帶有交叉擴(kuò)散項(xiàng)的反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)的 Turing 不穩(wěn)定性

徐 瑞，田美美，徐衍聰

(杭州師范大學(xué)理學(xué)院，浙江 杭州 310036)

帶有交叉擴(kuò)散項(xiàng)的反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)的 Turing 不穩(wěn)定性

徐 瑞，田美美，徐衍聰

(杭州師范大學(xué)理學(xué)院，浙江 杭州 310036)

通過研究含有 Lotka-Volterra 捕食和被捕食動(dòng)力學(xué)行為的反應(yīng)擴(kuò)散方程的交叉擴(kuò)散項(xiàng)來解釋斑圖的形成機(jī)制. 借此來說明能導(dǎo)致部分斑圖出現(xiàn)的交叉耗散項(xiàng)在失穩(wěn)機(jī)制中的重要性.在穩(wěn)定區(qū)域的附近采用弱非線性分析方法來研究斑圖的振幅， 得到其 Stuart-Landau 規(guī)范型振幅方程. 最后，當(dāng)斑圖作為行波的波前侵入?yún)^(qū)域時(shí)，可以得到 Ginzburg-Landau 規(guī)范型振幅方程，這一方程常常用來研究波的形狀和波速.

交叉耗散；Turing 不穩(wěn)定；振幅方程；五次 Stuart-Landau 方程；Ginzburg-Landau 方程

1 預(yù)備知識(shí)

斑圖動(dòng)力學(xué)是非線性科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的一類重要的分支.作為一門應(yīng)用科學(xué)，它的研究?jī)?nèi)容廣泛地涉及物理學(xué)、力學(xué)、化學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等各方面. 斑圖(Pattern)是在空間和時(shí)間上具有某種規(guī)律性的非均勻宏觀結(jié)構(gòu).它普遍存在于自然界中，形形色色的斑圖結(jié)構(gòu)構(gòu)成了多姿多彩、千姿百態(tài)的世界. 因而越來越多的人將目光轉(zhuǎn)向生物學(xué)領(lǐng)域，并用一個(gè)反應(yīng)擴(kuò)散模型成功地解釋某些生物的體表所顯現(xiàn)的圖紋，如斑馬身上的斑紋形成機(jī)理.

文章的主要目的在于研究下列反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)的斑圖形成過程：

(1)

這里的U(z,τ) 和V(z,τ)，z∈Ω?Rn分別是捕食者和被捕食者的種群密度,R和K分別是捕食者的增長(zhǎng)率和捕捉能力，M是被捕食者的死亡率，γ12和γ21分別是捕食和捕獲效率并且Γ 是空間區(qū)域的大小. 兩個(gè)種群的空間運(yùn)動(dòng)是由簡(jiǎn)單線性耗散項(xiàng)和源于假設(shè)有高密度的捕食者區(qū)域的非線性項(xiàng)來描述的.通過無量綱化，把系統(tǒng) (1) 化為關(guān)于變量u和v的系統(tǒng)：

(2)

這里有

(3)

和

(4)

以下的討論限制在一維空間Ω=[0,2π]上并運(yùn)用齊次Neumann邊值條件討論以上系統(tǒng).系統(tǒng)(2)是依賴于擴(kuò)散項(xiàng)[1]和交叉耗散項(xiàng)來產(chǎn)生分離影響和空間生態(tài)位的一類模型[2-4].交叉擴(kuò)散項(xiàng)是用來引入說明一類種群的密度梯度來減少另一類種群的變遷情形.這就是說，對(duì)于一大類捕食-被捕食或競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)力學(xué)沒有自動(dòng)催化項(xiàng)的系統(tǒng)來看，無論擴(kuò)散率是多少，經(jīng)典的擴(kuò)散項(xiàng)的擴(kuò)散都是不能充分揭示斑圖的形成原因：在這些情況下，交叉擴(kuò)散被用來解釋斑圖形成機(jī)理[3,5-6].值得一提的是，交叉擴(kuò)散項(xiàng)的引入是可以嚴(yán)格地通過錨定到微觀世界的自相一致推導(dǎo)得到[7]，或從單一品種的變異和分裂推導(dǎo)[8-9].系統(tǒng)(2)中介紹該類型的交叉擴(kuò)散方面已經(jīng)在文[3,10-11]出現(xiàn)，但是在其他方面比如趨化[12]、生態(tài)學(xué)[13]、社會(huì)系統(tǒng)[14]、電子電路[15]、半導(dǎo)體中的漂移擴(kuò)散[16]、化學(xué)反應(yīng)[17]、等離子體中的湍流[2]、粒狀材料[18]和細(xì)胞分裂的腫瘤生長(zhǎng)[19]都已經(jīng)被廣泛地通過數(shù)值計(jì)算進(jìn)行過研究[20-22].

第二部分，采用線性穩(wěn)定性分析研究共存奇點(diǎn)的動(dòng)力學(xué)行為，表明交叉擴(kuò)散是斑圖形成的重要原因之一.第三部分，通過弱非線性分析，得到三次Stuart-Landau規(guī)范型振幅方程(但是，在次臨界區(qū)域，必須得到五次Staurt-Landau規(guī)范型振幅方程來研究)，以此預(yù)測(cè)形狀和圖案的振幅.在次臨界區(qū)域，那里的線性分析沒有時(shí)間的振蕩規(guī)定而只有Turing模式，并且發(fā)現(xiàn)了數(shù)字并存與極限環(huán)圖靈模式.這些發(fā)現(xiàn)同樣證實(shí)了這一結(jié)果，即使是沒有Hopf分支或波不穩(wěn)定,Turing不穩(wěn)定性與交叉擴(kuò)散的捕食模型也可以產(chǎn)生時(shí)空振蕩的解[23-24].在文[25-26]中也發(fā)現(xiàn)了振蕩圖靈斑圖的類似模型.最后，第四部分，在空間域很大的情況下考慮空間調(diào)制斑圖，即波前解的存在性，并且這些斑圖模式是有次序地侵入到整個(gè)區(qū)域.

2 Turing 不穩(wěn)定

在本節(jié)中, 將研究系統(tǒng) (2) 的 Turing 不穩(wěn)定性.易知該系統(tǒng)的共存非邊界平衡點(diǎn)是(u0,v0)≡(1,r-γ), 這一平衡點(diǎn)當(dāng)且僅當(dāng)r-γ>0 時(shí)才具有生物學(xué)意義. 當(dāng)它存在時(shí), 平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的, 可以是一個(gè)有吸引力的節(jié)點(diǎn)(當(dāng) 0γ+γ2/4). 顯然，此時(shí)該系統(tǒng)不會(huì)出現(xiàn) Hopf 分支.因此考慮在(u0,v0) 附近線性化該系統(tǒng):

(5)

這里有

(6)

給出特征值為波數(shù)的函數(shù)色散關(guān)系如下：

(7)

這里有

(8)

不失一般性，文中假設(shè) det(D)>0.

靜態(tài)狀況下的線性不穩(wěn)定的空間擾動(dòng)要求對(duì)于k≠0 有R(λ(k))>0.由于(u0,v0) 在動(dòng)力學(xué)上是穩(wěn)定的，故有 tr(J)<0, 而且tr(D)>0.因此，尋找這些當(dāng)h(k2)<0 情況下的k值.若式(8)有正實(shí)部的特征根，需保證其系數(shù)異號(hào)，而此時(shí)，唯一的可能性是當(dāng)h(k2)<0 時(shí)q<0，即

(9)

因此，當(dāng)線性擴(kuò)散項(xiàng)起穩(wěn)定作用的時(shí)候，唯一的潛在不穩(wěn)定機(jī)制是交叉擴(kuò)散項(xiàng)的存在.令d=d21-d12，在k=kc臨界條件是

(10)

(11)

對(duì)應(yīng)的臨界波數(shù)是

(12)

圖1 當(dāng)r>γ時(shí)的Turing不穩(wěn)定區(qū)域Fig.1 The region for Turing instability as r>γ

(13)

3 弱非線性分析

在本節(jié)中，將對(duì)系統(tǒng)(2)應(yīng)用多尺度方法進(jìn)行弱非線性分析.取ε2=(d-dc)/dc為無量綱化的距離閾值(threshold).為簡(jiǎn)便起見，這部分用d1代替d12、d2代替d21.

首先，引入新的尺度變換：

(14)

因此偏導(dǎo)數(shù) ?t→?t+ε2?T和 ?x→?x+ε?X作為振蕩振幅的時(shí)間尺度和空間尺度來解耦，在這個(gè)階段，暫時(shí)忽略空間調(diào)制緩慢的可能性，這將在第五部分考慮.

分離系統(tǒng)的線性與非線性部分后，改寫帶有擾動(dòng)w=(wu,wv) 的系統(tǒng)(2)為如下形式：

(15)

這里有一個(gè)依賴于分支參數(shù)d的線性算子Ld=ΓJ+Dd2和一個(gè)雙線性算子 Qk，這里的， Qk代表了系統(tǒng)的非線性部分，定義為:

其中x=(xu,xv) 和y=(yu,yv).最后，公式(15)的最后兩項(xiàng)是非線性擴(kuò)散項(xiàng).

按下列方式展開d1、d2和w:

因此，線性算子Ld和 Qk可以被展開為：

這里L(fēng)dc=ΓJ+Ddc2，且.將上述的展開式分別代入式(15)中并收集ε的各次項(xiàng)，則可以得到一系列關(guān)于wi的方程.

在O(ε) 次項(xiàng)中，得到線性問題Ldcw1=0，它的解滿足 Neumann 邊值條件，則有

由于Ldc不作用慢尺度T上，因此這里的A(T) 是在這個(gè)水平上的任意斑圖的振幅. 向量ρ=(ρu,ρv) 定義到一個(gè)常數(shù)，并且能夠按下列方式規(guī)范化：

(16)

在O(ε2) 次項(xiàng)中，得到下列系統(tǒng)：

(17)

通過 Fredholm 更替原理，方程(17)有解當(dāng)且僅當(dāng)=0，這里的·,·是在L2(0,2π/kc) 下的標(biāo)量積，且，因此

(18)

因此 Fredholm 更替條件自動(dòng)滿足.因此，對(duì)于線性部分，方程 (17) 得到一下滿足 Neumann 邊界條件的解:

這里的w2i(i=0,2) 是下列線性系統(tǒng)的解：

(19)

(20)

在O(ε3) 次項(xiàng)中得到：

(21)

這里有

因此，根據(jù)方程 (21) 的可解性條件，得到 Stuart-Landau 規(guī)范型振幅方程：

(22)

這里的系數(shù)σ和L如下：

(23)

如果d>dc，斑圖在此參數(shù)區(qū)域內(nèi)可形成. 容易證明系數(shù)σ總是正的.另一方面， Landau 常數(shù)L可以是正的或者負(fù)的，這取決于系統(tǒng)參數(shù)的值.因此 Stuart-Landau 的動(dòng)力學(xué)行為可以被分為兩種性質(zhì)不同的情況： 超臨界情況(L>0)，次臨界情況(L<0). 而L作為所有參數(shù)的函數(shù).

3.1 超臨界狀態(tài)

如果方程 (22) 系數(shù)σ和L都是正的，則出現(xiàn)超臨界分支. 在這種情況下 Stuart-Landau 方程的靜態(tài)平衡點(diǎn)是A并且解的時(shí)間漸近行為由下列方程給出:

(24)

3.2 次臨界狀態(tài)

當(dāng)L<0 時(shí)，系統(tǒng)出現(xiàn)次臨界分支，在這種情況下，弱非線性展開式必須推高到五階.因此，引入了多個(gè)時(shí)間尺度T和T1, 令

取時(shí)間導(dǎo)數(shù)解耦為 ?t→?t+ε2?T+ε4?T1+…， 并將d1、d2和w展開直到ε的五次項(xiàng).

將展開式代入方程(15)，直到O(ε3)，將會(huì)得到和第三部分一樣的方程.在O(ε3) 項(xiàng)，對(duì)式(21)利用可解條件=0 同樣可以得到振幅方程(22)，盡管這里T的導(dǎo)數(shù)是偏導(dǎo)數(shù).如果滿足，則解是

這里w3i(i=1,2,3) 分別是下列線性系統(tǒng)的解：

在O(ε4) 次項(xiàng)：

(25)

這里的w4i(i=0,…,4) 可由下列線性系統(tǒng)解得：

在O(ε5) 次項(xiàng)可得

(26)

(27)

這里的系數(shù)分別是：

最后將式(22)加到式(27)，得到五次 Stuart-Landau 規(guī)范型振幅方程：

(28)

其中的系數(shù)分別是：

(29)

圖2 次臨界狀態(tài)下的分支圖Fig.2 Bifurcation diagram for subcritical state as <0

4 波 前

當(dāng)物理區(qū)域很大時(shí)，斑圖會(huì)連續(xù)地形成并以一種波前的狀態(tài)侵入到整個(gè)區(qū)域. 為了描述這一現(xiàn)象，不得不考慮調(diào)制空間相關(guān)性的快慢程度，引入了弱非線性分析中定義的緩慢的空間尺度 (在式(14)中已有定義).隨后一個(gè)確定性的算子就出現(xiàn)在式(15)中.在O(ε) 中，得到線性算子Ldcw1=0，這里的Ldc=ΓJ+Dd?xx是線性算子的快部分算子.它的解是

這里的ρ由式(16)給出，A和前面的一樣仍然是任意的.

在O(ε2) 次項(xiàng)中，得到方程

并且可解性條件自動(dòng)滿足，因此它的解是

這里的w2i(i=0,2)和wX1是下列線性系統(tǒng)的解：

在O(ε3) 次項(xiàng)中，可以得到：

利用可解條件得到關(guān)于振幅A(X,T) 的實(shí) Ginzburg-Laudau 規(guī)范型振幅方程如下：

這里的σ和L由式(23)給出，耗散系數(shù)v的關(guān)系式如下：

這里的Ψ 由式(18)給出，(·,·) 是標(biāo)準(zhǔn)的標(biāo)量積. 實(shí) Ginzburg-Laudau 方程描述整個(gè)區(qū)域的入侵模式，并且它的解是一個(gè)斑圖的包絡(luò)解.

5 結(jié) 論

通過線性穩(wěn)定性分析和弱非線性分析來說明交叉擴(kuò)散是斑圖形成的必要成分，進(jìn)而說明即使是沒有 Hopf 分支不穩(wěn)定或Turing 不穩(wěn)定，該模型同樣可以產(chǎn)生時(shí)空振蕩的解.從本文看，引入對(duì)偶的交叉擴(kuò)散項(xiàng)，對(duì) Turing 分支沒有明顯的影響，但是會(huì)影響 Turing 斑圖發(fā)生的參數(shù)區(qū)域. 但實(shí)際上，加入對(duì)偶擴(kuò)散項(xiàng)后，除了共存的3個(gè)奇點(diǎn)外，新的系統(tǒng)產(chǎn)生了至少2個(gè)新的奇點(diǎn)，這也說明對(duì)偶擴(kuò)散項(xiàng)對(duì)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為的影響是顯而易見的， 限于本文的研究?jī)?nèi)容，我們暫時(shí)不予研究， 將在隨后的工作中刻畫這2個(gè)新奇點(diǎn)引發(fā)系統(tǒng)產(chǎn)生的動(dòng)力學(xué)行為.

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Turing Instability in a Predator-prey System with Cross-diffusion

XU Rui, TIAN Meimei, XU Yancong

(School of Science, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

The pattern formation system was explained by studying the cross-diffusion in a reaction-diffusion system with Lotka-Volterra predator-prey kinetics. It was indicated that the cross-diffusion term that leads to the emergence of spatial patterns is responsible of the destabilizing mechanism. The amplitude of patterns were studied by weakly nonlinear analysis near marginal stability, and the Stuart-Landau amplitude equation was obtained. Finally, when the patterns invaded the domain as a travelling wavefront, the Ginzburg-Landau amplitude equation which was able to describe the shape and speed of the wave was derived.

cross-diffusion; Turing instability; amplitude equation, Quintic Stuart-Landau equation; Ginzburg-Landau equation.

2017-03-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (11671114); 杭州師范大學(xué)科研基金項(xiàng)目 (HNUEYT) .

徐衍聰(1970—)，男，教授，博士，主要從事微分動(dòng)力系統(tǒng)分支研究. E-mail：yancongx@163.com

10.3969/j.issn.1674-232X.2017.04.004

O175.29 MSC2010:35K57；37L15

A

1674-232X(2017)04-0360-08