淹水脅迫對(duì)麻櫟苗木生長(zhǎng)和生理的影響

賈志遠(yuǎn)，葛曉敏，唐羅忠，仲 燦，史琴巧

（南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037）

淹水脅迫對(duì)麻櫟苗木生長(zhǎng)和生理的影響

賈志遠(yuǎn)，葛曉敏，唐羅忠*，仲 燦，史琴巧

（南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037）

采用室內(nèi)盆栽控制試驗(yàn)，研究了麻櫟苗木在不同淹水處理下的生長(zhǎng)和生理變化。結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)1個(gè)月的淹水試驗(yàn)，麻櫟苗木未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，說(shuō)明麻櫟具有較強(qiáng)的耐水能力；但是不同處理之間的苗木生長(zhǎng)和生理性狀存在一定差異，主要是淹水處理后的麻櫟苗木新梢生長(zhǎng)均明顯小于對(duì)照處理。經(jīng)淹水處理后苗木葉片含水量、葉綠素含量以及光合速率均明顯低于對(duì)照處理，但是葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈相反趨勢(shì)。淹水后麻櫟苗木葉片中的N、P、K含量均比對(duì)照低。淹水處理會(huì)導(dǎo)致葉片Na含量增加，且隨著淹水強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加。

麻櫟；淹水脅迫；生長(zhǎng)；生理特性

隨著全球氣候異?，F(xiàn)象日益增多，局部地區(qū)暴雨、洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，水澇已成為植物遭受的主要逆境之一［1］。多數(shù)研究表明，植物受到淹水脅迫后，其根系數(shù)量減少，活力下降［2－3］；葉片氣孔導(dǎo)度下降，光合速率降低［4］；由于缺氧而進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生乙醇、乙酸等有害代謝物質(zhì)，毒害細(xì)胞，使細(xì)胞質(zhì)膜透性增大，影響植物代謝，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受抑，甚至死亡［5］。但是，耐淹植物往往能夠在生長(zhǎng)、形態(tài)以及解剖結(jié)構(gòu)上產(chǎn)生明顯變化，在呼吸代謝、光合作用、抗氧化系統(tǒng)等方面也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，以適應(yīng)淹水脅迫環(huán)境［6－7］。

麻櫟（Quercus acutissimaCarr.）是我國(guó)重要的硬闊葉樹(shù)種，它分布廣，耐瘠薄［8］，木材堅(jiān)硬、燃燒值高，萌芽更新能力強(qiáng)，是傳統(tǒng)的薪炭林樹(shù)種；在水土保持、水源涵養(yǎng)、城市生態(tài)環(huán)境保護(hù)等方面［9－11］，麻櫟也具有重要的作用。

為深入了解麻櫟的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，擴(kuò)大其栽植范圍，近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)麻櫟在干旱、鹽等脅迫下的生長(zhǎng)和生理特性進(jìn)行了研究［12－14］。在淹水脅迫方面研究較少，張曉磊等［15］對(duì)不同種源麻櫟嫁接苗在淹水條件下的生物量分配以及葉片脯氨酸、丙二醛含量等進(jìn)行了研究，初步表明不同種源麻櫟的耐水性存在一定差異。本文在此基礎(chǔ)上，對(duì)產(chǎn)自安徽省滁州市的麻櫟苗木在不同淹水強(qiáng)度下的生長(zhǎng)、生理以及養(yǎng)分含量進(jìn)行了研究，旨在為進(jìn)一步掌握麻櫟對(duì)土壤淹水脅迫的適應(yīng)性以及相關(guān)機(jī)制積累資料，也為生產(chǎn)上推廣栽培麻櫟提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2013年3月，選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻、健壯的安徽省滁州市紅琊山林場(chǎng)1年生麻櫟實(shí)生裸根苗，移栽到口徑20 cm、高18 cm的塑料花盆中，苗木平均高度為51.2 cm，平均地徑為6.5 mm。采用紅琊山林場(chǎng)苗圃土作為培養(yǎng)基質(zhì)。置于南京林業(yè)大學(xué)玻璃溫室中進(jìn)行常規(guī)管理與培育。由于麻櫟喜光，所以將苗木置于溫室的東南方位（光照充足）的位置。7月20日進(jìn)行淹水處理。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)參照唐羅忠等的研究方法［16－17］，共設(shè)置4種淹水處理水平，分別是（1）對(duì)照：保持土壤濕潤(rùn)，使土壤含水量保持在田間正常持水量的75%左右；（2）輕度淹水處理：將栽植苗木的塑料盆放置在大塑料盆（寬45 cm，長(zhǎng)65 cm，深40 cm）中，加水使水面位于盆土的1／2半高度；（3）中度淹水處理：將栽植苗木的塑料盆放置在大塑料盆（規(guī)格同上）中，加水使水面與盆土表面相平；（4）重度淹水處理：將栽植苗木的塑料盆放置在大塑料盆（規(guī)格同上）中，加水使水面高于盆土表面10 cm左右。每種處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)4盆。對(duì)照處理的麻櫟苗木按照常規(guī)方法進(jìn)行水分管理，其他處理的苗木每隔3 d添加1次水分，使大盆中的水位達(dá)到設(shè)計(jì)要求。

1.3 測(cè)定方法

分別于7月20日（處理前）和8月20日（處理結(jié)束時(shí)）用鋼卷尺測(cè)量新梢長(zhǎng)度，用游標(biāo)卡尺測(cè)量新梢基部直徑，通過(guò)計(jì)算2個(gè)時(shí)期的差值，了解不同處理對(duì)麻櫟苗木新梢長(zhǎng)度和粗度生長(zhǎng)的影響。分別在處理后的第0，3，15，30 d，采用便攜式葉綠素測(cè)定計(jì)（SPAD計(jì)）測(cè)定不同處理苗木成熟葉片和未成熟葉片（嫩葉）的葉綠素SPAD值。嫩葉是指在當(dāng)年新形成的主梢和側(cè)枝上萌發(fā)的葉片，生長(zhǎng)期較短，比較幼嫩，呈淺綠色；成熟葉片是指從1年生的苗木主干或1年生的側(cè)枝上萌發(fā)的葉片，主要在4月萌發(fā)形成，生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，呈深綠色。

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，分別采集不同處理的苗木成熟葉片和嫩葉，采用烘干法（65℃恒溫烘箱）測(cè)定葉片含水量。

在淹水處理后的第0，1，3，6，10，15，24，30 d（均為晴朗天氣），選擇不同處理的麻櫟苗木成熟葉片，采用LI－6400型光合儀測(cè)定光合速率。

在淹水處理后的第0，2，3，6，10，15，22，30 d，分別采集不同處理的苗木成熟葉片采用電導(dǎo)儀法［18］測(cè)定葉片的相對(duì)電導(dǎo)率。

淹水處理結(jié)束時(shí)（8月20日），分別采集不同處理下的苗木成熟葉片和嫩葉，參照唐羅忠等的方法［8］分別測(cè)定N、P、K、Ca、Mg和Na含量。試驗(yàn)均設(shè)置重復(fù)3～6次。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

利用Microsoft Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并用DPS7.05版軟件進(jìn)行差異顯著性分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)生長(zhǎng)的影響

由結(jié)果（見(jiàn)表1）可以看出，與對(duì)照相比，不論是輕度、中度還是重度淹水處理，對(duì)麻櫟新稍高生長(zhǎng)均具有明顯的抑制作用。經(jīng)過(guò)1個(gè)月的試驗(yàn)，輕度、中度和重度淹水處理的新梢高生長(zhǎng)量均極小。雖然淹水處理的苗木新梢粗生長(zhǎng)與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，但其生長(zhǎng)量都小于對(duì)照處理。

表1 不同淹水處理對(duì)苗木新梢生長(zhǎng)及葉片含水量的影響

2.2 淹水脅迫對(duì)生理指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)葉片含水量的影響 由表1還可以看出，淹水處理后的麻櫟苗木成熟葉和嫩葉含水量均明顯小于對(duì)照處理；而輕度、中度和重度淹水處理之間差異不顯著。所以，可以認(rèn)為，在淹水處理之下，土壤中的水分雖然很多，但都無(wú)法正常吸收并輸送至葉片。

2.2.2 對(duì)葉片葉綠素含量的影響 在試驗(yàn)過(guò)程中，不同處理之間的麻櫟成熟葉片葉綠素含量差異不顯著，但是試驗(yàn)中，對(duì)照處理的葉綠素含量有所上升，而重度、中度和輕度淹水處理的葉綠素含量維持在40 SPAD單位左右（見(jiàn)圖1）。

圖1 不同淹水處理對(duì)苗木成熟葉葉綠素含量的影響

處理3 d之后，輕度、中度和重度淹水處理的麻櫟苗木嫩葉的葉綠素含量雖然呈上升趨勢(shì)，但上升較緩，與對(duì)照處理的差距逐漸增大。淹水處理30 d時(shí)，對(duì)照處理顯著大于其他處理（見(jiàn)圖2）。由此可見(jiàn)，淹水處理對(duì)麻櫟苗木的葉綠素合成會(huì)產(chǎn)生不利影響，對(duì)嫩葉的影響尤為明顯。

圖2 不同淹水處理對(duì)苗木嫩葉葉綠素含量的影響

2.2.3 對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響 各處理的麻櫟苗木葉片相對(duì)電導(dǎo)率整體上是隨著處理天數(shù)的增加而上升，不同處理之間的葉片相對(duì)電導(dǎo)率由高到低的順序?yàn)橹囟龋局卸龋据p度＞對(duì)照（見(jiàn)圖3）。隨著時(shí)間的變化，對(duì)照處理的麻櫟苗木成熟葉片逐漸老化，可能是導(dǎo)致其電導(dǎo)率逐步升高的原因，加之淹水脅迫的影響，也導(dǎo)致淹水處理下苗木葉片電導(dǎo)率進(jìn)一步提高。

圖3 不同淹水處理對(duì)苗木葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.2.4 對(duì)葉片光合速率的影響 由圖4可以看出，淹水處理1 d之后，麻櫟苗木葉片光合速率就會(huì)逐漸低于對(duì)照；淹水3 d之后，不同處理之間的苗木葉片光合速率差異極顯著，其中對(duì)照處理最大，重度淹水處理最小，輕度和中度淹水處理處于中間狀態(tài)。由此可見(jiàn)，麻櫟苗木葉片光合速率受淹水的影響較大，對(duì)淹水較敏感。

圖4 不同淹水處理對(duì)苗木葉片光合速率的影響

2.3 淹水脅迫對(duì)葉片養(yǎng)分含量的影響

麻櫟經(jīng)過(guò)1個(gè)月的淹水處理后，成熟葉片和嫩葉中的N含量均明顯低于對(duì)照，輕度、中度和重度淹水處理之間的N含量差異不顯著；P和K含量的變化趨勢(shì)與N含量基本相似（見(jiàn)表2）。因此，淹水處理會(huì)降低麻櫟葉片中的N、P、K含量，進(jìn)而可能導(dǎo)致代謝減弱。

輕度淹水處理下，麻櫟苗木成熟葉片中的Ca含量最高，其次是中度和重度淹水處理，而對(duì)照處理最低；不同處理下的嫩葉Ca含量呈現(xiàn)出與成熟葉片相反的趨勢(shì)。麻櫟苗木成熟葉片和嫩葉中的Mg含量均是輕度淹水處理的最高，其他處理相似。其變化原因尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。

表2 不同淹水處理對(duì)苗木葉片養(yǎng)分含量的影響

與其他元素相比，麻櫟苗木成熟葉片和嫩葉中的Na含量均較低，但是在不同的處理之間呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律，即對(duì)照處理Na含量最低，隨著淹水強(qiáng)度的增強(qiáng)，葉片中的Na含量逐漸升高。Na不是植物的必需元素，導(dǎo)致淹水處理下麻櫟葉片Na含量升高的原因可能是（1）Na的可溶性和移動(dòng)性較強(qiáng)，在苗木吸收水分的同時(shí)，Na離子容易隨著水分被輸送到葉部；（2）Na與K的生物化學(xué)性質(zhì)比較相似，在淹水脅迫下，苗木葉片K含量會(huì)明顯降低，而Na含量升高可能在一定程度上有利于維持葉片水勢(shì)，以利于水分的吸收和保持。

3 小結(jié)

1個(gè)月的淹水試驗(yàn)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)麻櫟苗木出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，表明麻櫟具有一定的耐水能力。但是不同處理之間仍然存在較大差異：

（1）淹水處理后的苗木新梢生長(zhǎng)均明顯小于對(duì)照處理，說(shuō)明淹水會(huì)對(duì)麻櫟生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。

（2）淹水處理后苗木葉片含水量、葉綠素含量以及光合速率均明顯低于對(duì)照處理，但是葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈相反趨勢(shì)。表明淹水處理后苗木葉片質(zhì)膜透性增大，生理代謝受到影響。

（3）淹水后苗木葉片中的N、P、K含量均比對(duì)照低，而輕度、中度和重度淹水處理之間的差異較小；葉片中的Ca和Mg含量受淹水處理的影響并無(wú)規(guī)律。

（4）與對(duì)照相比，淹水后苗木葉片Na含量增加，且隨淹水強(qiáng)度的增強(qiáng)增幅加大。

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Effects of waterlogging stress on growth and physiology of Quercus acutissima seedlings

JIA Zhi-yuan，GE Xiao-min，TANG Luo-zhong*，ZHONG Can，SHI Qin-qiao
（Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

The growth and physiological properties ofQuercus acutissimaseedlings were investigated under different waterlogging stresses in a greenhouse.The results showed that seedlings were not dead under waterlogging stress for one month，suggesting thatQuercus acutissimawas resistant to the waterlogging stress.However，the growth and physiology of seedlings existed differences under the different treatments.Compared with CK，the shoot growth，leaf chlorophyll content，leaf water content and leaf photosynthetic rate ofQuercus acutissimaseedlings decreased under the waterlogging stress，but the relative electrical conductivity of leaf was showed the opposite tendency.The contents of nitrogen，phosphorus and potassium in leaves were lower under the waterlogging treatment than those in CK.The content of sodium in leaves increased when the seedlings were in the waterlogging treatment.

Quercus acutissima；Waterlogging stress；Growth；Physiological trait

S792.181

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2015.04.001

1001－7380（2015）04－0001－04

2015-06-09；

2015-07-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“池杉形成膝根的生理機(jī)制及其功能研究”（31170566）；教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金“楊樹(shù)對(duì)土壤重金屬污染的凈化能力研究及高富集品種篩選”（201332041100011）；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）

賈志遠(yuǎn)（1989－），女，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事森林培育學(xué)研究。E-mail：865809419＠qq.com。

*通信作者：唐羅忠（1967－），男，江蘇金壇人，教授，主要從事森林培育與森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：luozhongtang＠njfu.edu.cn。