鹽脅迫下1年生麻櫟實(shí)生苗的生理變化

李 勇，葛曉敏，唐羅忠，黃開(kāi)棟，鄭萌芳

（南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037）

鹽脅迫下1年生麻櫟實(shí)生苗的生理變化

李 勇，葛曉敏，唐羅忠*，黃開(kāi)棟，鄭萌芳

（南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037）

采用室內(nèi)盆栽法對(duì)1年生麻櫟實(shí)生苗進(jìn)行了鹽（NaCl）脅迫試驗(yàn)，結(jié)果顯示，土壤含鹽量為0.4%和0.5%時(shí)，苗木葉片邊緣會(huì)出現(xiàn)明顯的失綠現(xiàn)象。高含量的鹽處理會(huì)明顯抑制麻櫟新梢生長(zhǎng)。土壤含鹽量高于0.3%時(shí)，苗木葉片的含水量、葉綠素含量和光合速率均顯著下降，而相對(duì)電導(dǎo)率顯著升高。土壤含鹽量較高時(shí)，苗木嫩葉中的N含量有所下降。苗木細(xì)根中的K含量會(huì)隨著土壤含鹽量的提高而降低，葉片中的K含量卻呈相反趨勢(shì)。當(dāng)土壤含鹽量低于0.3%時(shí)，苗木葉片中的Na含量處于較低水平，但高于0.4%時(shí)，葉片中的Na含量會(huì)顯著升高；細(xì)根中的Na含量隨著土壤含鹽量的升高而升高。綜合分析認(rèn)為，土壤含鹽量低于0.2%時(shí)，麻櫟苗木能夠正常生長(zhǎng)；土壤含鹽量高于0.3%時(shí)，麻櫟苗木的生理會(huì)受到明顯影響。

麻櫟；苗木；鹽脅迫；生長(zhǎng)；葉綠素；光合速率；相對(duì)電導(dǎo)率

鹽堿土是陸地上分布最廣的土壤類型之一，約占陸地總面積的25%。僅在我國(guó)，鹽堿地面積就有3 400萬(wàn)hm2以上［1］。土壤鹽漬化是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要環(huán)境因子［2－3］，全世界約有1／3的土壤鹽漬化，目前我國(guó)各類鹽漬土總面積約為1億hm2［4］。土壤中過(guò)量的鹽分會(huì)引起土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，從而導(dǎo)致大部分植物生長(zhǎng)受到影響、土地生產(chǎn)力下降［5］。因此，開(kāi)展耐鹽堿植物培育，研究植物的耐鹽性及其機(jī)理具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

麻櫟（Quercus acutissimaCarr.）屬殼斗科櫟屬落葉喬木，樹(shù)干通直高大，樹(shù)冠雄偉，季相變化明顯，是良好的城市園林綠化樹(shù)種。在我國(guó)許多丘陵山區(qū)也有分布，是硬闊葉林的主要建群種，具有抗風(fēng)護(hù)坡、保持水土的作用［6］。近年來(lái)關(guān)于麻櫟的開(kāi)發(fā)利用［7］、組織培養(yǎng)［8－9］、光合特性［10－11］、根系生長(zhǎng)［12］等方面的研究報(bào)道較多，但關(guān)于麻櫟對(duì)鹽分的抗耐性研究還較少，麻櫟對(duì)鹽分的抗耐程度及其機(jī)理尚不清楚。通過(guò)對(duì)植物耐鹽機(jī)理的研究，為選育新的耐鹽植物具有重要意義［13］。本文試圖通過(guò)室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，研究麻櫟在不同鹽脅迫水平下的生長(zhǎng)和生理變化情況，為掌握麻櫟對(duì)鹽分的抗耐性、選擇麻櫟適宜的造林立地條件提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2013年3月，選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻、生長(zhǎng)健壯的安徽省滁州市紅琊山林場(chǎng)1年生麻櫟實(shí)生苗，移栽到口徑20 cm、高18 cm的塑料花盆中，每盆栽植1株，采用紅琊山林場(chǎng)苗圃土作為培養(yǎng)基質(zhì)。苗木放置于玻璃溫室中進(jìn)行培養(yǎng)，因?yàn)槁闄当容^喜光，所以盡可能將苗木置于光照比較強(qiáng)的位置。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用NaCl作為鹽脅迫處理材料，共設(shè)置7種處理，分別是（1）對(duì)照（土壤不添加鹽分），（2）0.05%土壤含鹽量（指NaCl質(zhì)量占土壤總干重的0.05%，下同），（3）0.1%土壤含鹽量，（4）0.2%土壤含鹽量，（5）0.3%土壤含鹽量，（6）0.4%土壤含鹽量，（7）0.5%土壤含鹽量。每種處理4盆。

2013年7月20日，用蒸餾水配置相應(yīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的NaCl溶液，在2 d之內(nèi)分2次將NaCl溶液分別澆灌到不同處理的盆土中，并事先在每個(gè)花盆下方放置托盤(pán)，防止鹽水流失，定期將流出的鹽水倒回到盆土中。鹽處理之后采用常規(guī)方法管理水分，并定期觀察記錄苗木的葉片形態(tài)，測(cè)定新梢長(zhǎng)度和新梢基部直徑，定期取樣測(cè)定葉片葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、光合速率和含水量，于8月20日結(jié)束鹽脅迫處理試驗(yàn)，采集各處理麻櫟葉片、細(xì)根樣品，分析N，P，K和Na元素含量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 新梢長(zhǎng)度與粗度 分別于7月20日（處理前）和8月20日（處理結(jié)束時(shí)）用鋼卷尺測(cè)量新梢長(zhǎng)度，用游標(biāo)卡尺測(cè)量新梢基部直徑，計(jì)算2個(gè)時(shí)期的差值，了解不同處理對(duì)苗木新梢生長(zhǎng)的影響。

1.3.2 葉綠素含量 分別在處理后的第0，3，15，30 d，采用便攜式葉綠素測(cè)定計(jì)（SPAD計(jì)）測(cè)定不同處理苗木成熟葉片和未成熟葉片（嫩葉）的葉綠素SPAD值。

1.3.3 葉片含水量 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（8月20日）分別采集不同處理的麻櫟苗木成熟葉片和嫩葉，通過(guò)烘干法（65℃恒溫烘箱烘干）測(cè)定葉片含水量。

1.3.4 葉片光合速率 在鹽處理后的第0，1，3，6，10，15，24，30 d，分別選擇各種處理的苗木成熟葉6片，用LI-6400系列光合儀測(cè)定葉片光合速率。

1.3.5 葉片相對(duì)電導(dǎo)率 在鹽處理后的第0，2，3，6，10，15，22，30 d，分別采集不同處理的麻櫟苗木成熟葉5～10片，用蒸餾水清洗葉表面，濾紙吸干葉片表面水分后，用直徑0.5 cm的打孔器鉆取不含中脈的葉片，充分混勻后，稱取0.5 g，置于大試管中，加入20 mL的去離子水，搖勻后，放入密封的干燥皿中抽氣10 min，等到葉片全部沉入水中后，取出試管并振蕩10 min，用電導(dǎo)儀測(cè)定溶液電導(dǎo)率。再將試管放入沸水中煮沸10 min，冷卻后添加去離子水至原有刻度，充分搖勻后測(cè)定電導(dǎo)率。根據(jù)煮沸前和煮沸后的電導(dǎo)率，計(jì)算葉片的相對(duì)電導(dǎo)率。

1.3.6 葉片與細(xì)根的養(yǎng)分含量 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（8月20日），分別采集不同處理下的麻櫟苗木成熟葉和嫩葉，同時(shí)收集不同處理下的苗木細(xì)根（直徑小于2 mm），洗凈后在65℃恒溫烘箱中烘干并粉碎。采用高氯酸和濃硫酸的混合酸進(jìn)行消煮處理，消煮液過(guò)濾后采用流動(dòng)分析儀和原子吸收光譜儀測(cè)定N，P，K，Na含量。

試驗(yàn)處理均重復(fù)3～6次。

在供暖期間，當(dāng)環(huán)境溫度to≥-6 ℃時(shí)，優(yōu)先空氣源熱泵運(yùn)行，采取以空氣源熱泵為主，燃?xì)忮仩t為輔的供熱方式，此時(shí)閥門(mén)1開(kāi)啟，閥門(mén)2關(guān)閉.若空氣源熱泵制熱能力滿足建筑熱負(fù)荷需求，閥門(mén)3開(kāi)啟，閥門(mén)4關(guān)閉；若空氣源熱泵制熱能力不滿足建筑熱負(fù)荷需求，閥門(mén)4開(kāi)啟，閥門(mén)3關(guān)閉.

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

利用Microsoft Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理后，采用DPS7.05軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片形態(tài)的影響

在30 d的試驗(yàn)中，不論哪種鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理，麻櫟苗木均沒(méi)有出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，表明麻櫟具有一定的耐鹽性。但是在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.4%和0.5%）鹽脅迫下，麻櫟苗木的葉片邊緣明顯失綠和干枯（見(jiàn)圖1）。0.3%以下鹽脅迫處理的葉片形態(tài)與對(duì)照處理沒(méi)有明顯差異。

圖1 鹽處理下的麻櫟苗木葉片形態(tài)

2.2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木新梢生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)30 d后，不同處理間的麻櫟苗木新梢高生長(zhǎng)差異并不顯著，但總的來(lái)說(shuō)，對(duì)照、0.05%和0.1%質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理的苗木新梢高生長(zhǎng)量較大，0.2%以上質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的新梢生長(zhǎng)量較小。7種處理的麻櫟苗木新梢粗生長(zhǎng)存在顯著差異，隨著鹽脅迫程度的加劇，新梢粗生長(zhǎng)量不斷減小，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.4%時(shí)，粗生長(zhǎng)幾乎完全停止（見(jiàn)表1）。

2.3 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片含水量的影響

結(jié)果見(jiàn)表2，不同處理之間的麻櫟苗木成熟葉和嫩葉含水量存在顯著差異。當(dāng)土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于0.3%時(shí)，葉片含水量較高；土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)0.4%和0.5%時(shí)，葉片含水量明顯降低。這表明土壤含鹽量低于0.3%時(shí)，麻櫟苗木葉片含水量并不會(huì)受到顯著影響。

表1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木新梢生長(zhǎng)的影響

表2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片含水量的影響

2.4 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片葉綠素含量的影響

在試驗(yàn)的早期（15 d之內(nèi)），不同處理之間的苗木成熟葉片葉綠素含量并沒(méi)有顯著差異；15 d之后，不同處理之間的葉綠素含量差異增大，其中對(duì)照最大，其次是0.1%處理，而0.4%處理最低（見(jiàn)圖1）。在第15 d，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理之間的嫩葉葉綠素含量就呈現(xiàn)出較大差異，至30 d時(shí)，差異進(jìn)一步增大，且基本上是隨著土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高，葉綠素含量降低（見(jiàn)圖2）。所以，與成熟葉相比，嫩葉對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)更敏感。

2.5 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)麻櫟苗木葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響較大，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，相對(duì)電導(dǎo)率越大；鹽處理時(shí)間越長(zhǎng)，相對(duì)電導(dǎo)率也越大（如圖3）。葉片相對(duì)電導(dǎo)率的提高表明細(xì)胞質(zhì)膜透性增大，細(xì)胞膜受到了一定程度的破壞。

2.6 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片光合速率的影響

由結(jié)果（見(jiàn)圖4）可知，鹽脅迫處理對(duì)麻櫟苗木葉片光合速率影響顯著。隨著土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高，葉片光合速率不斷降低，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.5%，0.4%和0.3%）鹽處理的葉片光合速率明顯低于其他處理，在處理3 d時(shí)光合速率就降低到4 μmol／（m2·s）以下。從光合速率可以看出，土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過(guò)0.3%時(shí)會(huì)對(duì)麻櫟生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯抑制。

圖1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)成熟葉葉綠素含量的影響

圖2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)嫩葉葉綠素含量的影響

2.7 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片和細(xì)根養(yǎng)分含量的影響

由結(jié)果（見(jiàn)表3）可以看出，雖然不同處理之間的麻櫟苗木成熟葉片N含量存在一定的差異，但是均在10～14 g／kg范圍內(nèi)，不同處理之間并沒(méi)有明顯的規(guī)律。嫩葉的N含量受鹽脅迫的影響存在一定規(guī)律，當(dāng)土壤含鹽量≥0.1%時(shí)，嫩葉中的N含量明顯降低。土壤含鹽量≥0.2%時(shí)，苗木細(xì)根中的N含量較高，其原因尚待進(jìn)一步研究。

圖3 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)麻櫟苗木葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

圖4 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)麻櫟苗木葉片光合速率的影響

表3 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片和細(xì)根養(yǎng)分含量的影響

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理對(duì)苗木葉片和細(xì)根P含量的影響狀況比較一致，即在0.05%和0.1%鹽處理下，成熟葉、嫩葉和細(xì)根的P含量較低；在0.2%和0.3%鹽處理下P含量較高；在0.4%，0.5%鹽以及對(duì)照處理下P含量處于中等。其原因可能是（1）一定質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽處理可能會(huì)導(dǎo)致土壤有效磷含量提高，進(jìn)而促使苗木對(duì)P的吸收；（2）在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.05%和0.1%）鹽處理和對(duì)照處理下，麻櫟苗木生長(zhǎng)較快（見(jiàn)表1），葉片和細(xì)根中的P含量因?yàn)榭焖偕L(zhǎng)而可能被稀釋（稀釋效應(yīng)）；（3）在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（0.4%和0.5%）鹽處理下，麻櫟生長(zhǎng)幾乎完全停止，在一定程度上抑制了對(duì)P的吸收。

鹽處理對(duì)苗木成熟葉和嫩葉的鉀含量影響趨勢(shì)比較一致，即在0.2%以上的鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下成熟葉和嫩葉中的K含量都高于低質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理和對(duì)照處理。但是細(xì)根的K含量均是隨著鹽處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高而明顯下降。在含鹽量較高的土壤中，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Na離子可能會(huì)阻礙根系對(duì)K的吸收，但麻櫟葉片具有較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的K，有利于調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，也有利于葉片保持水勢(shì)，使葉片維持一定水平的光合作用，這在一定程度上可以說(shuō)明麻櫟具有一定的耐鹽性。

表3還顯示，土壤鹽小于0.3%時(shí)，苗木成熟葉的Na含量都處于較低水平，當(dāng)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到0.4%和0.5%時(shí)，成熟葉的Na含量會(huì)顯著上升到3 g／kg以上。麻櫟嫩葉中的Na含量變化情況與成熟葉相似，當(dāng)土壤鹽達(dá)到0.4%和0.5%時(shí)，嫩葉中的Na含量會(huì)顯著上升到4 g／kg以上。麻櫟苗木細(xì)根Na含量是隨著土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而逐步增加。

3 結(jié)論

通過(guò)1個(gè)月的鹽脅迫處理試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，麻櫟苗木沒(méi)有死亡，表明麻櫟具有一定的耐鹽性。當(dāng)然，在0.4%和0.5%的土壤含鹽量處理下，苗木葉片質(zhì)量邊緣會(huì)出現(xiàn)明顯的失綠和干枯現(xiàn)象，低于0.3%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的葉片形態(tài)比較正常。

高鹽處理使麻櫟新梢生長(zhǎng)明顯受抑，葉片的含水量、葉綠素含量和光合速率均會(huì)顯著下降，而葉片相對(duì)電導(dǎo)率會(huì)顯著升高。

土壤含鹽量較高時(shí)，麻櫟嫩葉中的N含量有所下降，但是嫩葉和成熟葉的K含量卻提高；細(xì)根中的K含量隨著土壤含鹽量的提高而降低。

土壤含鹽量在0.3%以下時(shí)，苗木成熟葉和嫩葉的Na含量都處于較低水平；土壤含鹽量達(dá)0.4%以上時(shí)，葉片中的Na含量會(huì)顯著上升；而細(xì)根中的Na含量是隨著土壤含鹽量的上升而逐步升高。

綜合認(rèn)為，土壤含鹽（NaCl）量不高于0.2%時(shí)，麻櫟能夠正常生長(zhǎng)；土壤含鹽量達(dá)到0.3%左右時(shí)，麻櫟的生長(zhǎng)和生理會(huì)受到一定影響；土壤含鹽量達(dá)0.4%或更高時(shí)，麻櫟生長(zhǎng)和生理均會(huì)受到明顯的不利影響。

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Physiological change of Quercus acutissima seedlings under the salt stress

LI Yong，GE Xiao-min，TANG Luo-zhong*，HUANG Kai-dong，ZHENG Meng-fang

（Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

Pot experiment in greenhouse was committed to investigate the effects of salt（NaCl）stress on the growth and physiological trait ofQuercus acutissimaseedlings.The results showed that the leaves margin of seedlings appeared a significant chlorosis with 0.4%and 0.5%salt contents in soil.Salt high content treatment decreased the nitrogen content of tender leaves，and obviously inhibited the shoot growth.The water content，chlorophyll content and photosynthetic rate of the leaves were significantly decreased with over 0.3%edaphic salt content，in contrast，the relative electrical conductivity of the leaves increased significantly.Furthermore，potassium content of fine roots decreased with the increase of salt content in soil，but an opposite tendency was showed in the leaves.With less than 0.3%salt content，sodium content of the leaves was at a low level while it was significantly increased with over 0.4%salt content in soil.However，sodium content in the fine roots increased with the increasing of salt content.Integrated analysis indicated that theQuercus acutissimaseedlings could grow normally with less than 0.2%salt content in soil.The growth and physiological trait were affected by over 0.3%of salt content.

Quercus acutissima；Seedlings；Salt stress；Growth；Chlorophyll；Photosynthetic rate；Relative electrical conductivity

S792.181

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2015.04.005

1001－7380（2015）04－0017－05

2015-06-24；

2015-07-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“池杉形成膝根的生理機(jī)制及其功能研究”（31170566）；教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金“楊樹(shù)對(duì)土壤重金屬污染的凈化能力研究及高富集品種篩選”（201332041100011）；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）

李 勇（1991－），男，安徽阜陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事森林培育學(xué)研究。E-mail：1076404414＠qq.com。

*通信作者：唐羅忠（1967－），男，江蘇金壇人，教授，主要從事森林培育與森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：luozhongtang＠njfu.edu.cn。