水氮耦合對(duì)鄭麥9023結(jié)實(shí)期葉片衰老及產(chǎn)量的影響

徐國(guó)偉，王賀正，尼嬌嬌，陳明燦，李友軍

（河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng)471003）

水氮耦合對(duì)鄭麥9023結(jié)實(shí)期葉片衰老及產(chǎn)量的影響

徐國(guó)偉，王賀正，尼嬌嬌，陳明燦，李友軍

（河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng)471003）

以鄭麥9023為材料，設(shè)置3個(gè)氮肥水平和兩個(gè)水分處理來(lái)探討水氮耦合下小麥葉片衰老差異及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，花后7 d，在同一水分條件下，隨著施氮量的增加，旗葉中葉綠素含量、光合速率有所提高，而丙二醛（MDA）含量及相對(duì)電導(dǎo)率則降低，莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物則隨著施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，與200 kg N／hm2（N2）相比，300 kg N／hm2（N3）處理莖鞘中可溶性糖及淀粉含量降低了10．6%與10．1%；在同一氮肥水平下，與對(duì)照（W1）相比較，水分脅迫（W2）處理降低旗葉葉綠素含量、光合速率、可溶性糖及淀粉含量，增加了旗葉MDA含量及相對(duì)電導(dǎo)率，N3處理尤為明顯?；ê?1 d不同處理間趨勢(shì)與花后7 d一致；產(chǎn)量方面：在同一水分條件下，隨施氮量的增加，小麥產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢(shì)，與N1（0 kg N／hm2）處理相比，N2處理小麥產(chǎn)量平均提高72．1%，N3提高了61．4%，而N3處理比N2處理平均下降了6．6%；在同一氮肥處理下，水分脅迫后小麥產(chǎn)量有所增加，但與對(duì)照（W1）無(wú)明顯差異。表明適宜的水分脅迫與氮肥使用能夠產(chǎn)生耦合效應(yīng)，促進(jìn)同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，提高籽粒結(jié)實(shí)率及粒重，有利于小麥產(chǎn)量的提高。

小麥；水氮耦合；葉片衰老；耦合效應(yīng)；產(chǎn)量

小麥（Triticum aestivum）是我國(guó)重要的糧食作物，在我國(guó)糧食生產(chǎn)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中占有十分重要的地位。水分和養(yǎng)分是作物生長(zhǎng)發(fā)育的兩大重要因素，合理的水肥管理有利于作物高產(chǎn)和提高資源的利用效率。目前，生產(chǎn)上為了片面的追求高產(chǎn)，過(guò)量施氮的現(xiàn)象比較普遍，氮肥的過(guò)量施用不僅造成了氮素利用率大幅度下降、病蟲(chóng)害發(fā)生嚴(yán)重和作物品質(zhì)變劣，也會(huì)造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，特別是硝態(tài)氮的淋失，污染地下水資源［1-2］；同時(shí)我國(guó)是水資源嚴(yán)重短缺的國(guó)家，人均水資源占有量?jī)H為世界人均占有量的1／4，我國(guó)水利用率只有30%～40%，每年灌溉水至少浪費(fèi)1100多億m3，而發(fā)達(dá)國(guó)家水的有效利用率已達(dá)70%～80%［3］。水肥（尤其是氮肥）投入量大，水肥資源利用效率低是我國(guó)目前北方小麥生產(chǎn)中的一個(gè)突出問(wèn)題。

水氮耦合指土壤水分和氮肥相互作用，共同影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的現(xiàn)象。早在1911年Montgomery等人在Mabraka就開(kāi)始研究土壤肥力對(duì)玉米（Zea mays）水分需要的影響，發(fā)現(xiàn)高肥力土壤作物產(chǎn)量較高，而且增施有機(jī)肥有迅速增加作物水分利用效率的趨勢(shì)［4］。1953年P(guān)ainten和Leamer在研究中注意到高土壤水勢(shì)，施較多肥料易獲得較高的產(chǎn)量［4］。以后，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)水肥耦合進(jìn)行了廣泛的探究，提出了“以肥調(diào)水、以水促肥”的觀點(diǎn)。前人圍繞水氮耦合對(duì)作物產(chǎn)量、生長(zhǎng)發(fā)育特性、光合特性、養(yǎng)分及水分利用等方面進(jìn)行了眾多研究［5-11］，但對(duì)結(jié)實(shí)期小麥葉片衰老與水氮耦合效應(yīng)研究較少，而已有研究結(jié)論也不盡一致［6-9］。作物籽粒灌漿物質(zhì)的90%左右來(lái)自抽穗以后的光合同化物［12］，黃淮海地區(qū)由于小麥易早衰，千粒重往往會(huì)降低3～5 g，每公頃減產(chǎn)750 kg或更多［13］。因此，延緩小麥衰老、提高抽穗以后的光合生產(chǎn)對(duì)小麥產(chǎn)量尤為重要。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)冬小麥結(jié)實(shí)期水分動(dòng)態(tài)控制，研究不同水氮條件對(duì)小麥葉片衰老特性的影響，以此探索水氮耦合機(jī)理，為提高黃淮海地區(qū)小麥生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 供試土壤與作物

試驗(yàn)于2012－2013年在河南科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)（34°41′N(xiāo)，112°27′E）進(jìn)行。試驗(yàn)地氣候?qū)贉貛О霛駶?rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12．1～14．6℃，年降水量600 mm，年輻射量491．5 kJ／cm2，年日照時(shí)數(shù)2300～2600 h，無(wú)霜期215～219 d。試驗(yàn)田土質(zhì)為粘壤土，秋播時(shí)20 cm土層內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)14．2 g／kg，速效氮75．3 mg／kg，速效磷4．9 mg／kg，速效鉀120．9 mg／kg，前茬作物夏玉米。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以鄭麥9023為材料，進(jìn)行灌水（W）×氮肥用量（N）兩因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)。氮肥處理：進(jìn)行3種施氮肥（尿素）處理，分別為：0（N1），200（N2）和300（N3）kg N／hm2，其中N2、N350%底施，50%拔節(jié)期結(jié)合澆水追施，磷鉀肥施用量分別為120 kg P2O5／hm2，120 kg K2O／hm2，全部基施；水分處理：從播種至花后9 d，土壤水分維持在田間最大持水量的75%（用美國(guó)TD300型土壤水分速測(cè)儀測(cè)定土壤含水量），在花后9 d至成熟，各施肥處理的基礎(chǔ)上進(jìn)行2種土壤水分處理：對(duì)照，正常水分處理（土壤水勢(shì)為－25 kPa，相當(dāng)于田間最大持水量的75%，用W1表示）和適度土壤干旱（土壤水勢(shì)為－60 k Pa，相當(dāng)于田間最大持水量的55%，用W2表示），安裝真空表式負(fù)壓計(jì)監(jiān)測(cè)土壤水分，陶土頭底部置于15 cm土層處。每天6：00－7：00，11：00－12：00，16：00－17：00時(shí)記錄負(fù)壓計(jì)讀數(shù)，當(dāng)讀數(shù)低于設(shè)計(jì)值時(shí)，每平方米澆水5 L（W1）和10 L（W2）。小區(qū)面積20 m2，重復(fù)3次。10月17日播種，播種后的基本苗為150萬(wàn)／hm2。播種前灌足底墑水，田間管理按一般高產(chǎn)麥田進(jìn)行。

1．3 取樣與測(cè)定

1．3．1 標(biāo)記 在抽穗期，各處理選擇生長(zhǎng)一致同日開(kāi)花的旗葉50個(gè)，以紙牌標(biāo)記開(kāi)花日期。

1．3．2 葉綠素含量測(cè)定 分別于花后7及21 d，選擇生長(zhǎng)一致的小麥旗葉，用丙酮、無(wú)水乙醇等量混合液提取法測(cè)定葉綠素含量［14］。

1．3．3 葉片光合速率的測(cè)定 分別于花后7及21 d，選取生長(zhǎng)一致的旗葉于晴天的9：00－11：00時(shí)測(cè)定凈光合速率，用LI-6400光合測(cè)定儀（美國(guó)LI－COR公司）測(cè)定，每處理測(cè)定10張葉片，每次測(cè)定均為同一葉片的中部。

1．3．4 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定 分別于花后7及21 d，選擇生長(zhǎng)一致的旗葉，采用外滲電導(dǎo)法測(cè)定［14］。

電解質(zhì)滲出率（%）＝浸泡液中電導(dǎo)率值／煮沸后電導(dǎo)率值×100

1．3．5 莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測(cè)定 分別于花后7及21 d，選擇生長(zhǎng)一致的植株測(cè)定莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，用80%乙醇提取——蒽酮法測(cè)定［14］。

1．3．6 MDA含量的測(cè)定 分別于花后7及21 d，選擇生長(zhǎng)一致的旗葉測(cè)定丙二醛（MDA）含量，采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定［14］。

1．3．7 產(chǎn)量及穗部性狀考查 于成熟期每小區(qū)選代表性植株3行，每行取5株，分別考查每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重等性狀。每小區(qū)按實(shí)收株數(shù)測(cè)產(chǎn)。

1．3．8 各因素效應(yīng)的計(jì)算公式［15-16］

供氮效應(yīng)＝［（土壤水分脅迫與氮肥處理－土壤水分脅迫與無(wú)氮肥處理）＋（正常水分與氮肥處理－正常水分與無(wú)氮肥處理）］／2

控水效應(yīng)＝［（土壤水分脅迫與氮肥處理－正常水分與氮肥處理）＋（土壤水分脅迫與無(wú)氮肥處理－正常水分與無(wú)氮肥處理）］／2

耦合效應(yīng)＝［（土壤水分脅迫與氮肥處理－正常水分與無(wú)氮肥處理）－（正常水分與氮肥處理－正常水分與無(wú)氮肥處理）－（土壤水分脅迫與無(wú)氮肥處理－正常水分與無(wú)氮肥處理）］／2

1．4 數(shù)據(jù)處理與分析

用SPSS 10．0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，SigmaPlot 8．0進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2．1 水氮耦合對(duì)小麥旗葉中葉綠素含量及光合速率的影響

由圖1，2可知，隨著灌漿的進(jìn)程，葉片中葉綠素含量和光合速率明顯降低。

花后7 d：在W1處理下，隨施氮量的增加，旗葉中葉綠素含量呈增加的趨勢(shì)（圖1），與N1處理相比，N2處理旗葉中葉綠素含量增加22．8%，N3處理提高25．6%，但N2與N3處理間無(wú)顯著差異，在W2處理下，隨施氮量的增加，旗葉中葉綠素含量呈先增加后降低的趨勢(shì)，與N2處理相比，N3處理旗葉中葉綠素含量降低5．2%，可見(jiàn)，過(guò)量施肥（N3）并不能顯著增加旗葉中葉綠素的含量；在同一氮肥處理下，水分脅迫（W2）后小麥旗葉中葉綠素含量有所降低，尤其是N3處理明顯降低，表明水分脅迫下重施氮肥反而不利于葉片中葉綠素含量的提高?；ê?1 d，旗葉中葉綠素含量變化趨勢(shì)與花后7 d趨于一致（圖1）。

花后7及21 d旗葉光合速率的大小在不同處理間的趨勢(shì)與葉綠素含量的變化一致（圖2）。

圖1 水氮耦合處理下旗葉葉綠素含量的變化Fig．1 Effect of water and nitrogen coupling on chlorophyll content of flag leaf during grain filling

圖2 水氮耦合處理下旗葉光合速率的變化Fig．2 Effect of water and nitrogen coupling on photosynthesis rate of flag leaf during grain filling

從旗葉葉綠素含量效應(yīng)上分析（表1）：氮肥是葉綠素含量的主控因素，控水表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，水氮耦合在N2條件下表現(xiàn)為正效應(yīng)，而在N3條件下為負(fù)效應(yīng)，兩個(gè)時(shí)期表現(xiàn)一致，表明適宜的氮肥及水分處理能夠延緩葉片的衰老；土壤水分含量的多少是光合速率大小的主控因素，這在兩個(gè)時(shí)期表現(xiàn)一致，水氮耦合效應(yīng)則表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，施氮量越大（N3）耦合負(fù)效應(yīng)越明顯，說(shuō)明水分脅迫下增施氮肥有降低旗葉光合速率的風(fēng)險(xiǎn)，不利于小麥籽粒灌漿期間的光合同化物積累和供應(yīng)。

2．2 水氮耦合對(duì)小麥旗葉相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛含量的影響及效應(yīng)分析

丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的高低反映了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平，與葉片衰老速度密切相關(guān)。由表2可知：隨著灌漿的進(jìn)行，旗葉中MDA含量顯著升高，不同處理間趨勢(shì)保持一致。

花后7 d：在同一水分條件下，隨施氮量的增加，旗葉中MDA含量總體上呈降低的趨勢(shì)（表2），與N1處理相比，N2處理旗葉中MDA含量平均降低25．8%，N3處理平均減少26．7%，但N2與N3處理間無(wú)明顯差異，可見(jiàn)，過(guò)量氮肥并不能顯著降低旗葉中MDA的含量；在同一氮肥處理下，水分脅迫（W2）后小麥旗葉中MDA含量有所上升，但與對(duì)照（W1）無(wú)明顯差異?；ê?1 d，旗葉中MDA含量變化趨勢(shì)與花后7 d一致。

相對(duì)電導(dǎo)率是作物膜系統(tǒng)狀況的生理指標(biāo)，其大小反映了細(xì)胞膜受傷害的程度。花后7及21 d旗葉相對(duì)電導(dǎo)率大小在不同處理間的趨勢(shì)與MDA的變化一致。

表1 水氮耦合對(duì)小麥旗葉葉綠素含量及光合速率效應(yīng)的影響Table 1 Interaction of water and nitrogen coupling on chlorophyll content and photosynthesis rate effect during grain filling

從旗葉丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率大小的效應(yīng)上分析（表3）：水氮耦合在N2條件下表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，而在N3條件下表現(xiàn)為正效應(yīng)，兩個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)趨于一致，在花后7及21 d趨勢(shì)一致，表明適宜的氮肥及水分處理可以延緩葉片的衰老。

2．3 水氮耦合對(duì)小麥莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響及其效應(yīng)分析

由表4可知，隨著灌漿進(jìn)程，小麥莖鞘中可溶性糖、淀粉含量逐漸降低，不同處理間變化趨勢(shì)相一致。

花后7 d，在同一水分條件下，隨施氮量的增加，莖鞘中可溶性糖及淀粉含量呈先增加后降低的趨勢(shì)（表4），與N1處理相比，N2處理莖鞘中可溶性糖及淀粉分別平均提高39．4%與54．9%，N3分別提高了24．6%與38．2%，而N3處理比N2處理平均下降了10．6%（可溶性糖）與10．1%（淀粉），可能是由于高氮加劇了呼吸消耗而導(dǎo)致可溶性糖及淀粉含量降低；在同一氮肥處理下，水分脅迫（W2）后小麥莖鞘中可溶性糖及淀粉含量有所降低，但與對(duì)照（W1）無(wú)明顯差異。

表2 不同水氮處理對(duì)小麥旗葉相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛含量的影響Table 2 Effect of water and nitrogen coupling on relative conductivity and MDA content of wheat flag leaves during grain filling

表3 不同水氮處理對(duì)小麥旗葉相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛效應(yīng)的影響Table 3 Interaction of water and nitrogen coupling on relative conductivity and MDA content of flag leaves during grain filling

花后21 d，莖鞘中可溶性糖及淀粉含量總體顯著降低，但整體趨勢(shì)和花后7 d的處理趨勢(shì)一致。

進(jìn)一步分析可以發(fā)現(xiàn)，與W1相比較，水分脅迫后（W2），莖鞘中可溶性糖與淀粉的輸出量（兩個(gè)時(shí)期的差值）明顯增加，分別增加4．6%（N2）與7．8%（N3），說(shuō)明適度水分脅迫可以促進(jìn)莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的輸出。

2．4 水氮耦合對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響及其效應(yīng)分析

小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重是產(chǎn)量評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，不同水氮處理對(duì)產(chǎn)量及粒重的影響存在差異。在同一水分條件下，隨施氮量的增加，小麥產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢(shì)（表5），與N1處理相比，N2處理小麥產(chǎn)量平均提高72．1%，N3提高了61．4%，而N3處理比N2處理平均下降了6．6%，表明施氮量超過(guò)N2水平后增施氮肥帶來(lái)的增產(chǎn)效應(yīng)并不顯著，甚至有減產(chǎn)趨勢(shì)；在同一氮肥處理下，水分脅迫后小麥產(chǎn)量有所增加，但與對(duì)照（W1）無(wú)明顯差異。

就產(chǎn)量構(gòu)成因素看：在同一水分條件下，隨施氮量的增加，小麥穗數(shù)呈增加的趨勢(shì)，但N2與N3處理間無(wú)顯著差異，穗粒數(shù)與粒重隨施氮量的增加，表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，尤其是千粒重，N2處理較N3平均增加1．35 g，說(shuō)明過(guò)量施肥并不能明顯地提高籽粒的重量。由于本試驗(yàn)是在花后9 d進(jìn)行水分處理，故水分對(duì)穗數(shù)及穗粒數(shù)無(wú)影響。與W1處理相比，水分脅迫后（W2）千粒重有所增加，尤其在N2及N3處理下顯著增加，表明適度水分處理可以提高籽粒的重量。

就產(chǎn)量效應(yīng)分析（表6）：控水效應(yīng)＞控氮效應(yīng)＞耦合效應(yīng)，表明水分是影響小麥產(chǎn)量的主控因素，適宜的土壤含水量可以提高小麥產(chǎn)量；過(guò)量施肥并沒(méi)有帶來(lái)顯著的增產(chǎn)效果，反而有減產(chǎn)的風(fēng)險(xiǎn)。從千粒重效應(yīng)分析：3種效應(yīng)均表現(xiàn)為正效應(yīng)，在N2處理下，水分效應(yīng)為主控效應(yīng)，說(shuō)明在適宜氮肥下適度水分脅迫可以提高籽粒的重量，但是在N3處理下，水分效應(yīng)變低。

3 討論與結(jié)論

3．1 水氮耦合對(duì)小麥葉片衰老的影響

有關(guān)水分與氮肥對(duì)小麥光合及葉綠素含量等生理活性的影響，前人已做過(guò)眾多研究。一般認(rèn)為，增加施肥量有利于葉綠素及光合速率的提高，增加灌水次數(shù)能夠促進(jìn)光合速率的提高［17-18］。但也有研究認(rèn)為，在適宜施氮量條件下，適量灌水是獲得較高旗葉光合速率的基礎(chǔ)；適量氮肥可以增強(qiáng)作物的抗旱性，過(guò)量施氮可能對(duì)抗旱性意義不大，過(guò)量灌水，尤其是灌漿期灌水不利于旗葉光合速率提高［19-20］，可見(jiàn)研究結(jié)論不盡一致。本研究是在前人研究的基礎(chǔ)上，對(duì)結(jié)實(shí)期土壤水分進(jìn)行動(dòng)態(tài)控制，研究表明，水分脅迫后增施氮肥小麥光合速率明顯提高，后期表現(xiàn)尤為明顯，這與前人的研究結(jié)果一致，但是進(jìn)一步增施氮肥后光合速率并沒(méi)有進(jìn)一步增加，反而有所降低，說(shuō)明過(guò)量氮肥進(jìn)一步加劇了水分脅迫，使得小麥植株逆境狀態(tài)更加嚴(yán)重，導(dǎo)致葉內(nèi)光能過(guò)剩而誘導(dǎo)自由基的產(chǎn)生和色素分子的過(guò)氧化，從而降低了葉片的光合速率，這可能與高氮下小麥C／N比例進(jìn)一步惡化，增加光合消耗有關(guān)。

表4 水氮耦合處理對(duì)小麥莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響Table 4 Effect of water and nitrogen coupling on non-structure carbohydrate in the wheat stem and sheath during grain filling mg／g DW

表5 水氮耦合處理對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 5 Effect of water and nitrogen coupling on yield and its components of wheat

表6 水氮耦合處理對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成效應(yīng)的影響Table 6 Interaction of water and nitrogen coupling on yield and its components of wheat

開(kāi)花后，隨著灌漿的進(jìn)行，葉片中積累的活性氧會(huì)引發(fā)或加劇細(xì)胞膜脂過(guò)氧化或膜脂過(guò)氧化作用，造成膜系統(tǒng)的損傷，致使植物衰老加劇，縮短有效光合的功能期，不利于光合產(chǎn)物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，因此，延緩葉片在灌漿期的衰老，使之能持續(xù)地向籽粒運(yùn)輸灌漿物質(zhì)，是小麥高產(chǎn)的有效途徑。楊世麗等［7］研究表明，拔節(jié)期灌水，葉綠素含量隨施氮量的增高而增高；而在拔節(jié)期、開(kāi)花期灌水條件下，兩品種旗葉葉綠素合成對(duì)施氮量需求呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，施氮量過(guò)高反而不利于葉綠素合成。本研究表明，葉片葉綠素含量在適宜土壤水分下隨施氮量提高而增加，但在水分脅迫后，葉綠素含量則反而降低，這與Yang等［21］研究結(jié)果不盡相同，可能與土壤水分設(shè)置方式不同相關(guān)。有研究［21］認(rèn)為，在相同土壤含水量下，MDA及相對(duì)電導(dǎo)率隨著施氮量增加而降低。我們觀察到，葉片MDA含量及相對(duì)電導(dǎo)率在適宜土壤水分下隨施氮量提高而降低，這與前人的研究一致，但在水分脅迫后，結(jié)果則相反，說(shuō)明施氮量過(guò)高導(dǎo)致小麥體內(nèi)活性氧自由基增加，導(dǎo)致細(xì)胞膜活性喪失，引起光合器官結(jié)構(gòu)和功能的破壞，加速葉片衰老，不利于籽粒增重及產(chǎn)量形成。

在干旱脅迫環(huán)境下，植物為了減少由脅迫造成的生理代謝不平衡，細(xì)胞大量積累一些小分子的有機(jī)化合物，如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)降低水勢(shì)，維持較高的滲透壓，保證細(xì)胞的正常生理功能。Lloveras等［22］研究表明，小麥貯存器官光合產(chǎn)物損耗量在高氮和低氮條件下無(wú)顯著差異，而B(niǎo)lacklow和Incoll［23］則認(rèn)為，適宜施氮量有利于莖鞘中暫儲(chǔ)果聚糖的積累及向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，氮肥用量過(guò)多，抑制了莖鞘中果聚糖的累積和向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究得出，在相同水分處理下，N2處理的可溶性糖含量最高，過(guò)量施用氮肥雖促進(jìn)了開(kāi)花后小麥氮素的提高，但是影響碳素同化，不利于營(yíng)養(yǎng)器官貯存性同化物向籽粒中的再分配，籽粒及體內(nèi)可溶性糖含量減少，影響淀粉積累，導(dǎo)致粒重降低，最終產(chǎn)量受到影響。本研究表明，相同氮肥水平下，與W1相比較，W2處理的可溶性糖含量均明顯下降，說(shuō)明在干旱脅迫條件下，莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物輸出增加，有利于同化物向籽粒的分配，促進(jìn)籽粒灌漿。

3．2 水氮耦合下小麥產(chǎn)量差異及耦合效應(yīng)

關(guān)于不同水分及氮肥處理對(duì)小麥產(chǎn)量的影響，前人進(jìn)行了眾多的研究。一致的結(jié)論是水氮對(duì)小麥產(chǎn)量存在互作效應(yīng)［8-12，24］，并且通過(guò)回歸旋轉(zhuǎn)組合及求F值方差等方法進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)各試驗(yàn)因子有無(wú)效應(yīng)。本試驗(yàn)表明，水氮對(duì)產(chǎn)量存在互作效應(yīng)，并且水分是主控效應(yīng)，適度的水分脅迫有利于籽粒產(chǎn)量的提高，這是由于適度的水分脅迫能促進(jìn)莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的輸出，碳水化合物向籽粒的大量輸出彌補(bǔ)了光合速率降低的影響，最終粒重增加，產(chǎn)量有所增加。氮肥對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)亦為正效應(yīng)，但隨著施氮量的增加，施氮效應(yīng)在降低，說(shuō)明過(guò)量施肥（300 kg N／hm2）增產(chǎn)效應(yīng)并不顯著，有減產(chǎn)趨勢(shì)，這可能是由于根系周?chē)鶱H4＋濃度較高，使光合磷酸化、氧化磷酸化解偶聯(lián)，并能抑制光合作用水的光解，對(duì)根系產(chǎn)生一定的毒害作用［25］。

［1］ Peng S B，Tang Q Y，Zou Y B．Current status and challenges of rice production in China．Plant Production Science，2009，12（1）：3-8．

［2］ Guo J H，Liu X J，Zhang Y，et al．Significant acidification in major Chinese croplands．Science，2010，327：1008-1010．

［3］ Kang S Z．New agricultural sci-technological revolution and development of Chinese water-saving agriculture in 21st century．Agricultural Research in the Arid Areas，1998，16（1）：11-17．

［4］ Lahiri A N．Interaction of Water Stress and Mineral Nutrition on Growth and Yield．Adaption of Plant to Water High Temperature Stress［M］．New York：A Wiley-Inter Science Public，1980：38-136．

［5］ Liu Q L，Zhang E H，Wang Q，et al．Effect of irrigation and nitrogen supply levels on water consumption，grain yield andwater use efficiency of spring wheat on no-tillage with stubble standing farmland．Acta Prataculturae Sinica，2012，21（5）：169-177．

［6］ Gao Y H，Niu J Y，Xu R，et al．Effects of different film mulching on photosynthesis，transpiration rate and leaf water use efficiency of maize．Acta Prataculturae Sinica，2012，21（5）：178-184．

［7］ Yang S L，Zhang F L，Jia X L，et al．Effects of water and nitrogen coupling on chlorophyll content and photosynthetic rate of winter wheat leaves．Acta Agriculture Boreali-Sinica，2008，23（5）：161-164．

［8］ Miao G Y，Gao Z Q，Zhang Y T，et al．Effect of water and fertilizer to root system and its correlation with tops in wheat．Acta Agronomy Sinica，2002，28（4）：445-450．

［9］ Sandhua S S，Mahalb S S，Vashistb K K，et al．Crop and water productivity of bed transplanted rice as influenced by various levels of nitrogen and irrigation in northwest India．Agricultural Water Management，2012，104：32-39．

［10］ Sun Y J，Ma J，Sun Y Y，et al．The effects of different water and nitrogen managements on yield and nitrogen use efficiency in hybrid rice of China．Field Crops Research，2012，127：85-98．

［11］ Li Y J，Chen X，Shamsi I H，et al．Effects of irrigation patterns and nitrogen fertilization on rice yield and microbial community structure in paddy soil．Pedosphere，2012，22（5）：661-672．

［12］ Venkateswarlu B，Visperas R M．Source-sink Relationships in Crop Plant［M］．Manila：International Rice Research Institute Public，1987，125：1-19．

［13］ Yu Z W，Pan Q M，Dong Q Y，et al．Cultivation of Super High Yield of Winter Wheat［M］．Beijing：China Agriculture Press，1999：16．

［14］ Li H S．Principle and Technique for Plant Physiology and Biochemistry［M］．Beijing：Higher Education Press，2000：125-127．

［15］ Fan X L，Shi Z J，Wu P．Effects of nitrogen fertilizer on parameters of rice（Oryzasativa L．）root architecture and their genotypic difference．Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry（Natural Science Edition），2002，30（2）：1-5．

［16］ Chen X H．Effects of Soil Moisture and Nitrogen Nutrient on Grain Yield and Quality of Rice and Their Physiological Mechanism［D］．Yangzhou：Yangzhou University，2004．

［17］ Xu X，Zhou R，Gu Y F，et al．Effects of water and nitrogen interaction on main photosynthetic characteristics in flag leaves of wheat．Journal of Henan University（Natural Science Edition），2010，40（1）：53-57．

［18］ Wang X Y，Zheng C Y，Yu Z W，et al．Effects of water-nitrogen interaction on soil water utilization by wheat and fructan content in wheat stem．Chinese Journal of Applied Ecology，2009，20（8）：1876-1882．

［19］ Shen Y F，Li S Q，Shao M A．Effects of spatial coupling of watering and fertilization on winter wheat photosynthetic characteristics and grain yield．Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18（10）：2256-2262．

［20］ Xu Z，Yu Z，Wang D，et al．Nitrogen accumulation and translocation for winter wheat under different irrigation regimes．Agronomy and Crop Science，2005，191：439-449．

［21］ Yang J，Zhang J，Huang Z，et al．Remobilization of carbon reserves is improved by controlled soil-drying during grain filing of wheat．Crop Science，2000，40：1645-1655．

［22］ Lloveras J，Lopez A，F(xiàn)erran J，et al．Bread-making wheat and soil nitrate as affected by nitrogen fertilization in irrigated Mediterranean conditions．Agronomy Journal，2001，93：1183-1190．

［23］ Blacklow W M，Incoll L D．Nitrogen stress of winter wheat changed the determinants of yield and the distribution of nitrogen and total dry matter during grain filling．Plant Physiology，1981，8：191-200．

［24］ Chen Y X，Chen X H，Tang Y Q，et al．Effect of nitrogen fertilizer on dry matter accumulation and yield in wheat／maize／soybean intercropping system．Acta Prataculturae Sinica，2014，23（1）：73-83．

［25］ Xu G W，Li S，Zhao Y F，et al．Effects of straw returning and nitrogen fertilizer application on root secretion and nitrogen utilization of rice．Acta Prataculturae Sinica，2014，23（2）：140-146．

參考文獻(xiàn)：

［3］ 康紹忠．嶄新的農(nóng)業(yè)科技革命與21世紀(jì)我國(guó)節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1998，16（1）：11-17．

［5］ 劉青林，張恩和，王琦，等．灌溉與施氮對(duì)留茬免耕春小麥耗水規(guī)律、產(chǎn)量和水分利用效率的影響．草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（5）：169-177．

［6］ 高玉紅，?？×x，徐銳，等．不同覆膜方式對(duì)玉米葉片光合、蒸騰及水分利用效率的影響．草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（5）：178-184．

［7］ 楊世麗，張鳳路，賈秀領(lǐng)，等．水氮耦合對(duì)冬小麥葉片葉綠素含量和光合速率的影響．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2008，23（5）：161-164．

［8］ 苗果園，高志強(qiáng)，張?jiān)仆?，等．水肥?duì)小麥根系整體影響及其與地上部相關(guān)的研究．作物學(xué)報(bào)，2002，28（4）：445-450．

［13］ 于振文，潘慶民，董慶裕，等．冬小麥超高產(chǎn)栽培［M］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1999：16．

［14］ 李合生．植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)［M］．北京：高等教育出版社，2000：125-127．

［15］ 樊小林，史正軍，吳平．水肥（氮）對(duì)水稻根構(gòu)型參數(shù)的影響及其基因型差異．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，30（2）：1-5．

［16］ 陳新紅．土壤水分與氮素對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及其生理機(jī)制［D］．揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2004．

［17］ 徐璇，周瑞，谷艷芳，等．不同水氮耦合對(duì)小麥旗葉主要光合特性的影響．河南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，40（1）：53-57．

［18］ 王小燕，鄭成巖，于振文，等．水氮互作對(duì)小麥土壤水分利用和莖中果聚糖含量的影響．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（8）：1876-1882．

［19］ 沈玉芳，李世清，邵明安．水肥空間組合對(duì)冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（10）：2256-2262．

［24］ 陳遠(yuǎn)學(xué)，陳曉輝，唐義琴，等．不同氮用量下小麥／玉米／大豆周年體系的干物質(zhì)積累和產(chǎn)量變化．草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（1）：73-83．

［25］ 徐國(guó)偉，李帥，趙永芳，等．秸稈還田與施氮對(duì)水稻根系分泌物及氮素利用的影響．草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（2）：140-146．

Effect of water and nitrogen coupling on leaf senescence and yield of Zhengmai 9023 wheat during the grain-filling stage

XU Guo-Wei，WANG He-Zheng，NI Jiao-Jiao，CHEN Ming-Can，LI You-Jun
Agricultural College，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471003，China

Soil moisture and nitrogen nutrients are the principal factors affecting crop production．Elucidation of their influences and coupling effects would have great significance for optimizing yield and input efficiencies．Domestic and foreign scholars have conducted extensive research on interactions between water and fertilizers but most research to date has focused on soils rather than plant effects and the conclusions are not consistent．The purposes of this study were to investigate leaf senescence and yield differences in crops grown under conditions of nitrogen and water coupling．Three nitrogen levels of no nitrogen（N1），200 kg N／ha（N2），300 kg N／ha（N3）and two irrigation regimes of irrigation control（W1），water stress conditions（W2）were trialed in the field during the grain-filling stage of Zhengmai 9023，a winter wheat cultivar．Chlorophyll content，photosynthetic rate，malondialdehyde（MDA）content and relative conductivity in flag leaves，along with soluble sugar and starch in stems and grain yield，were measured at 7 and 21 days after the flowering stage．The results showed that leaf chlorophyll contents and photosynthetic rates increased with nitrogen augments．Howev-er，MDA content and relative conductivity decreased in flag leaves 7 days after anthesis under the same levels of water treatment．Non-structural carbohydrate content first increased and then decreased with increases in nitrogen application．Soluble sugar and starch content in stem and sheath decreased by 10．6%and 10．1%under the condition of 300 kg N／ha（N3）compared with 200 kg N／ha（N2）．Chlorophyll content，photosynthetic rate，soluble sugar and starch content reduced under water stress conditions（W2）with the same nitrogen level as the irrigation control（W1），while the opposite result was observed with MDA content and relative conductivity in flag leaves，especially in the N3treatment．These trends applied to both 7 and 21 days after anthesis．Wheat yield was higher for the N2treatments when crops were grown under the same water conditions．Compared with N1，N2increased yields by 72．1%and N3by 61．4%．The N3treatment returned 6．6%less yield than N2．With the same levels of nitrogen fertilizer，water stress improved wheat production compared to the control．These results suggest that mild water stress and appropriate nitrogen applications can produce interaction effects that promote nitrate assimilation and increase yield by improving seed-setting rates and grain weight．

wheat；water and nitrogen coupling；leaf senescence；interaction；yield

10．11686／cyxb2015070 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

徐國(guó)偉，王賀正，尼嬌嬌，陳明燦，李友軍．水氮耦合對(duì)鄭麥9023結(jié)實(shí)期葉片衰老及產(chǎn)量的影響．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（11）：137-145．

XU Guo-Wei，WANG He-Zheng，NI Jiao-Jiao，CHEN Ming-Can，LI You-Jun．Effect of water and nitrogen coupling on leaf senescence and yield of Zhengmai 9023 wheat during the grain-filling stage．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：137-145．

2015-02-05；改回日期：2015-05-14

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（U1304316），河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（13A210266）和江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金（027388003K11009）資助。

徐國(guó)偉（1978-），男，江蘇建湖人，副教授，博士。E-mail：gwxu2007＠163．com