豆梨葉片應(yīng)對(duì)干旱脅迫生理響應(yīng)機(jī)制研究

蔣學(xué)莉，史鋒厚*，李新芝，劉海一，仲 磊，盧克成，沈永寶

（1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.江蘇省林木種苗管理站，江蘇 南京 210036）

豆梨葉片應(yīng)對(duì)干旱脅迫生理響應(yīng)機(jī)制研究

蔣學(xué)莉1，史鋒厚1*，李新芝2，劉海一2，仲 磊2，盧克成2，沈永寶1

（1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.江蘇省林木種苗管理站，江蘇 南京 210036）

以豆梨1（2）－0嫁接品種苗木為實(shí)驗(yàn)材料，進(jìn)行盆栽水分遞減模擬干旱脅迫處理，對(duì)處于不同干旱狀態(tài)下的苗木葉片生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，探究豆梨葉片應(yīng)對(duì)干旱脅迫生理響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：干旱脅迫導(dǎo)致豆梨葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷，使得膜脂過(guò)氧化，葉片細(xì)胞將啟動(dòng)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和氧自由基清除酶促系統(tǒng)。隨著干旱脅迫的加劇，各品種葉片質(zhì)膜透性逐漸增大；脯氨酸含量持續(xù)升高，升高值可達(dá)十幾倍；膜脂過(guò)氧化程度逐漸增強(qiáng)，丙二醛大量累積；氧自由基清除系統(tǒng)SOD和POD活性變化呈先升高后降低的趨勢(shì)，前期活性升高由于植物細(xì)胞自身保護(hù)應(yīng)激機(jī)制，后期的活性降低則源于干旱脅迫已傷及酶供體，導(dǎo)致酶活性下降。

豆梨；干旱脅迫；生理響應(yīng)

干旱對(duì)于植物分布與進(jìn)化以及植物利用等發(fā)揮著制約性影響作用，植物應(yīng)對(duì)干旱逐漸形成保護(hù)性應(yīng)激機(jī)制。葉片細(xì)胞中分布大量功能性細(xì)胞器及酶供體，可以根據(jù)環(huán)境信號(hào)調(diào)控生理代謝功能，積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，促進(jìn)酶促自由基清除系統(tǒng)等，產(chǎn)生保護(hù)性機(jī)制，減少外界環(huán)境因素的傷害。

豆梨（Pyrus calleryana）為薔薇科梨屬落葉喬木，為我國(guó)原生梨屬樹種，常用作栽培梨樹的嫁接砧木，也是極具發(fā)展?jié)摿Φ膱@林綠化樹種。豆梨具有生長(zhǎng)適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱貧瘠的特點(diǎn)，但國(guó)內(nèi)外關(guān)于干旱脅迫對(duì)豆梨樹木影響的研究報(bào)道并不多見(jiàn)，該文以不同豆梨品種苗木為研究材料，實(shí)施干旱脅迫處理，測(cè)定苗木葉片生理指標(biāo)，探討豆梨葉片應(yīng)對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為鹽城林場(chǎng)提供的豆梨1（2）－0嫁接品種苗，為由美國(guó)引進(jìn)的‘Autumn Blaze’、‘Glen’s Form’、‘Redspire’、‘Fauriei’、‘Bradford’、‘Jaczam’等6個(gè)豆梨品種。每個(gè)品種苗木規(guī)格基本一致，苗木生長(zhǎng)健壯，根系發(fā)達(dá)。

2013年3月初，在江蘇乾景天園苗木有限公司基地（江蘇省句容市天王鎮(zhèn)竹園村），將苗木分別進(jìn)行盆栽，盆栽容器規(guī)格高徑為25 cm×30 cm，盆栽基質(zhì)為基地就地所取大田土，每盆容器裝填基質(zhì)2.5 kg，每盆種植苗木1株，每個(gè)品種種植20盆，各品種苗木按照常規(guī)方法進(jìn)行管理，于6月中旬選取生長(zhǎng)相對(duì)一致的8株苗木進(jìn)行干旱處理?；|(zhì)中含有機(jī)質(zhì)（重鎘酸鉀容量法）5%，水解氮（堿解擴(kuò)散法）121 mg/kg，有效磷（P2O5）（NaHCO3法）27 mg/kg，速效鉀（K2O）（NH4Ac浸提法）11.7 mg/kg。田間持水量21%，pH6.7。

1.2 干旱脅迫處理

干旱脅迫試驗(yàn)采用盆栽水分遞減法進(jìn)行。根據(jù)Hsiao TC［1］方法，將土壤干旱情況分為適宜水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱4個(gè)梯度，土壤相對(duì)含水量（RWC）分別為田間持水量的75%～80%，55%～60%，40%～45%和30%～35%，分別表示為W1，W2，W3和W4。根據(jù)稱重法和土壤相對(duì)含水量測(cè)定法相結(jié)合將土壤水分調(diào)至W1后，停止水分供應(yīng)，由于植物蒸騰和土壤水分散失，土壤含水量降低，逐漸到達(dá)W2，W3，W4狀態(tài)。2013年6月15日，將所有盆栽苗木移入通風(fēng)遮雨的塑料棚內(nèi)，土壤含水量調(diào)至W1（對(duì)照），進(jìn)行干旱脅迫處理；以后每隔3 d測(cè)定土壤含水量，監(jiān)測(cè)土壤相對(duì)含水量分別至W2（6月27日）、W3（7月6日）、W4（7月15日）狀態(tài)后，每個(gè)品種均選擇頂端第4，5片功能葉混合取樣，－70℃冰箱保存后測(cè)定各相關(guān)指標(biāo)。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定

葉片質(zhì)膜透性指標(biāo)測(cè)定參照張志良［2］的方法；丙二醛（MDA）含量測(cè)定參照張憲政等［3］的方法；脯氨酸含量測(cè)定參照鄒琦［4］的方法；超氧化物歧化酶（SOD）測(cè)定參照鄒琦［4］的方法；過(guò)氧化物酶（POD）測(cè)定采用張志良［2］的方法。各指標(biāo)測(cè)定設(shè)重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

各指標(biāo)測(cè)定結(jié)果采用EXCEL和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將各測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行相應(yīng)的方差分析，結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 各測(cè)定指標(biāo)方差分析結(jié)果

2.1 干旱脅迫對(duì)葉片質(zhì)膜透性的影響

結(jié)果見(jiàn)圖1，在對(duì)照情況下，各品種葉片質(zhì)膜透性即存在差異；隨著干旱脅迫的加劇，各品種質(zhì)膜透性逐漸增大，葉片質(zhì)膜的傷害程度逐漸增強(qiáng)。Autumn Blaze品種葉片質(zhì)膜受傷害程度最大，質(zhì)膜透性增大4.71倍，其他品種依次為Glen’s Form（4.29倍）＞Redspire（3.87倍）＞Jaczam（3.31倍）＞Fauriei（3.17倍）＞Bradford（3.00倍）。方差分析（見(jiàn)表1）表明：不同豆梨品種細(xì)胞質(zhì)膜透性差異達(dá)極顯著水平，各品種在不同干旱脅迫條件下的差異達(dá)極顯著水平，品種和干旱脅迫程度間存在極顯著的交互作用。各品種在不同干旱脅迫條件下，葉片質(zhì)膜透性增幅存在差異，不同豆梨品種葉片質(zhì)膜完整程度應(yīng)對(duì)輕度、中度和重度等不同干旱脅迫所表現(xiàn)出的響應(yīng)存在差異。

2.2 干旱脅迫對(duì)葉片脯氨酸含量的影響

結(jié)果見(jiàn)圖2，干旱脅迫導(dǎo)致豆梨葉片脯氨酸大量積累，各品種在不同干旱脅迫條件下所積累的脯氨酸并不相同。輕度干旱時(shí)，葉片脯氨酸含量增大幅度分別為Jaczam（2.27倍）＞Redspire（1.98倍）＞Fauriei（1.84倍）＞Glen’s Form（1.67倍）＞Autumn Blaze（1.56倍）＞Bradford（1.50倍）；干旱脅迫加劇，脯氨酸積累速度增大，至重度干旱時(shí)，相比對(duì)照，各品種脯氨酸累積增幅依次為Autumn Blaze（18.70倍）＞Glen’s Form（17.27倍）＞Redspire（9.69倍）＞Fauriei（7.35倍）＞Bradford（6.92倍）＞Jaczam（5.54倍）。方差分析（見(jiàn)表1）表明，不同豆梨品種脯氨酸含量差異達(dá)極顯著水平，各品種在不同干旱脅迫條件下的差異達(dá)極顯著水平，品種和干旱脅迫程度間存在極顯著的交互作用。脯氨酸具有滲透調(diào)節(jié)作用，對(duì)于平衡細(xì)胞內(nèi)外電解質(zhì)具有重要作用，不同豆梨品種在不同干旱脅迫階段表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。

圖1 不同干旱脅迫下豆梨葉片質(zhì)膜透性

圖2 不同干旱脅迫下豆梨葉片脯氨酸含量

2.3 干旱脅迫對(duì)葉片丙二醛含量的影響

結(jié)果見(jiàn)圖3，干旱脅迫導(dǎo)致豆梨葉片細(xì)胞內(nèi)自由基大量積累，膜質(zhì)過(guò)氧化形成大量MDA，各豆梨品種均隨干旱脅迫的加劇而產(chǎn)生大量MDA，致使對(duì)植物體的傷害程度逐漸增強(qiáng)；至重度干旱時(shí)，各品種葉片MDA產(chǎn)生量相比對(duì)照依次增加，即Autumn Blaze（2.07倍）＞Glen’s Form（1.59倍）＞Bradford（1.54倍）＞Fauriei（1.52倍）＞Jaczam（1.47倍）＞Redspire（1.30倍）。方差分析（見(jiàn)表1）表明，不同豆梨品種MDA含量差異達(dá)極顯著水平，各品種在不同干旱脅迫條件下的差異達(dá)極顯著水平，品種和干旱脅迫程度間存在極顯著的交互作用。干旱脅迫加劇，導(dǎo)致葉片細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)程化程度增強(qiáng)，MDA含量不斷增大。

圖3 不同干旱脅迫下豆梨葉片丙二醛含量

2.4 干旱脅迫對(duì)葉片超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性的影響

干旱脅迫對(duì)切片SOD的影響結(jié)果見(jiàn)圖4。干旱處理開始至輕度干旱階段，豆梨各品種葉片SOD活性呈上升趨勢(shì)，各品種葉片SOD活性升高趨勢(shì)依次為Bradford（20%）＞Jaczam（18%）＞Fauriei（14%）＝Redspire（14%）＞Glen’s Form（9%）＞Autumn Blaze（5%）；隨著干旱脅迫加劇，各品種葉片SOD活性不斷降低，相比輕度干旱時(shí)降幅依次為Autumn Blaze（61%）＞Redspire（60%）＝Bradford（60%）＞Jaczam（59%）＝Glen’s Form（59%）＞Fauriei（58%），各品種葉片SOD活性降幅差異并不大。方差分析（見(jiàn)表1）表明，不同豆梨品種葉片SOD活性差異達(dá)極顯著水平，各品種在不同干旱脅迫條件下的差異達(dá)極顯著水平，品種和干旱脅迫程度間存在極顯著的交互作用。

干旱脅迫對(duì)葉片POD影響的結(jié)果見(jiàn)圖5。干旱處理開始至輕度干旱階段，豆梨各品種葉片POD活性呈上升趨勢(shì)，各品種葉片POD活性增幅依次為Fauriei（20%）＞Bradford（16%）＞Jaczam（14%）＞Redspire（5%）＞Glen’s Form（3%）＞Autumn Blaze（1%）；隨著干旱脅迫程度加劇，各品種葉片POD活性不斷降低，相比輕度干旱時(shí)降幅依次為Jaczam（87%）＞Fauriei（86%）＞Bradford（85%）＞Redspire（77%）＞Glen’s Form（75%）＞Autumn Blaze（71%）。方差分析（見(jiàn)表1）結(jié)果表明，不同豆梨品種葉片POD活性差異達(dá)極顯著水平，各品種在不同干旱脅迫條件下的差異達(dá)極顯著水平，品種和干旱脅迫程度間存在極顯著的交互作用。

圖4 不同干旱脅迫下豆梨葉片SOD活性

圖5 不同干旱脅迫下豆梨葉片POD活性

3 討論與結(jié)論

目前，季節(jié)性干旱成為影響植物生存的制約性因素。水分是植物生存和生長(zhǎng)的重要條件，缺水會(huì)導(dǎo)致植物停止生長(zhǎng)甚至死亡，然而植物應(yīng)對(duì)干旱缺水已經(jīng)逐漸演化出了相應(yīng)的對(duì)策，包括植物本身的生理響應(yīng)機(jī)制。

在干旱脅迫條件下，細(xì)胞膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是受到干旱傷害的最初和關(guān)鍵部位［5］。干旱脅迫使得葉片膜系統(tǒng)透性增大，引起物質(zhì)外漏，且在一定范圍內(nèi)，細(xì)胞質(zhì)膜透性隨著干旱脅迫的加劇而增大［6－7］。本試驗(yàn)中，豆梨各品種葉片質(zhì)膜透性均隨干旱脅迫的加劇而增強(qiáng)，但在輕度干旱狀態(tài)下，各品種質(zhì)膜透性增加幅度相對(duì)小于中度和重度干旱脅迫。分析原因，認(rèn)為與顏淑云等的研究結(jié)論相似［7］，葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性在一定土壤含水量范圍內(nèi)比較穩(wěn)定，植物通過(guò)自身的生理代謝反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)干旱的不利影響，當(dāng)含水量下降到一定程度時(shí)，膜系統(tǒng)將受損。陳少瑜等提出抗性較強(qiáng)樹種細(xì)胞膜較為穩(wěn)定［8］，因此，根據(jù)不同豆梨品種質(zhì)膜受傷害程度，可以推斷各品種抗旱性的強(qiáng)弱。

植物葉片受干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞為維持膨壓以及正常的生理功能，會(huì)啟動(dòng)滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，以增強(qiáng)自身保水及主動(dòng)吸水能力［7］。干旱脅迫可導(dǎo)致脯氨酸含量增加，且隨著干旱脅迫的加劇，其含量將急速增加，這是植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)［9］。葉片脯氨酸含量增加作為抗旱性評(píng)價(jià)的絕對(duì)指標(biāo)已經(jīng)應(yīng)用于多種植物抗旱性的研究［5，10］，但Demiral等提出相左的意見(jiàn)，認(rèn)為脯氨酸積累是脅迫造成的代謝紊亂的伴隨結(jié)果［11］。在本試驗(yàn)中，各豆梨品種葉片中脯氨酸含量均隨著干旱脅迫加劇而升高，輕度干旱時(shí)已導(dǎo)致其含量呈倍數(shù)升高，至重度干旱時(shí)，升高值甚至可達(dá)十幾倍，這與紫穗槐幼苗干旱脅迫研究中的結(jié)果相似［7］。

干旱脅迫誘發(fā)植物體內(nèi)產(chǎn)生更多活性氧，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化和膜脂脫氧化，產(chǎn)物MDA積累，蛋白和核酸的降解，造成傷害［12］。當(dāng)植物體內(nèi)MDA含量大量增加時(shí)，植物細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞［13］。在本試驗(yàn)中，各品種葉片MDA含量隨著干旱脅迫程度加劇持續(xù)升高，這與霍紅等［5］的研究結(jié)論一致。輕度干旱對(duì)于植物已經(jīng)有所傷害，但對(duì)于膜脂氧化傷害程度并不嚴(yán)重；隨著干旱加劇，膜系統(tǒng)受傷害程度逐漸加強(qiáng)，這與王國(guó)富的研究結(jié)論一致，其指出重度干旱使MDA含量增加較為顯著，具有持續(xù)、快速累加的效應(yīng)，持續(xù)重度干旱將導(dǎo)致較重的傷害［14］。

植物抗旱性一般與酶促防御系統(tǒng)的各類酶的活性呈正相關(guān)，植物的抗旱能力和受到的傷害程度與這些保護(hù)酶的活性變化密切相關(guān)［15－16］。在本試驗(yàn)中，輕度干旱均使豆梨葉片中的SOD活性增強(qiáng)和產(chǎn)生量增大，這對(duì)于消除因干旱所產(chǎn)生的超氧自由基具有促進(jìn)作用，是植物細(xì)胞正常的應(yīng)激反應(yīng)［17］。干旱脅迫增強(qiáng)導(dǎo)致過(guò)氧化物酶體受到傷害，致使SOD產(chǎn)生量減少，同時(shí)因歧化反應(yīng)消耗，表現(xiàn)為SOD活性降低。豆梨葉片POD活性隨著干旱脅迫的加劇，呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，與沙棗、栓皮櫟干旱脅迫研究所獲結(jié)論一致［18－19］。當(dāng)豆梨苗木受到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的酶促系統(tǒng)對(duì)于逆境所導(dǎo)致的超量過(guò)氧化氫進(jìn)行清除，葉片內(nèi)的POD活性增強(qiáng)，但不同品種間表現(xiàn)出差異性；隨著干旱脅迫程度增強(qiáng)，豆梨葉片細(xì)胞器和質(zhì)膜受到傷害，過(guò)氧化物酶體遭到破壞，POD產(chǎn)生逐漸被抑制，表現(xiàn)為POD活性逐漸降低。根據(jù)季孔庶等［20］關(guān)于抗旱性強(qiáng)的基因型在干旱脅迫下SOD、POD活性較高的論述，依據(jù)豆梨葉片SOD和POD活性的變化分別推斷各品種的抗旱性，但排序并不一致，分析原因清除自由基的各種保護(hù)酶作為1個(gè)鏈?zhǔn)奖Ｗo(hù)酶體系，活性氧的清除需要整個(gè)酶促防御系統(tǒng)協(xié)同進(jìn)行，單個(gè)酶活性的增減并非意味著活性氧清除能力的同步提高［21］。

植物對(duì)水分虧缺的反應(yīng)是各器官之間通過(guò)代謝和信號(hào)傳遞進(jìn)行復(fù)雜的交流互動(dòng)的結(jié)果［22］，植物應(yīng)對(duì)干旱所做出的響應(yīng)也是復(fù)雜的系統(tǒng)過(guò)程。豆梨苗木在受到干旱脅迫時(shí)，葉片細(xì)胞接受信號(hào)，啟動(dòng)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和氧自由基酶促保護(hù)體系，細(xì)胞以自身生理代謝調(diào)整適應(yīng)初期干旱脅迫，同時(shí)，干旱脅迫促使葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，質(zhì)膜透性增大，丙二醛積累；隨著干旱的加劇，豆梨體內(nèi)所產(chǎn)生的氧由基及代謝中間產(chǎn)物逐漸積累，對(duì)于細(xì)胞器和質(zhì)膜產(chǎn)生傷害，導(dǎo)致細(xì)胞功能性傷害，膜質(zhì)過(guò)氧化程度急速增強(qiáng)，膜系統(tǒng)受傷害程度加劇，丙二醛加速積累，酶保護(hù)系統(tǒng)難以抵抗干旱脅迫而受到損傷，細(xì)胞器、質(zhì)膜等結(jié)構(gòu)損傷和功能喪失、毒性物質(zhì)積累使得細(xì)胞逐漸死亡，表現(xiàn)為葉片受傷害程度加強(qiáng)，以致植物體受損嚴(yán)重。

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10.3969/j.issn.1001－7380.2015.01.005

1001－7380（2015）01－0023－05

2015-01-03；

2015-01-11

國(guó)家林業(yè)局948項(xiàng)目“豆梨優(yōu)良品種及選育技術(shù)引進(jìn)”（2011-4-42）；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）

蔣學(xué)莉（1989－），女，江蘇泗陽(yáng)人，在讀研究生，研究方向：林木種苗學(xué)。

*通信作者：史鋒厚（1981－），男，山東兗州人，副教授，博士，研究方向：林木種苗學(xué)、林木新品種選育。