半滑舌鰨3個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析

劉峰，陳松林，劉肖峰，劉洋，崔忠凱，鄧寒

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3.中國(guó)海洋大學(xué) 海洋與生命學(xué)院，山東 青島 266000)

半滑舌鰨3個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析

劉峰1，2，陳松林1*，劉肖峰1，3，劉洋1，2，崔忠凱1，2，鄧寒1

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3.中國(guó)海洋大學(xué) 海洋與生命學(xué)院，山東 青島 266000)

半滑舌鰨；形態(tài)性狀；模型擬合；相關(guān)系數(shù)；通徑系數(shù)

1 引言

半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)是我國(guó)一種重要的名貴海水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，棲息于泥沙質(zhì)海底，主要攝食底棲無(wú)脊椎動(dòng)物，具廣溫、廣鹽和適應(yīng)多變的環(huán)境條件的特點(diǎn)，適合于我國(guó)沿海養(yǎng)殖。半滑舌鰨自然資源量少，味鮮美，出肉率高，屬于高蛋白，營(yíng)養(yǎng)豐富，深受廣大消費(fèi)者青睞。半滑舌鰨是典型的雌雄生長(zhǎng)差異明顯的魚(yú)類(lèi)，21月齡雌雄個(gè)體平均體質(zhì)量為621 g，而雄性個(gè)體只有189 g[1]。自2002 年以來(lái)，半滑舌鰨苗種人工繁育和成魚(yú)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速，養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大，養(yǎng)殖產(chǎn)量日益提高，目前半滑舌鰨的年養(yǎng)殖產(chǎn)量已達(dá)萬(wàn)噸，年產(chǎn)值達(dá)20多億元，已成為我國(guó)主要海水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)之一[2]。為保證半滑舌鰨養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)、健康、穩(wěn)定發(fā)展，開(kāi)展半滑舌鰨人工選育工作迫在眉睫。形態(tài)性狀和體質(zhì)量具有直觀性和可度量性，是遺傳育種中進(jìn)行選擇和定向培育的常用指標(biāo)[3]，所以形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間關(guān)系的研究也就必不可少。利用相關(guān)性分析和通徑分析方法，判斷形態(tài)性狀與個(gè)體體質(zhì)量之間的關(guān)系及其對(duì)體質(zhì)量的直接和間接影響，通過(guò)對(duì)形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選種目的，具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。相關(guān)分析只能衡量不同性狀之間關(guān)聯(lián)程度，但是關(guān)聯(lián)的原因無(wú)從得知[4]。所以性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析的同時(shí)，還需要結(jié)合通徑分析。通徑分析是由Sewall Wright于1921年首次提出的一種多元統(tǒng)計(jì)方法，它是多元回歸分析的擴(kuò)展，通徑系數(shù)即為標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)[5]。通徑分析通過(guò)將相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接作用，來(lái)研究自變量對(duì)因變量的直接重要性和間接重要性[6—7]。近年來(lái)，相關(guān)分析和回歸分析已經(jīng)在水產(chǎn)動(dòng)物育種研究中廣泛使用，在蝦[8]、蟹[9]、貝類(lèi)[10]、魚(yú)類(lèi)[11—14]等水產(chǎn)動(dòng)物上已有較多報(bào)道。報(bào)道中運(yùn)用相關(guān)分析及回歸分析等統(tǒng)計(jì)手段詳細(xì)描述形態(tài)學(xué)性狀對(duì)體質(zhì)量因變量的影響方式和作用大小，是對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物選育研究的發(fā)展和豐富，為選育工作奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。由于當(dāng)前對(duì)于半滑舌鰨形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間關(guān)系的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文通過(guò)測(cè)量12月齡半滑舌鰨雌雄個(gè)體的體質(zhì)量及其主要形態(tài)性狀(全長(zhǎng)、體高和體厚)，應(yīng)用統(tǒng)計(jì)軟件分別進(jìn)行全長(zhǎng)與體質(zhì)量、體高與體質(zhì)量、體厚與體質(zhì)量的曲線估計(jì)，篩選最優(yōu)擬合模型，并對(duì)全長(zhǎng)、體高和體厚3個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行通徑分析，比較3個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用，建立并篩選出形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)曲線擬合模型，找出與體質(zhì)量擬合效果較好的形態(tài)性狀。確定影響半滑舌鰨體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接作用和間接作用，以期發(fā)現(xiàn)與體質(zhì)量相關(guān)性較高的形態(tài)性狀，分別建立雌、雄個(gè)體體質(zhì)量增長(zhǎng)的多元回歸方程，為該魚(yú)選育工作的進(jìn)一步開(kāi)展提供參考資料。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)組成及來(lái)源

實(shí)驗(yàn)魚(yú)為12月齡左右的半滑舌鰨，養(yǎng)殖于山東省海陽(yáng)市黃海水產(chǎn)有限公司，共839尾。使用電子天平測(cè)量個(gè)體體質(zhì)量[活魚(yú)帶水濕質(zhì)量，BM(g)，精確到小數(shù)點(diǎn)后面1位)；用游標(biāo)卡尺測(cè)量個(gè)體形態(tài)性狀(cm，精確到小數(shù)點(diǎn)后面2位)，包括全長(zhǎng)(吻端到尾鰭末端，TL)、體高(垂直于魚(yú)體側(cè)線最寬的部位，BH)和體厚(魚(yú)體最厚的部位，BW)，通過(guò)燈光照射性腺部位判定個(gè)體表型性別。剔除具有明顯錯(cuò)誤的數(shù)據(jù)，最后獲得831尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)。

2.2 研究方法

2.2.1 最優(yōu)模型選擇

分別對(duì)雌、雄樣本進(jìn)行最優(yōu)模型擬合。

首先按照性別將實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分為2組。模型擬合包括建立回歸模型和模型適應(yīng)性檢驗(yàn)。為確保建模樣本和檢驗(yàn)樣本分布均勻，將雌、雄樣本分別按照體質(zhì)量從高到低排序，每隔4個(gè)樣本取一個(gè)作為模型適應(yīng)性檢驗(yàn)的樣本，最終將雌雄樣本分別分成兩部分，獲得建模樣本量：模型檢驗(yàn)樣本量大約為4∶1。

分別以雌、雄建模樣本的全長(zhǎng)、體高、體厚作為自變量，體質(zhì)量作為因變量，作全長(zhǎng)-體質(zhì)量、體高-體質(zhì)量和體厚-體質(zhì)量的散點(diǎn)圖。對(duì)散點(diǎn)圖進(jìn)行分析，采用表1中6個(gè)曲線模型進(jìn)行擬合。

將各檢驗(yàn)樣本導(dǎo)入所建立的雌、雄樣本全長(zhǎng)-體質(zhì)量、體高-體質(zhì)量、體厚-體質(zhì)量最優(yōu)模型中，計(jì)算檢驗(yàn)樣本的體質(zhì)量估計(jì)值。對(duì)體質(zhì)量估計(jì)值與體質(zhì)量真實(shí)值進(jìn)行相關(guān)性分析，及配對(duì)樣本T檢驗(yàn)，評(píng)價(jià)所建立的最優(yōu)模型的可靠性。

表1 待擬合曲線模型公式

2.2.2 通徑分析

以半滑舌鰨雌、雄樣本的形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量進(jìn)行通徑分析(path analysis)，研究3個(gè)形態(tài)性狀(全長(zhǎng)、體高和體厚)與體質(zhì)量之間的線性關(guān)系。利用SPSS軟件擬合因變量關(guān)于自變量的多元回歸方程。通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)方法計(jì)算各自變量對(duì)因變量的通徑系數(shù)。將各自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分解，可獲得各個(gè)自變量對(duì)因變量的間接通徑系數(shù)，計(jì)算公式為：間接通徑系數(shù)=相關(guān)系數(shù)(rij)×通徑系數(shù)(Pjy)。

3 結(jié)果與分析

3.1 表型參數(shù)匯總

12月齡半滑舌鰨形態(tài)性狀和體質(zhì)量測(cè)量數(shù)據(jù)匯總于表2中?？梢钥闯龃菩詡€(gè)體的4個(gè)性狀變異系數(shù)大于相應(yīng)的雄性樣本；體質(zhì)量的變異系數(shù)在4 個(gè)性狀中最大，形態(tài)性狀變異系數(shù)都比較小。因此，如果根據(jù)體質(zhì)量進(jìn)行直接選擇，可能會(huì)因?yàn)榄h(huán)境因素的影響測(cè)量的不準(zhǔn)確，產(chǎn)生較大的系統(tǒng)誤差，而如果根據(jù)全長(zhǎng)、體高和體厚進(jìn)行間接選擇，可以最大限度地提高選擇準(zhǔn)確性，從而保證選種效果。

表2 12月齡半滑舌鰨形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

3.2 模型擬合結(jié)果

本研究中分別以雌、雄建模樣本的全長(zhǎng)、體高和體厚作為自變量、體質(zhì)量作為因變量作散點(diǎn)圖并進(jìn)行曲線模型擬合。

表3 雌性建模樣本形態(tài)性狀與體質(zhì)量模型曲線估計(jì)結(jié)果

續(xù)表3

注：b1：回歸系數(shù)。

表4 雄性建模樣本形態(tài)性狀與體質(zhì)量模型曲線估計(jì)結(jié)果

3.3 模型檢驗(yàn)結(jié)果

通過(guò)檢驗(yàn)樣本對(duì)最優(yōu)擬合模型進(jìn)行適應(yīng)性檢驗(yàn)，判定擬合模型是否符合要求。將半滑舌鰨全長(zhǎng)-體質(zhì)量、體高-體質(zhì)量、體厚-體質(zhì)量模型適應(yīng)性檢驗(yàn)結(jié)果列于表5?？梢?jiàn)，根據(jù)冪函數(shù)模型和個(gè)體形態(tài)性狀獲得的體質(zhì)量估計(jì)值與真實(shí)值都呈極顯著相關(guān)(p<0.01)，相關(guān)系數(shù)在0.852～0.962范圍內(nèi)。體質(zhì)量估計(jì)值和觀測(cè)值進(jìn)行配對(duì)樣T檢驗(yàn)的結(jié)果顯示，雌、雄樣本的全長(zhǎng)與體質(zhì)量擬合獲得的最優(yōu)模型估計(jì)的體質(zhì)量值與觀測(cè)值存在極顯著差異(p<0.01)，其余模型估計(jì)結(jié)果與體質(zhì)量觀測(cè)值都表現(xiàn)出差異不顯著?？梢缘贸?，全長(zhǎng)性狀與體質(zhì)量的模型擬合效果較差，而體高和體厚性狀擬合效果較好。

表5 體質(zhì)量估計(jì)值與觀測(cè)值相關(guān)性分析及差異顯著性檢驗(yàn)

注：**表示變量之間存在極顯著相關(guān)(p<0.01)。

3.4 通徑分析結(jié)果

3.4.1 建立回歸方程、獲得通徑系數(shù)

表6 模型概述

注：a. 預(yù)測(cè)變量：常數(shù)，BH;b. 預(yù)測(cè)變量：常數(shù)，BH，BW;c. 預(yù)測(cè)變量：常數(shù)，BH，BW，TL;d. 預(yù)測(cè)變量：常數(shù)，TL;e. 預(yù)測(cè)變量：常數(shù)，TL，BW;f. 預(yù)測(cè)變量：常數(shù)，TL，BW，BH。

表7給出了各自變量的偏回歸系數(shù)、方程截距、標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)(即通徑系數(shù))、標(biāo)準(zhǔn)誤差以及顯著性檢驗(yàn)結(jié)果。對(duì)截距-88.530、-71.579檢驗(yàn)結(jié)果為p<0.001；各偏回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果為全長(zhǎng)、體高和體厚都達(dá)極顯著水平(p<0.01)，說(shuō)明截距和全長(zhǎng)、體高及體厚的偏回歸系數(shù)與0之間差異極顯著，可認(rèn)為所求的直線回歸方程成立。通徑系數(shù)是變量標(biāo)準(zhǔn)化后的偏回歸系數(shù)，所以半滑舌鰨雌性個(gè)體的全長(zhǎng)、體高和體厚對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)分別是0.169、0.535、0.284。比較發(fā)現(xiàn)，魚(yú)體體高對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)最大，即對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大。半滑舌鰨雄性個(gè)體全長(zhǎng)、體高和體厚對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)依次為0.407、0.266和0.333，可發(fā)現(xiàn)全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量直接作用最大，而體高的作用最小。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，全長(zhǎng)、體高和體厚的偏回歸系數(shù)的顯著性均小于0.01，說(shuō)明自變量與因變量之間存在極顯著性差異，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，建立回歸方程時(shí)都應(yīng)納入其中。所以，建立雌性個(gè)體的多元回歸方程為：BM=-88.530+1.297TL+15.862BH+39.021BW；雄性為：BM=-71.579+2.587TL+7.351BH+35.595BW。

表7 回歸系數(shù)輸出結(jié)果

注：因變量是體質(zhì)量。

3.4.2 計(jì)算間接通徑系數(shù)

通過(guò)SPSS軟件分析變量間的相關(guān)性，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。根據(jù)相關(guān)系數(shù)與通徑系數(shù)計(jì)算間接通徑系數(shù)，結(jié)果列于表8中。結(jié)果顯示，變量之間呈極顯著相關(guān)(p<0.01)，相關(guān)系數(shù)在0.915～0.954范圍內(nèi)。雌性個(gè)體全長(zhǎng)通過(guò)體高作用于體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)為0.503，通過(guò)體厚作用于體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)為0.254，兩者之和與全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)相加正好等于全長(zhǎng)與體質(zhì)量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)，體高和體厚也表現(xiàn)出相同情況，所以自變量對(duì)因變量的間接作用與直接作用等于自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)。全長(zhǎng)和體厚通過(guò)體高對(duì)體質(zhì)量的間接作用都比較大(大于0.4)。雄性個(gè)體體高和體厚通過(guò)全長(zhǎng)間接作用于體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)分別為0.384和0.363。

表8 相關(guān)系數(shù)分解

注：**表示變量之間存在極顯著相關(guān)(p<0.01)。

4 討論

4.1 模型擬合

在生物學(xué)研究中，兩個(gè)變量之間的關(guān)系可能是直線關(guān)系、曲線關(guān)系，也有可能是非線性函數(shù)關(guān)系，盡管可通過(guò)一些函數(shù)的轉(zhuǎn)換方法，在一定范圍內(nèi)將他們轉(zhuǎn)變?yōu)榫€性關(guān)系，但是這種轉(zhuǎn)換可能會(huì)導(dǎo)致更復(fù)雜的計(jì)算或數(shù)據(jù)失真，要把這兩者的關(guān)系恰當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)出來(lái)，可利用曲線估計(jì)，在眾多的回歸模型中建立一個(gè)簡(jiǎn)單合適的模型[15]，用以較好的反應(yīng)兩變量之間的關(guān)系。通過(guò)對(duì)半滑舌鰨形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行曲線估計(jì)，可以獲得半滑舌鰨的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型，準(zhǔn)確的反映形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系。由于半滑舌鰨雌雄個(gè)體差異很大，所以分別對(duì)雌雄樣本進(jìn)行曲線模型擬合。擬合結(jié)果顯示，雌、雄樣本的3個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的模型擬合結(jié)果呈極顯著差異(p< 0.01)，說(shuō)明幾種曲線的擬合結(jié)果均有意義，3個(gè)性狀與體質(zhì)量的擬合結(jié)果中冪函數(shù)曲線擬合的決定系數(shù)和F值都是最大。所以，可以得出冪函數(shù)模型擬合效果最好。

模型適應(yīng)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，根據(jù)冪函數(shù)模型和個(gè)體形態(tài)性狀獲得的體質(zhì)量估計(jì)值與觀測(cè)值都呈極顯著相關(guān)(p<0.01)，相關(guān)系數(shù)在0.85以上，并且雄性樣本擬合模型估計(jì)的體質(zhì)量與真實(shí)值的相關(guān)系數(shù)高于雌性；雌、雄樣本的全長(zhǎng)與體質(zhì)量擬合獲得的最優(yōu)模型估計(jì)的體質(zhì)量值與觀測(cè)值存在極顯著差異(p<0.01)，其余模型估計(jì)結(jié)果與體質(zhì)量觀測(cè)值差異不顯著，說(shuō)明配對(duì)T檢驗(yàn)比相關(guān)性分析具有更強(qiáng)的檢驗(yàn)效率。可以得出，相比于全長(zhǎng)性狀，體高和體厚性狀與體質(zhì)量的模型擬合效果擬合效果較好。

4.2 通徑分析

通徑分析可用于分析多個(gè)自變量與因變量之間的線性關(guān)系，可以處理較為復(fù)雜的變量關(guān)系。如當(dāng)自變量數(shù)目比較多，且自變量間相互關(guān)系比較復(fù)雜或者某些自變量是通過(guò)其他的自變量間接地對(duì)因變量產(chǎn)生影響，這時(shí)可以采用通徑分析。通徑系數(shù)具有偏回歸系數(shù)的性質(zhì)。它是變量標(biāo)準(zhǔn)化后的偏回歸系數(shù)，能夠表示變量間的因果關(guān)系。本次研究中，半滑舌鰨雌性個(gè)體的全長(zhǎng)、體高和體厚對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)分別是0.169、0.535、0.284。比較三者通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，體高對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)最大，即對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大，這與何小燕等[16]分析得出大口黑鱸體高對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大結(jié)果相一致，劉賢德等[17]研究13月齡大黃魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響發(fā)現(xiàn)，大黃魚(yú)的體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大(0.522)。半滑舌鰨雄性個(gè)體全長(zhǎng)、體高和體厚對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)依次為0.407、0.266和0.333，可發(fā)現(xiàn)全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量直接作用最大，而體高的作用最小，這與王新安等[18]對(duì)大菱鲆幼魚(yú)的研究結(jié)果相似。本次研究中，不同性別半滑舌鰨的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用差別較大，如雌性個(gè)體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量直接作用只有0.169，而雄性個(gè)體高達(dá)0.407；雌性個(gè)體體高對(duì)體質(zhì)量直接作用高達(dá)0.535，而雄性個(gè)體只有0.266。說(shuō)明半滑舌鰨雌、雄個(gè)體的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用各不相同，這一發(fā)現(xiàn)有可能為半滑舌鰨性別決定機(jī)制的研究提供一個(gè)新的思路。在建立多元回歸模型時(shí)，顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，全長(zhǎng)、體高和體厚(自變量)與體質(zhì)量(因變量)之間存在極顯著差異，有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，建立回歸方程時(shí)都應(yīng)納入其中。所以，建立雌性個(gè)體的多元回歸方程為：BM=-88.530+1.297TL+15.862BH+39.021BW；雄性為：BM=-71.579+2.587TL+7.351BH+35.595BW。

4 結(jié)論

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Correlation and path coefficient analysis for body mass and three morphometrictraits in the half-smooth tongue sole (Cynoglossussemilaevis)

Liu Feng1，2，Chen Songlin1，Liu Xiaofeng1，3，Liu Yang1，2，Deng Han1

(1.KeyLabforSustainableDevelopmentofMarineFisheries，MinistryofAgriculture，YellowSeaFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences，Qingdao266071，China; 2.CollegeofFisheriesandLifeScience，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China; 3.SchoolofMarineLifeSciences，OceanUniversityofChina，Qingdao266003，China)

Cynoglossussemilaevis; morphometric traits; model fitting; correlation coefficient; path coefficient

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.04.009

2014-04-30；

2014-06-06。

國(guó)家 863項(xiàng)目(2012AA10A403-2)；山東省泰山學(xué)者建設(shè)工程專(zhuān)項(xiàng)資助。

劉峰(1987—)，江蘇省淮安市人，博士研究生，從事海水魚(yú)類(lèi)遺傳育種研究。E-mail：wudilengfeng@126.com

*通信作者：陳松林。E-mail：chensl@ysfri.ac.cn

S917.4

A

0253-4193(2015)04-0094-09

劉峰，陳松林，劉肖峰，等. 半滑舌鰨3個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析[J].海洋學(xué)報(bào)，2015，37(4)：94—102，

Liu Feng，Chen Songlin，Liu Xiaofeng，et al. Correlation and path coefficient analysis for body mass and three morphometric traits in the half-smooth tongue sole(Cynoglossussemilaevis)[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(4)：94—102，doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2015.04.009