿組織變薄，二者比值變大，說明植物的抗逆性越強(qiáng)，本研究的樹種吸硫能力與葉片解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系與文獻(xiàn)［24－26］的研究結(jié)果一致。

其次，提升植物葉片保水能力。SO2具有水溶性，保水能力不僅可以提升植物對(duì)SO2的吸收降解能力，還可以從側(cè)面反映植物的抗逆性。角質(zhì)層是由不透水的脂肪性物質(zhì)組成，能有效地減少葉片的蒸騰耗水和阻礙SO2離開葉片組織，較厚的上表皮角質(zhì)層不僅起到阻止葉片內(nèi)SO2擴(kuò)散出的功能，還可以起到保水作用，使得SO2可以更好地保存在植物體內(nèi)，平均吸硫能力較強(qiáng)的旱柳、國(guó)槐和紫葉李的上表皮角質(zhì)層厚度都超過了其他植物。李芳蘭等［27］對(duì)植物葉片在水分和鹽分脅迫下的研究指出，在干旱條件下植物葉片具有耐旱性形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，具體表現(xiàn)在葉片下表皮角質(zhì)層厚度較大，植物在鹽分脅迫響應(yīng)和干旱脅迫響應(yīng)中表現(xiàn)出極為相似的葉片解剖結(jié)構(gòu)。本研究在葉片解剖結(jié)構(gòu)提升植物保水能力的結(jié)論也與之一致。

氣孔的大小和數(shù)目也是反映植物吸收降解硫能力的重要指標(biāo)，單位面積內(nèi)氣孔數(shù)目較少而且氣孔器較小使得通過呼吸作用進(jìn)入的SO2避免了二次排出，而且氣孔密度小且氣孔器較小有效地減少了水分的蒸騰量［28］，對(duì)于具有水溶性的SO2來說，有一定的積累保存作用。

綜上所述，園林樹種葉片的下表皮角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度及葉片結(jié)構(gòu)緊實(shí)度和氣孔的大小、密度是造成吸收積累SO2能力差異的原因，通過葉片解剖結(jié)構(gòu)研究城市綠化樹種的吸硫能力具有一定的科學(xué)性及可操作性，并填補(bǔ)了植物解剖結(jié)構(gòu)對(duì)于污染物指示功能方面的空白。而植物吸收積累SO2是植物的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化反應(yīng)等極其復(fù)雜的綜合指標(biāo)的反映，由于吸收積累SO2的復(fù)雜性以及植物對(duì)SO2逆境適應(yīng)的多樣性，本研究從葉片解剖結(jié)構(gòu)分析植物的吸收積累SO2能力具有一定的局限性，應(yīng)在以后的研究中采用多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，從而更客觀系統(tǒng)地反映植物種的吸收積累SO2能力。

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圖版Ⅰ 延安13種園林樹種的葉片橫切解剖結(jié)構(gòu)（A～M）及其下表皮氣孔狀況（a～m，10×40）A.白蠟，示葉片下表皮最厚；B.臭椿，示葉片柵欄組織排列整齊；C.垂柳，示葉片緊實(shí)度較大；D.旱柳，示上表皮角質(zhì)層最厚；E.國(guó)槐，為等面葉，示柵欄組織厚度和葉片緊實(shí)度最大；F.龍爪槐，為等面葉；G..桃樹，示下表皮角質(zhì)層較厚；H.碧桃，示海綿組織最??；I.紫丁香，示上表皮角質(zhì)層厚度較厚；J.紫葉李，示下表皮氣孔密度最大；K.紅葉小檗，示葉片緊實(shí)度最?。籐.金葉女貞，示葉片厚度最大；M.小葉黃楊，示上表皮最厚。PlateⅠ Micrograph leaf transection（A－M）and stoma of lower epidermis（a－m，10×40）of 13ornamental plants in Yan’anFig.A.Largest cuticle thickness of lower epidermis（Fraxinus chinensis）；Fig.B.Aligned palisade tissue（Ailanthus altissima）；Fig.C.Large compactness of leaf structure（Salix babylonica）；Fig.D.Largest cuticle thickness of upper epidermis（Salix matsudana）；Fig.E.Isolateral leaf，largest thickness of palisade tissue（Sophora japonica）；Fig.F.Isolateral leaf（Sophora japonica cv.pendula）；Fig.G.Large thickness of lower epidermis（Amygdalus persica）；Fig.H.Smallest thickness of spongy tissue（Amygdalus persica var.duplex）；Fig.I.Large cuticle thickness of upper epidermis（Syringa oblata）；Fig.J.Largest stoma density of lower epidermis（Prunus cerasifera cv.pissardii）；Fig.K.Smallest compactness of leaf structure（Berberis thunbergii cv.atropurpurea）；Fig.L.Largest thickness of leaves（Ligustrum vicaryi）；Fig.M.Largest thickness of upper epidermis（Buxus sinica）.圖版Ⅰ PlateⅠ

（編輯：裴阿衛(wèi)）

Leaf Structures and Relationship with SO2－absorption Capacity of 13Ornamental Trees

SONG Bin，WANG Dexiang＊，ZHANG Yi，LIU Hongru
（College of Forestry，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）

In this study，leaves of thirteen common ornamental trees were collected form sampling sites with different pollution degrees in Yan’an Municipality to determine the sulfur content in leaves using BaSO4turbidimetry and spectrophotometer.One－way ANOVA analysis，average contaminative Index analysis were used to examine the absorption capacity of SO2for Yan’an ornamental trees.The leaf anatomical structure of the thirteen species of ornamental trees from three sampling sites were observed with paraffin sectioning method and nail oil seal.The twelve anatomical indices were analyzed.Through the methods of principal components analysis and path coefficients analysis to evaluate how the leaf anatomical structure influence the SO2－absorption capacity.The results showed that：（1）with different pollution conditions，the SO2absorption capacities of different species were significant difference，and the SO2absorption capacity of samespecies in different pollution conditions were significant difference either.The order of average sulfur absorption capability of thirteen ornamental tree species in Yan’an was：Salix matsudana（2.64）＞Salix babylonica（2.28）＞Amygdalus persica var.duplex（2.20）＞Amygdalus persica（2.15）＞Prunus cerasifera cv.pissardii（1.95）＞Sophora japonica（1.73）＞Sophora japonica cv.pendula（1.67）＞Buxus sinica（1.57）＞Syringa oblata（1.41）.Berberis thunbergii cv.atropurpurea（1.41）＞Ailanthus altissima（1.30）＞Fraxinus chinensis（1.28）＞Ligustrum vicaryi（1.27）.（2）The twelve anatomical indices（thickness of leaves，thickness of upper epidermis，thickness of lower epidermis，cuticle thickness of upper epidermis，cuticle thickness of lower epidermis，thickness of palisade tissue，thickness of spongy tissue，thickness ratio of palisade tissue to spongy tissue，compactness of leaf structure，stoma density of lower epidermis，stoma length of lower epidermis，stoma width of lower epidermis）had significant differences among thirteen species of ornamental trees，and had higher sensitivity.（3）Through the methods of principal components analysis，the accommodation of former four components has reached 87.875%，which picked six indices with larger contribution rate（compactness of leaf structure，cuticle thickness of upper epidermis，cuticle thickness of lower epidermis，stoma density of lower epidermis，stoma length of lower epidermis，stoma width of lower epidermis）；Cuticle thickness of upper epidermis，compactness of leaf structure，stoma width of lower epidermis；through the path coefficients analysis，the three indices，thickness of upper epidermis，compactness of leaf structure and stoma width of lower epidermis have great direct impact on SO2－absorption capacity（their direct path coefficient are 0.92，1.49and 0.65，respectively）and weak impact on indirect impact on SO2－absorption capacity.Instead，the other indices，thickness of lower epidermis and stoma density of lower epidermis，stoma length of lower epidermis，have large impact on SO2－absorption capacity.Those six anatomical indices could be the indices to evaluate SO2－absorption capacity comprehensively.

ornamental trees；foliage；sulfur content；leaf structures；absorption capacity of SO2

Q948.116：

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1206

1000－4025（2015）06－1206－09

2014－08－30；修改稿收到日期：2015－05－15

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201104045）

宋 彬（1988－），在讀碩士研究生，主要從事城市森林生態(tài)研究。E－mail：songzibin0831＠163.com

＊通信作者：王得祥，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)研究。E－mail：Wangdx66＠126.com