青岡1年生播種苗生長(zhǎng)節(jié)律

湯 槿，湯 榕，侯 超，陳 超，竇全琴

（1.江蘇湯氏園林有限公司，江蘇 句容 212400；2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

青岡1年生播種苗生長(zhǎng)節(jié)律

湯 槿1，湯 榕1，侯 超1，陳 超1，竇全琴2*

（1.江蘇湯氏園林有限公司，江蘇 句容 212400；2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

依據(jù)青岡1年生苗高、地徑的觀測(cè)數(shù)據(jù)，采用Logistic方程對(duì)其生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行擬合。結(jié)果表明：（1）青岡播種苗出苗時(shí)的高、莖生長(zhǎng)很快，出苗后的高、徑生長(zhǎng)符合“S”型曲線(xiàn)，呈現(xiàn)“慢-快-慢”節(jié)律。（2）根據(jù)生長(zhǎng)量變化節(jié)律，苗高、地徑生長(zhǎng)過(guò)程可分為出苗期、生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期；苗高速生期為55～169 d，速生點(diǎn)出現(xiàn)在第111 d；地徑速生期為44～209 d，速生點(diǎn)時(shí)間為第125 d；苗高、地徑的累積生長(zhǎng)量均在速生期最大，分別占理論上限值的57.59%和56.17%。（3）苗高、地徑生長(zhǎng)的速生期持續(xù)時(shí)間有差異。苗高的速生期持續(xù)時(shí)間少于地徑，而速生點(diǎn)的出現(xiàn)則早于地徑，111 d之前苗木主要進(jìn)行高生長(zhǎng)，111 d之后則以地徑生長(zhǎng)為主。

青岡；播種苗；Logistic方程；生長(zhǎng)節(jié)律

青岡（Cyclobalanopsis glauca）是殼斗科（Fagaceae）青岡屬常綠高大喬木，在長(zhǎng)江以南的北亞熱帶、中亞熱帶以及南亞熱帶的常綠闊葉林和落葉常綠闊葉混交林中均有自然分布。青岡是江蘇珍貴的硬闊葉用材樹(shù)種，但是長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)青岡的研究開(kāi)發(fā)工作很少，現(xiàn)有的種質(zhì)資源均零星分布在馬尾松、杉木針葉林以及其他次生林、殘次林中，正面臨枯竭［1］，因此，亟需開(kāi)展種苗繁育技術(shù)研究，滿(mǎn)足江蘇造林綠化對(duì)青岡良種壯苗的需求。目前，針對(duì)青岡苗木培育的研究，主要集中在種子萌發(fā)的生理過(guò)程及形態(tài)結(jié)構(gòu)［2－3］、不同施肥方式對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響等方面［4］。關(guān)于青岡苗木生長(zhǎng)節(jié)律方面的研究，僅見(jiàn)易詠梅比較了光皮樺和青岡1年生苗的生長(zhǎng)規(guī)律［5］。對(duì)于如何準(zhǔn)確表述植物生長(zhǎng)進(jìn)程的問(wèn)題，許多學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了大量研究和探討［6－9］，研究苗期生長(zhǎng)規(guī)律是培育壯苗的基礎(chǔ)。本文從1年生青岡苗木動(dòng)態(tài)的苗高、地徑生長(zhǎng)量入手，采用Logistic方程對(duì)苗高、地徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，根據(jù)其中參數(shù)分析生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律，期望為青岡壯苗培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在江蘇省句容茅山鎮(zhèn)丘陵崗坡地，屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.4℃，極端最高氣溫40.7℃，極端最低氣溫－14.0℃，年降雨量1 031 mm，年均相對(duì)濕度77%，無(wú)霜期227 d。土壤為下蜀系黃土母質(zhì)發(fā)育的黃褐土，pH5.0～6.0，土質(zhì)粘重，土壤肥力一般。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用種子為2010年10月中旬采自句容茅山磨盤(pán)林場(chǎng)，隨即進(jìn)行沙藏處理。翌年3月5日播種在塑料拱棚的沙床中，3月30日開(kāi)始出苗，4月12日將長(zhǎng)有1對(duì)真葉的芽苗移入苗圃地，株行距15 cm×30 cm，6月中旬施用尿素1次，整個(gè)生長(zhǎng)季不進(jìn)行遮蔭。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查

生長(zhǎng)過(guò)程采用定株、定期調(diào)查法。于5月2日待苗木生長(zhǎng)正常開(kāi)始進(jìn)行第1次測(cè)量，以后每15 d左右定期測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)株的苗高、地徑，直至11月30日結(jié)束，此時(shí)苗高生長(zhǎng)停止，苗梢已經(jīng)封頂，調(diào)查期237 d，調(diào)查14次，調(diào)查數(shù)據(jù)使用Excel2007，DPS v14.10軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及分析。

1.4 模型選擇與參數(shù)估計(jì)

根據(jù)青岡出苗后的苗高、地徑與時(shí)間的散點(diǎn)圖可知其生長(zhǎng)曲線(xiàn)近似“S”形。本文選用Logistic方程模擬青岡苗期高、地徑的年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。

其方程可以表示為Y＝k/（1＋ea－bt） （1）

式中k，a，b 3個(gè)參數(shù)在DPS v14.10統(tǒng)計(jì)分析平臺(tái)上運(yùn)用麥考特算法進(jìn)行同步估計(jì)［7－8］。此法能動(dòng)態(tài)估算k，a，b的值，避免了3點(diǎn)法、4點(diǎn)法等方法估算a，b時(shí)對(duì)k值精確的依賴(lài)，且參數(shù)的殘差平方和最小，方程擬合精度更高［9］。對(duì)（1）式進(jìn)行二階、三階求導(dǎo)，即可了解生長(zhǎng)曲線(xiàn)在時(shí)間軸上的瞬時(shí)變化情況［10－11］。

首先，對(duì)式（1）求二階導(dǎo)數(shù)，且令其為0

可得生長(zhǎng)曲線(xiàn)瞬時(shí)最大斜率對(duì)應(yīng)的時(shí)間，即

t0為生長(zhǎng)量日增長(zhǎng)速度最大時(shí)間，稱(chēng)之為速生點(diǎn)（D）。再對(duì)（1）式求三階導(dǎo)數(shù)，也令其為0，即可

得d3y/dx3＝b3k ea－bt（e2lna－2bt－4ea－bt＋1）（1＋ea－bt）4＝0，即e2lna－2bt－4ea－bt＋1＝0，可得生長(zhǎng)曲線(xiàn)上瞬時(shí)斜率連續(xù)變化最快的2個(gè)時(shí)間點(diǎn)，當(dāng)t＜（a－1.317）/b為生長(zhǎng)初期，在此階段苗高、地徑生長(zhǎng)緩慢。

當(dāng)（a－1.317）/b＜t＜（a＋1.317）/b為速生期，在此階段苗高、地徑生長(zhǎng)迅速。

當(dāng)t＞（a＋1.317）/b為生長(zhǎng)后期，在此階段苗高、地徑生長(zhǎng)緩慢［7］。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗高與地徑生長(zhǎng)狀況

青岡子葉留土萌發(fā)，胚根向下生長(zhǎng)，胚芽呈鉤狀伸出播種面，幼莖由紅褐色轉(zhuǎn)為暗綠色，莖生長(zhǎng)至3.0 cm以上時(shí)1對(duì)初生葉展開(kāi)。青岡出苗后首次測(cè)定的苗高達(dá)3.34 cm，占全年高生長(zhǎng)的20.39%，此后幼苗生長(zhǎng)非常緩慢，6月中旬前苗高凈生長(zhǎng)量為1.28 cm，占全年高生長(zhǎng)的7.81%，6月中旬后苗高生長(zhǎng)逐漸加快，7月2日至7月24日（22 d）苗高出現(xiàn)第1次生長(zhǎng)高峰，高生長(zhǎng)量為全年的18.10%。7月25日至8月11日苗高的生長(zhǎng)量次之，8月12日后苗高生長(zhǎng)進(jìn)入第2次高峰，高生長(zhǎng)量為全年的14.46%，7月2日至9月26日（86 d）苗高凈生長(zhǎng)量為10.11 cm，占全年高生長(zhǎng)的61.72%，9月27日后苗高凈生長(zhǎng)量為1.65 cm，占全年高生長(zhǎng)的10.07%。

青岡地徑在出苗期生長(zhǎng)較快，出苗后的生長(zhǎng)較緩慢，6月底7月初以前（71 d）的地徑生長(zhǎng)量?jī)H為0.062 cm，占全年地徑生長(zhǎng)量的14.35%，7月后生長(zhǎng)加快，7月3日至10月26日（117 d）地徑凈生長(zhǎng)量為0.246 cm，占全年生長(zhǎng)的56.94%，10月27日后地徑凈生長(zhǎng)量為0.052 cm，占全年生長(zhǎng)的5.72%（見(jiàn)表1）。

表1 青岡1年生播種苗苗高、地徑生長(zhǎng)量

2.2 苗高、地徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分析

應(yīng)用Logistic方程和青岡不同時(shí)期苗高、地徑生長(zhǎng)量，得到苗高生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模型：YH＝18.109 535/（1＋e（2.554698－0.022860t）（R2＝0.986）；地徑生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模型：YD＝0.516 318/1＋e（1.97203－0.015711t）（R2＝ 0.992）。上述2個(gè)回歸方程的決定系數(shù)均98%以上，因此可以采用此方程進(jìn)行生長(zhǎng)參數(shù)估計(jì)，青岡1年生苗出苗后的苗高生長(zhǎng)過(guò)程符合“慢-快-慢”的S型曲線(xiàn)的節(jié)律，54 d前苗高生長(zhǎng)緩，55～169 d為速生期，速生點(diǎn)出現(xiàn)在第111 d（見(jiàn)圖1）；與苗高相比，地徑的速生期為44～209 d，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)166 d，速生點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間晚于苗高（125 d），生長(zhǎng)后期時(shí)間較短為28 d（見(jiàn)圖2）。

圖1 青岡苗高生長(zhǎng)進(jìn)程

2.3 苗高、地徑生長(zhǎng)時(shí)期劃分

青岡苗高速生期始于6月1日結(jié)束于9月24日，累積生長(zhǎng)量達(dá)10.43 cm，占理論上限值的57.59%，速生點(diǎn)出現(xiàn)在7月27日，生長(zhǎng)前期和生長(zhǎng)后期的生長(zhǎng)量較小，分別占理論上限值的21.87%和15.02%；地徑的生長(zhǎng)節(jié)律基本同于苗高，地徑的速生期持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)（166 d），累積生長(zhǎng)量達(dá)0.29 cm，占理論上限值的56.17%，生長(zhǎng)前期的累積生長(zhǎng)量占理論上限值略高于苗高，而生長(zhǎng)后期持續(xù)時(shí)間很短（28 d），累積生長(zhǎng)量?jī)H0.06 cm，占理論上限值的11.62%（見(jiàn)表2）。

圖2 青岡地徑生長(zhǎng)進(jìn)程

表2 青岡1年生播種苗苗高、地徑生長(zhǎng)時(shí)期

3 結(jié)論與討論

（1）青岡1年生播種苗形態(tài)構(gòu)成期的高、莖生長(zhǎng)很快，這與青岡萌發(fā)生理過(guò)程有關(guān)，其種子富含淀粉60%以上，種子沙藏吸漲階段也是種子內(nèi)物理和化學(xué)變化的過(guò)程。曾丹娟等研究結(jié)果表明，淀粉含量在青岡種子萌發(fā)過(guò)程中從第2 d開(kāi)始一直呈減少的趨勢(shì)，說(shuō)明淀粉在整個(gè)萌發(fā)過(guò)程中是青岡種子主要的能量來(lái)源，把貯存淀粉水解為簡(jiǎn)單有機(jī)物，并運(yùn)輸?shù)脚吒⑴咻S、子葉，供給幼苗至形態(tài)構(gòu)成等一系列生理活動(dòng)，需要一段時(shí)間［2］。幼苗破土?xí)r，胚軸生長(zhǎng)沒(méi)有土壤限制，胚軸伸出1對(duì)真葉萌發(fā)時(shí)，幼莖即3.0 cm以上，出現(xiàn)第1個(gè)生長(zhǎng)的“異養(yǎng)”高峰。但出苗后的50 d內(nèi)，種子貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨形態(tài)構(gòu)成逐漸耗盡，地上部分葉面積小，合成的光合產(chǎn)物較少，高、莖生長(zhǎng)進(jìn)入緩慢的間歇期；50 d后當(dāng)真葉增長(zhǎng)到充足的數(shù)量，加之根系吸收能力的增強(qiáng)，光合能力和生理活力也隨之增強(qiáng)，幼苗進(jìn)入快速生長(zhǎng)階段，又出現(xiàn)第2個(gè)生長(zhǎng)“自養(yǎng)”高峰，苗高速生期在55～169 d，170 d后生長(zhǎng)變緩；地徑速生期在44～209 d，210 d后生長(zhǎng)基本停滯，因此青岡出苗后其生長(zhǎng)呈現(xiàn)“慢-快-慢”節(jié)律，生長(zhǎng)進(jìn)程符合Logistic曲線(xiàn)模型方程。

（2）由青岡生長(zhǎng)曲線(xiàn)的變化節(jié)律可知，可將1年生青岡苗高、地徑生長(zhǎng)過(guò)程劃分為出苗期、生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期，與易詠梅對(duì)青岡苗期生長(zhǎng)階段的劃分基本一致［5］，但苗木速生期出現(xiàn)的時(shí)間與持續(xù)時(shí)間略有差異，本試驗(yàn)青岡苗木速生期出現(xiàn)的時(shí)間稍晚，速生持續(xù)時(shí)間較易詠梅所得結(jié)果長(zhǎng)30 d左右［5］，可能與試驗(yàn)立地條件和苗期施肥管理等因素有關(guān)。應(yīng)用Logistic方程可計(jì)算各生長(zhǎng)階段相應(yīng)的生長(zhǎng)量累積，速生期的苗高、地徑生長(zhǎng)量占理論上限值的比例分別為57.59%和56.17%。速生期內(nèi)的生長(zhǎng)量累積在總生長(zhǎng)量中所占貢獻(xiàn)最大，因此可作為制定培育青岡良種壯苗的田間水肥管理措施的理論依據(jù)。

（3）青岡自然分布于本省常綠闊葉林或常綠闊葉與落葉闊葉混交林中，是北亞熱帶寧鎮(zhèn)丘陵區(qū)具有代表性的森林群落之一，幼苗喜濕耐陰，苗期生長(zhǎng)較慢。本試驗(yàn)青岡1年生播種苗是在全光照圃地上培育，因此，尚需探討采取不同遮蔭措施和林下側(cè)方庇蔭條件對(duì)青岡幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性的影響，以期為青岡種苗培育，現(xiàn)有林分撫育及植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

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S792.16

A

10.3969/j.issn.1001－7380.2015.01.009

1001－7380（2015）01－0040－04

2014-09-03；

2014-12-02

江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目“珍貴樹(shù)種青岡的種苗快速繁育與推廣”（LYSX［2012］51）

湯 槿（1973－），女，江蘇句容人，大學(xué)本科畢業(yè)，研究方向：林木栽培與管理技術(shù)。

*通信作者：竇全琴（1965－），女，河南沈丘人，研究員，大學(xué)本科畢業(yè)，主要從事林木遺傳育種工作。E-mail：douqq2008＠163.com。