鹽節(jié)木種子萌發(fā)對溫度、光照和鹽旱脅迫的響應

程 龍，李志軍，韓占江，石新建

(塔里木大學植物科學學院 新疆生產(chǎn)建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300)

鹽節(jié)木種子萌發(fā)對溫度、光照和鹽旱脅迫的響應

程 龍，李志軍，韓占江，石新建

(塔里木大學植物科學學院 新疆生產(chǎn)建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300)

以鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)種子為材料，研究不同溫度、光照對種子萌發(fā)的影響，以及種子萌發(fā)階段對不同濃度NaCl溶液和PEG-6000溶液的響應。結(jié)果表明，1)鹽節(jié)木種子萌發(fā)的最適溫光條件為30 ℃12 h黑暗/35 ℃12 h光照，最終萌發(fā)率達到99%。2)低濃度(0～300 mmol·L-1)的NaCl對鹽節(jié)木種子萌發(fā)不構(gòu)成脅迫，中等或較高濃度(400～700 mmol·L-1)的NaCl則顯著抑制其萌發(fā)(P<0.05)；隨著NaCl濃度的增加，抑制作用加劇，鹽節(jié)木種子的耐鹽(NaCl)閾值和極限值分別為470.47、829.30 mmol·L-1。3)高滲透勢(-0.4～0.0 MPa)的PEG對鹽節(jié)木種子萌發(fā)不構(gòu)成脅迫，中等或較低滲透勢(-1.4～-0.6 MPa)的PEG則顯著抑制其萌發(fā)(P<0.05)，隨著外界滲透勢的降低，抑制作用加劇，鹽節(jié)木種子的耐旱(PEG)閾值和極限值分別為-0.75和-1.46 MPa。鹽節(jié)木種子萌發(fā)時表現(xiàn)出較強的抗鹽性和抗旱性。

鹽節(jié)木；溫度；光照；鹽脅迫；干旱脅迫；種子萌發(fā)特性

我國的干旱地區(qū)大多為生態(tài)脆弱區(qū)，同時又多為鹽漬區(qū)，嚴重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[1-2]。鹽漬區(qū)和干旱區(qū)的生物治理和綜合開發(fā)是未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大課題[3]。鹽旱脅迫均是影響植物生長和發(fā)育的不利因素，種子能夠萌發(fā)成苗是植物在極端條件下生長發(fā)育的前提，故種子萌發(fā)階段對鹽堿和干旱的適應性對于植株的建成有重要意義[3-6]，種子階段又是植物種群更新過程中最薄弱的環(huán)節(jié)[7-8]。藜科(Chenopodiaceae)植物多分布于鹽堿和干旱地帶，近年來，關于藜科植物種子萌發(fā)期的抗逆性研究取得了較大進展，隨著NaCl濃度的增加或PEG滲透勢的下降，鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽節(jié)木(Halocnermumstrobilaceum)和白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)種子的萌發(fā)均受到抑制[9-13]。

鹽節(jié)木是藜科鹽節(jié)木屬矮小半灌木，分布較廣，具有很強的耐鹽能力，是重要的耐鹽植物資源[14-15]。關于鹽節(jié)木的研究主要集中在生態(tài)學特性、根系、溫度和鹽分對種子萌發(fā)和幼苗生長影響等方面[9,16-18]。在對鹽節(jié)木種群的長期野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，影響鹽節(jié)木種子萌發(fā)的外界因素主要有溫度、土壤鹽分和水分；其萌發(fā)過程對光照條件的需求尚不清楚；此外，關于鹽旱脅迫對鹽節(jié)木的影響報道較少，使得人們對該種子萌發(fā)期的抗鹽性和抗旱性認識不足?；诖?，本研究在人工控制條件下，研究鹽節(jié)木種子在最適宜條件下對鹽旱脅迫的響應，旨在揭示鹽節(jié)木種子萌發(fā)期對外界生境的適應策略，同時為進一步發(fā)掘其抗逆基因奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 供試材料

成熟的鹽節(jié)木種子，于2012年9月采自新疆塔里木盆地的和靜縣。種子采集后于4 ℃條件下貯存，備用。

1.2 試驗設計

1.2.1 種子萌發(fā)試驗 設置5個溫度條件，為10 ℃/15 ℃、15 ℃/20 ℃、20 ℃/25 ℃、25 ℃/30 ℃和30 ℃/35 ℃，3種光照條件，為24 h全黑暗(溫度設置以12 h為周期)、24 h全光照(溫度設置以12 h為周期)和12 h黑暗/12 h光照，共計15個處理，每個處理重復3次[13]。

每個處理選50粒種子，3次重復，先用5%的NaClO溶液消毒5 min，再用蒸餾水清洗3～5次，將種子播種在直徑為90 mm墊有兩層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。以胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標志，每24 h記錄一次當天萌發(fā)的種子數(shù)量，將已萌發(fā)的種子移除培養(yǎng)皿，連續(xù)觀察3 d或7 d(鹽旱處理條件下)至種子不萌發(fā)時計為萌發(fā)結(jié)束[13]。

1.2.2 鹽脅迫試驗 設置8個NaCl濃度梯度，分別為0(CK)、100、200、300、400、500、600和700 mmol·L-1。種子鹽脅迫試驗在篩選出的最適溫光條件(30 ℃ 12 h黑暗/35 ℃ 12 h光照)下進行。

1.2.3 干旱脅迫試驗 模擬干旱條件，設置8個PEG-6000濃度梯度，滲透勢分別為0(CK)、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8、-1.0、-1.2和-1.4 MPa。種子干旱脅迫試驗在篩選出的最適光溫條件下(30 ℃ 12 h黑暗/35 ℃ 12 h光照)進行。

1.3 測定指標

計算不同處理種子的最終萌發(fā)率(GF)[13,19]、平均萌發(fā)時間(MGT)[13,19]，確定種子萌發(fā)適宜溫度、光照條件：

種子最終萌發(fā)率(GF)=(已萌發(fā)種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

平均萌發(fā)時間(MGT)=Σ(Dn)/Σn。

式中，n為在D時間的種子萌發(fā)數(shù)量，D為萌發(fā)開始的天數(shù)。

以NaCl濃度或外界滲透勢為自變量(x)，種子最終萌發(fā)率為因變量(y)，制作回歸方程，計算鹽節(jié)木種子的耐鹽(NaCl)或耐旱(PEG)閾值和極限值[13,20]：

耐鹽(或旱)閾值：種子最終萌發(fā)率為對照的50%時的外界鹽濃度(或滲透勢)[13,20]。

耐鹽(或旱)極限值：種子最終萌發(fā)率為0時的外界鹽濃度(或滲透勢)[13,20]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)分析和作圖，應用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行光照、溫度、鹽脅迫、干旱脅迫等單因素方差分析及LSD檢驗(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和光照對鹽節(jié)木種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1 溫度和光照對鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率的影響 溫度和光照影響鹽節(jié)木種子的萌發(fā)(表1)，各處理的最終萌發(fā)率均大于50%，說明鹽節(jié)木種子萌發(fā)適應較寬的溫度范圍和光照條件。在同一光照條件下，隨溫度的升高，鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率呈上升趨勢，30 ℃/35 ℃時達到最高，在24 h全光照、24 h全黑暗和12 h黑暗/12 h光照下分別為92.66%、80.66%、99.33%(表1)。

光照對鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率的影響因溫度而異，在10 ℃/15 ℃、15 ℃/20 ℃和20 ℃/25 ℃條件下，3種光照處理的種子最終萌發(fā)率無顯著差異(P>0.05)；在25 ℃/30 ℃條件下，鹽節(jié)木種子的最終萌發(fā)率為12 h光照/12 h黑暗>24 h全光照>24 h全黑暗，它們間無顯著差異；在30 ℃/35 ℃條件下，鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率為12 h黑暗/12 h光照>24 h全光照>24 h全黑暗，三者間差異顯著(P<0.05)。

2.1.2 溫度和光照對鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時間的影響 在同一光照條件下，隨溫度的升高，鹽節(jié)木種子的平均萌發(fā)時間總體上呈縮短趨勢。在24 h全光照和12 h黑暗/12 h光照下，均為30 ℃/35 ℃時的種子平均萌發(fā)時間最短，分別為2.44和1.37 d；在24 h全黑暗下，25 ℃/30 ℃時的種子平均萌發(fā)時間最短，為2.85 d(表2)。

同一溫度條件下，鹽節(jié)木種子的平均萌發(fā)時間均表現(xiàn)為12 h黑暗/12 h光照時最短，24 h全黑暗或24 h全光照時最長或較長，說明12 h黑暗/12 h光照有利于鹽節(jié)木種子快速萌發(fā)(表2)。

綜上可知，30 ℃ 12 h黑暗/35 ℃ 12 h光照處理下，鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率最高，平均萌發(fā)時間最短，因此，該處理為鹽節(jié)木種子萌發(fā)的最適溫光條件。

2.2 鹽、旱脅迫對鹽節(jié)木種子萌發(fā)特性的影響

2.2.1 鹽、旱脅迫對鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率的影響 在0～300mmol·L-1的NaCl濃度下，鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率無顯著變化，說明該濃度范圍對鹽節(jié)木種子萌發(fā)未構(gòu)成脅迫；在400～700 mmol·L-1的NaCl濃度下，隨著NaCl濃度的增加，鹽節(jié)木種子的萌發(fā)受到顯著抑制(P<0.05)，700 mmol·L-1時的最終萌發(fā)率最低，僅為8%(圖1A)。以NaCl濃度為x，種子最終萌發(fā)率為y，得逐步回歸方程y=-0.001 4x+1.16(r=-0.907 4，P<0.05)，由此方程計算得鹽節(jié)木種子的耐鹽(NaCl)閾值和極限值分別為470.47和829.30 mmol·L-1。

表1 不同光照、溫度處理對鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率的影響

注：L，光照；D，黑暗。同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一光照條件不同溫度下種子最終萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)；同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示同一溫度不同光照條件下種子最終萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。表2同。

Note: L, light; D, dark. Different lower case letters for the same light condition within the same row mean significant difference among different temperature treatments at 0.05 level, different capital letters for the same temperature condition within the same column mean significant difference among different light treatments at 0.05 level. The same in Table 2.

表2 不同光照、溫度處理對鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時間的影響

在-0.4～0 MPa時，鹽節(jié)木種子的最終萌發(fā)率無顯著變化，說明該滲透勢范圍對鹽節(jié)木種子萌發(fā)未構(gòu)成脅迫；在-1.4～-0.6 MPa時，隨著滲透勢下降，鹽節(jié)木種子的萌發(fā)受到顯著抑制，-1.4 MPa時的最終萌發(fā)率最低，僅為5%(圖1B)。以外界滲透勢為x，種子最終萌發(fā)率為y，得逐步回歸方程y=0.70x+1.02(r=0.981 7，P<0.05)，由此方程計算得鹽節(jié)木種子的耐旱(PEG)閾值和極限值分別為-0.75和-1.46 MPa。

2.2.2 鹽、旱脅迫對鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時間的影響 與對照(0)相比，在100～300 mmol·L-1的NaCl濃度下，鹽節(jié)木種子的平均萌發(fā)時間無顯著變化(P>0.05)，但顯著短于中、高濃度(400～700 mmol·L-1)NaCl處理的平均萌發(fā)時間(P<0.05)(圖2A)。 與對照(0)相比，當外界滲透勢為-1.0～-0.2 MPa時，鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時間無顯著變化；當外界滲透勢為-1.4～-1.2 MPa時，鹽節(jié)木種子的平均萌發(fā)時間顯著增長(圖2B)。

綜合分析可知，低濃度NaCl處理對鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時間無顯著影響，而中、高濃度NaCl處理顯著增加了其平均萌發(fā)時間；中、高外界滲透勢對鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時間無顯著影響，而較低的外界滲透勢顯著增長其平均萌發(fā)時間。

圖1 鹽、旱脅迫對鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率的影響Fig.1 Effects of salt and drought stress on final germination rate of Halocnermum strobilaceum seeds

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖2同。

Note: Different lower case letters mean significant difference at 0.05 level. The same in
Fig.2.

圖2 鹽、旱脅迫對鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時間的影響Fig.2 Effects of salt and drought stress on average germination time of Halocnermum strobilaceum seeds

3 討論與結(jié)論

種子對溫度、光照的響應是其萌發(fā)的重要環(huán)節(jié)[21-26]。有研究認為，15～25 ℃是鹽節(jié)木種子萌發(fā)的最適溫度范圍，5～15 ℃和25～35 ℃的變溫不利于種子萌發(fā)[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽節(jié)木種子的最終萌發(fā)率隨著溫度的升高而增大，種子的平均萌發(fā)時間在30 ℃/35 ℃時最短，在此溫度處理下，鹽節(jié)木種子迅速萌發(fā)，這與前人的研究結(jié)果[9]有所不同，這可能是因為鹽節(jié)木是一個廣布種，存在不同生態(tài)型，而溫度對不同生態(tài)型的種子萌發(fā)有不同的影響[27-29]。本研究還發(fā)現(xiàn)，鹽節(jié)木種子在變溫[(10 ℃/15 ℃)～(30 ℃/35 ℃)]與24 h全光照、24 h全黑暗和12 h黑暗/12 h光照組合處理條件下均能萌發(fā)，表明鹽節(jié)木種子的萌發(fā)不受光照條件限制，但不同的光照條件會對種子萌發(fā)產(chǎn)生一定的影響，在本研究中，鹽節(jié)木萌發(fā)的最適溫光條件為30 ℃ 12 h黑暗/35 ℃ 12 h光照。

種子萌發(fā)對土壤鹽分的響應反映了植物適應逆境的生態(tài)機制[30]。有研究認為，最適溫度下單鹽濃度小于0.96%時可促進鹽節(jié)木種子萌發(fā)，當濃度高于0.96%時，單鹽處理下的種子萌發(fā)率隨濃度升高而降低[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的NaCl溶液(0～300 mmol·L-1)對鹽節(jié)木種子萌發(fā)無顯著影響，說明鹽節(jié)木種子能夠適應低鹽環(huán)境，這與前人研究結(jié)果相似。在中、高濃度NaCl溶液(400～700 mmol·L-1)下，鹽節(jié)木種子表現(xiàn)為最終萌發(fā)率顯著降低，萌發(fā)時間顯著增長的特點。究其原因，一方面可能是NaCl的單鹽毒害加劇，另一方面可能是由于離子濃度增大，滲透作用增強，致使鹽節(jié)木種子萌發(fā)率下降[9]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱(滲透勢為-0.4～-0.2 MPa)時，鹽節(jié)木種子最終萌發(fā)率無顯著變化，說明鹽節(jié)木種子可適應輕度干旱，甚至在輕度干旱環(huán)境下有更好萌發(fā)。在中度和重度干旱(滲透勢為-1.4～-0.6 MPa)時，鹽節(jié)木種子萌發(fā)受到顯著抑制，最終萌發(fā)率顯著降低，平均萌發(fā)時間顯著增長。本研究還表明，鹽節(jié)木種子萌發(fā)期的耐鹽(NaCl)的閾值和極限值分別達到470.47和829.30 mmol·L-1；耐旱(PEG-6000)閾值和極限值分別達到-0.75和-1.46 MPa。鹽節(jié)木種子萌發(fā)時表現(xiàn)出較強的抗鹽性和抗旱性，這對鹽節(jié)木種群的建立和延續(xù)非常有利。

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(責任編輯 武艷培)

Response ofHalocnermumstrobilaceumto light, temperature, salt and drought stresses during seed germination

CHENG Long, LI Zhi-jun, HAN Zhan-jiang, SHI Xin-jian

(College of Plant Science, Tarim University Xinjiang Production & Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin, Alar 843300, China)

The effects of light, temperature, NaCl and PEG-6000 on seeds germination ofHalocnermumstrobilaceumwere estimated. The optimal conditions of temperature and light for seeds germination ofH.strobilaceumwas 30 ℃, dark for 12 h/35 ℃, light for 12 h which had germination rate of 99%. Low concentrations of NaCl (0～300 mmol·L-1) did not inhibit seed germination, while medium or high concentrations of NaCl (400～700 mmol·L-1) significantly inhibited (P<0.05) seed germination whose effects increased with the increase of NaCl concentrations. The threshold and limit values of NaCl tolerance inH.strobilaceumseed were 470.47 and 829.30 mmol·L-1, respectively. High osmotic potentials of PEG (-0.4～0.0 MPa) did not inhibit seed germination, while medium or low osmotic potentials of PEG (-1.4～0.6 MPa) significantly inhibited (P<0.05) seed germination whose effects increased with the decrease of osmotic potentials. The threshold and limit values of PEG tolerance inH.strobilaceumseed were -0.75 and -1.46 MPa, respectively. All of these results suggested thatH.strobilaceumseed had higher salt and tolerance at germination stage.

Halocnermumstrobilaceum； temperature； light； NaCl stress； PEG stress； germination characteristics of seed

HAN Zhan-jiang E-mail：hanzhanjiang@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0376

2014-08-13 接受日期：2014-12-11

新疆生產(chǎn)建設兵團博士資金(2013BB008)；新疆生產(chǎn)建設兵團“兵團英才”選拔工程(第一周期第三層次培養(yǎng)人選)；新疆生產(chǎn)建設兵團科技計劃(生物資源專項)(2012BB045)

程龍(1987-)，男，河北保定人，碩士，研究方向為植物資源與抗逆生理。E-mail：84368743@qq.com

韓占江(1979-)，男，黑龍江綏棱人，副教授，博士，研究方向為植物資源與抗逆生理。E-mail：hanzhanjiang@126.com

Q945.78;Q945.34

A

1001-0629(2015)06-0961-06

程龍，李志軍，韓占江，石新建.鹽節(jié)木種子萌發(fā)對溫度、光照和鹽旱脅迫的響應[J].草業(yè)科學,2015,32(6):961-966.

CHENG Long,LI Zhi-jun,HAN Zhan-jiang,SHI Xin-jian.Response ofHalocnermumstrobilaceumto light,temperature,salt and drought stresses during seed germination[J].Pratacultural Science,2015,32(6)：961-966.