暗紫貝母的繁殖器官在海拔梯度上的變異

陳文年，肖小君，陳發(fā)軍，王輝，張志勇，齊澤民，黃作喜

(1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，四川 內(nèi)江641112；2.四川省高校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 內(nèi)江641112)

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暗紫貝母的繁殖器官在海拔梯度上的變異

陳文年1,2，肖小君1,2，陳發(fā)軍1,2，王輝1,2，張志勇1,2，齊澤民1,2，黃作喜1,2

(1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，四川 內(nèi)江641112；2.四川省高校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 內(nèi)江641112)

在青藏高原東部的一個(gè)高山坡面上，沿著海拔設(shè)置高、中、低3個(gè)海拔部位，并在高、低海拔之間進(jìn)行暗紫貝母植株的對(duì)換移植實(shí)驗(yàn)，然后測(cè)定各部位的生態(tài)因子、暗紫貝母植株花、果實(shí)和種子的特征。結(jié)果表明，1)生態(tài)因子中積雪融化時(shí)間、氣溫及土壤含水量在各海拔之間有明顯的差異；2)花部特征中花被片的長(zhǎng)度和寬度，雄蕊花藥和花絲的長(zhǎng)度，花柱和柱頭裂片的長(zhǎng)度都是高海拔部位最長(zhǎng)，低海拔部位最短；3)對(duì)花生物量來(lái)說(shuō)，高海拔部位比低海拔部位大39.4%；從花與地上部分二者生物量的比率來(lái)看，高海拔部位比低海拔部位大12.3%，兩個(gè)指標(biāo)都是高海拔部位排名第一；4)單粒果實(shí)重以低海拔部位最重，達(dá)到1282 mg，比高海拔部位大48.3%；5)單粒果實(shí)種子數(shù)以高海拔部位最少，比低海拔部位少了38.1%；6)高海拔部位的種子百粒重達(dá)到142.3 mg，而低海拔部位種子百粒重只有94.6 mg。移植實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了上述的測(cè)定結(jié)果，這說(shuō)明暗紫貝母繁殖器官確實(shí)要受海拔的影響，而且主要跟海拔梯度上的融雪時(shí)間、氣溫(尤其是零下低溫)、紫外線(xiàn)強(qiáng)度、訪花昆蟲(chóng)等有關(guān)。

暗紫貝母；花部特征；海拔梯度；移植實(shí)驗(yàn)；繁殖分配

暗紫貝母(Fritillariaunibracteata)是百合科貝母屬植物，為多年生草本，其野生資源主要生長(zhǎng)于四川、西藏、云南、甘肅、青海等地的高山環(huán)境中，海拔一般為3200～4500 m，分布范圍十分有限[1-3]。

在自然條件下，由于暗紫貝母種子存在著形態(tài)和生理上的后熟作用[4]，其種子的萌發(fā)率十分低下[5]，因此種群密度較低，數(shù)量十分有限。再加上人們長(zhǎng)期大規(guī)模采挖，其生境日益遭到破壞，野生資源已趨于枯竭[6-7]。因此，如何擴(kuò)大暗紫貝母種群的數(shù)量、提高其產(chǎn)量顯得十分必要。暗紫貝母藥用部分雖為其干燥鱗莖，但其有性繁殖器官(花、果實(shí)、種子)與幼苗數(shù)量以及種群密度有著很大的關(guān)系。以前的研究很多是關(guān)于暗紫貝母的藥用成分的提取和分析[8-9]，還有些是關(guān)于器官(鱗莖)的組織培養(yǎng)[10-11]，也還有部分是關(guān)于藥理[12]、藥效[13]和內(nèi)生真菌[14]方面的。在宏觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，有人用數(shù)學(xué)方法對(duì)暗紫貝母群落進(jìn)行了分類(lèi)[15]，并研究了群落類(lèi)型與其品質(zhì)之間的關(guān)系，認(rèn)為產(chǎn)于松潘等地的“松貝”為最佳商品規(guī)格[16]。隨著研究的不斷深入，各方面的工作也逐漸展開(kāi)。有人研究了暗紫貝母生物量的分配特征對(duì)高山環(huán)境條件的生態(tài)適應(yīng)[17]，也有人就暗紫貝母的鱗莖和物候在海拔梯度上的變化趨勢(shì)展開(kāi)了較為詳細(xì)的討論[18]。但對(duì)野生暗紫貝母繁殖器官在不同環(huán)境梯度下的比較研究還少有報(bào)道。那么，暗紫貝母繁殖器官的特征在不同海拔又會(huì)如何變化？這是一個(gè)值得探討的科學(xué)問(wèn)題，同時(shí)與生產(chǎn)實(shí)踐也有著密切的聯(lián)系。為此，筆者以海拔作為環(huán)境梯度，研究其與暗紫貝母有性繁殖器官的關(guān)系，旨在揭示高山地區(qū)海拔對(duì)暗紫貝母繁殖特征的影響，為暗紫貝母自然種群的擴(kuò)大和產(chǎn)量提高奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1研究地概況

研究地位于青藏高原東部的四川省松潘縣章臘鄉(xiāng)卡卡山(32°59′ N，103°40′ E)[19-20]，該地區(qū)年均溫為2.8℃，1月均溫-7.6℃，7月均溫9.7℃，年降雨量634.8 mm，其中的72%發(fā)生在6-8月的夏季，土壤類(lèi)型為黑氈土[21]。在卡卡山山腳，海拔為3400 m左右，山頂海拔為3980 m左右，垂直高度差將近580 m。

1.2樣方設(shè)置及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究地點(diǎn)設(shè)在卡卡山北坡，取低、中、高3個(gè)海拔部位(海拔3500，3750，3950 m)。每個(gè)部位沿水平方向設(shè)置A、B1、B2三個(gè)30 m×15 m(長(zhǎng)×寬)的調(diào)查樣方(三樣方間水平距離15 m左右)，在A、B1、B2樣方中分別隨機(jī)選取60，30，30株2年生(所謂“一匹葉”階段，2～3年后開(kāi)花結(jié)果)的暗紫貝母?jìng)€(gè)體作為研究對(duì)象，以A樣方中植株作為對(duì)照，在不同海拔間作對(duì)比分析。所有樣方中被選擇的植株都作了標(biāo)記，并于2010年7月開(kāi)始在各個(gè)樣方周?chē)O(shè)置鐵絲圍欄以防人畜干擾。

為了確定海拔對(duì)暗紫貝母的繁殖器官(花、果實(shí)和種子)是否有確切的影響，在高海拔部位(3950 m)和低海拔部位(3500 m)的B樣方之間進(jìn)行植株的對(duì)換移植試驗(yàn)(圖1)。即把高海拔B1樣方中被選擇的30株植株移植到低海拔部位的B1樣方中，同時(shí)把低海拔部位B1樣方中被選擇的30株植株移植到高海拔部位的B1樣方中；高、低海拔部位B2樣方中的30株植株也采用相同的移植方法。移植過(guò)程中采用連土移植，即每株暗紫貝母連同其植株下面的土塊一起移植，土塊的長(zhǎng)、寬、深大小尺寸為0.20 m×0.20 m×0.25 m。整個(gè)移植試驗(yàn)于2010年9月上旬進(jìn)行，所有的移植植株都作了標(biāo)記，以A樣方中的植株作為對(duì)照。移植實(shí)驗(yàn)完成之后，在高、低海拔部位就產(chǎn)生出6種植株類(lèi)型，即高海拔部位A樣方的對(duì)照植株(HA)、高海拔部位B1樣方中的來(lái)自低海拔的移植植株(HB1)、高海拔部位B2樣方中的來(lái)自低海拔的移植植株(HB2)；低海拔部位A樣方的對(duì)照植株(LA)、低海拔部位B1樣方中的來(lái)自高海拔的移植植株(LB1)、低海拔部位B2樣方中的來(lái)自高海拔的移植植株(LB2)。另外，中間海拔部位(海拔3750 m)還有3個(gè)樣方，即中間部位A樣方中的植株(MA)和中間部位B1和B2樣方植株(MB1、MB2)，如圖1所示。

圖1 樣方設(shè)計(jì)示意圖

1.3測(cè)定指標(biāo)

1.3.1各部位生態(tài)因子的測(cè)量 在2012和2013年的3-5月，測(cè)量各樣方中各標(biāo)記植株從積雪中融化出來(lái)的時(shí)間(以1月1日開(kāi)始的序日表示)；同時(shí)在高、中、低各海拔部位，分別放置5個(gè)自動(dòng)溫度記錄儀(型號(hào)：ZDR-01)以測(cè)定3-5月的氣溫變化，記錄儀離地高度為50 cm，設(shè)定為每h自動(dòng)記錄1次；在5月中旬(此時(shí)積雪已融化完，凍土已經(jīng)解凍)到8月底，用便攜式水分測(cè)量?jī)x(型號(hào)：Mpkit-B)和pH計(jì)(型號(hào)：PHT-810)測(cè)量每個(gè)樣方中的土壤含水量及土壤酸堿度，每個(gè)樣方取中心和四周測(cè)量點(diǎn)5個(gè)，每周1次。

1.3.2花部特征的測(cè)定 2013年7月上旬，正值暗紫貝母的開(kāi)花期，在A樣方標(biāo)記的60株中隨機(jī)選30株用于測(cè)定花部特征，剩下的30株留著在下一年的8月下旬測(cè)定果實(shí)和種子特征，B1樣方中標(biāo)記的30株也用于測(cè)定花部特征。用鑷子和解剖針輕輕地拔開(kāi)花朵，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(型號(hào)：SM208-1)測(cè)量各部位的A樣方中選出的30株和B1樣方中標(biāo)記的30株花器官的組成成分長(zhǎng)度，包括各花瓣片的長(zhǎng)與寬、雄蕊花絲和花藥的長(zhǎng)度、雌蕊花柱和柱頭裂片的長(zhǎng)度。

1.3.3植株地上部分及花生物量的測(cè)定 2013年7月，在測(cè)定完上述A和B1樣方中各30株植株的花部特征之后，緊接著對(duì)這些測(cè)定了花部特征的植株進(jìn)行地上部分生物量及花部生物量的測(cè)定，所用方法為收割法。將這些植株地上部分平地割下放入信封袋中，信封袋上作好編號(hào)，將裝有植株的信封放入恒溫箱中65℃烘干至恒重[22]，用萬(wàn)分之一電子天平(型號(hào)：FA1004)將各植株的地上部分進(jìn)行稱(chēng)量、記數(shù)。再摘下花器官，對(duì)花器官單獨(dú)進(jìn)行稱(chēng)量和記數(shù)，并計(jì)算每一植株花的生物量與其地上部分生物量的百分比值作為該植株繁殖分配的一個(gè)指標(biāo)(花/地上部分)。

1.3.4植株地上部分及果實(shí)和種子生物量的測(cè)定 2014年8月下旬，在果實(shí)和種子的成熟期，用收割法將各海拔部位A樣方標(biāo)記植株(共60株)中剩下的30株、B2樣方中標(biāo)記的30株平地割起，分別裝在不同的信封袋中，作好編號(hào)。將裝有植株地上部分(含果實(shí))的信封袋放入恒溫箱中65℃烘干至恒重[22]。用萬(wàn)分之一電子天平(型號(hào)：FA1004)將各植株干重進(jìn)行稱(chēng)量、記數(shù)。然后從植株上輕輕剪下果實(shí)，稱(chēng)量其干重，并計(jì)算果實(shí)生物量與植株地上部分生物量的百分比值。再?gòu)墓麑?shí)中取出種子，記錄種子的個(gè)數(shù)，同時(shí)稱(chēng)量每個(gè)果實(shí)中的種子干重。

1.4統(tǒng)計(jì)方法

用SPSS 17.0對(duì)不同海拔部位間生態(tài)因子、花部組成特征、果實(shí)和種子特征進(jìn)行方差分析(one-way ANOVA)和多重比較，所得數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表述。

2 結(jié)果與分析

2.1各部位生態(tài)因子的比較

如表1所示，3個(gè)海拔的融雪時(shí)間有明顯的差別，低海拔部位的積雪融化最早，在3月下旬和4月初即可全部融化，而高海拔部位則要在4月下旬才可全部融化，高低部位之間相差可達(dá)25 d左右(表1)。土壤含水量在4個(gè)部位之間差異顯著，高海拔部位比低海拔部位高16.7%。3個(gè)部位的pH相差不大，都呈弱酸性(表1)。 另外，從3-5月的氣溫來(lái)看(表1)，每個(gè)月都是以低海拔部位平均氣溫最高，以高海拔部位的平均氣溫最低，高、低部位之間的平均氣溫差異分別達(dá)到了2.5(3月)，2.8(4月)，6.6℃(5月)。

表1 3個(gè)海拔部位環(huán)境因子的比較Table 1 Comparison of environmental factors among three portions

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Different letters mean the significant differences atP<0.05，the same below.

2.2各海拔部位花部特征的比較

2.2.1花被片長(zhǎng)與寬 由于內(nèi)輪與外輪花被片的長(zhǎng)度幾乎是等長(zhǎng)的，故統(tǒng)計(jì)花被片長(zhǎng)度時(shí)不作外輪與內(nèi)輪的區(qū)分；但內(nèi)輪與外輪花被片的寬度卻有相當(dāng)大的差異，因此，在統(tǒng)計(jì)時(shí)要作區(qū)分。從圖2可以看出，花被片的長(zhǎng)度和寬度都是以高海拔部位(HA，HB1)最大，低海拔部位(LA，LB1)最小，而中間部位(MA，MB1)居于二者之間。從長(zhǎng)度來(lái)看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)長(zhǎng)29.1%；從外輪花被寬來(lái)看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)寬40%；從內(nèi)輪花被寬來(lái)看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)寬36.1%。除了低海拔部位的內(nèi)輪花被片外，同一海拔部位的對(duì)照樣方(A)和移植樣方(B1)之間差異幾乎都不顯著。高海拔植株被移植到低海拔部位后其花被片的特征表現(xiàn)出低海拔部位對(duì)照樣方中植株的特點(diǎn)；反之，低海拔部位的植株被移植到高海拔部位后同樣也表現(xiàn)出高海拔部位對(duì)照樣方中植株的特點(diǎn)(圖2)。

2.2.2雄蕊花絲和花藥的長(zhǎng)度 從圖3可以看出，暗紫貝母雄蕊的花藥和花絲以高海拔部位最長(zhǎng)，低海拔部位最短，中間部位居于二者之間。且花絲的長(zhǎng)度在高、中、低海拔部位之間的差異顯著，但花藥只在高、低海拔部位之間才達(dá)到顯著。從花絲來(lái)看，高海拔部位(HA)比低海拔部位(LA)長(zhǎng)約36.6%；從花藥來(lái)看，高海拔部位(HA)比低海拔部位(LA)長(zhǎng)約22.0%。無(wú)論在哪一個(gè)海拔上，對(duì)照樣方與移植樣方之間的差異都未達(dá)顯著水平。

圖2 不同處理對(duì)花被片長(zhǎng)或?qū)挼挠绊?/p>

圖3 不同處理對(duì)雄蕊和雌蕊性狀的影響

2.2.3雌蕊花柱和柱頭裂片的長(zhǎng)度 如圖3所示，花柱長(zhǎng)度和柱頭裂片長(zhǎng)度都是高海拔部位最長(zhǎng)，低海拔部位最短，而中間部位居中。就花柱來(lái)說(shuō)，高海拔部位比低海拔部位長(zhǎng)41.8%；對(duì)柱頭裂片而言，高海拔部位(HA)比低海拔部位(LA)長(zhǎng)42.3%。同一部位的對(duì)照植株(A)和移植植株(B1)之間表現(xiàn)出了幾乎相同的特征(圖3)?；ㄖL(zhǎng)度在各部位間的差異顯著；而柱頭裂片則在中、低海拔部位間未達(dá)顯著水平。

2.3花和地上部分生物量及其比例

從表2可以看出，各海拔部位各樣方植株的花生物量、地上部分生物量及二者的比率存在明顯的差異。對(duì)花生物量來(lái)說(shuō)，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)大39.4%；而對(duì)地上部分總生物量而言，高海拔部位(HA樣方)卻比低海拔部位(LA樣方)小17.2%。從花與地上部分二者生物量的比率來(lái)看，高海拔部位(HA樣方)比低海拔部位(LA樣方)大12.3%。無(wú)論是花生物量、地上部分生物量還是二者的比率在各部位之間都達(dá)到差異顯著的程度。但同一海拔的對(duì)照樣方與移植樣方之間差異不顯著(表2)。

表2 花和地上部分生物量及其比例Table 2 Flower biomass, aboveground biomass and their ratio

2.4果實(shí)和種子特征的比較

圖4 果實(shí)生物量及其在地上部分所占的百分比

2.4.1單粒果實(shí)重及果實(shí)與地上部分之比 如圖4所示，單粒果實(shí)重以低海拔部位的樣方(LA)最重，達(dá)到1282 mg，比高海拔部位樣方(HA)的864 mg高48.3%，中海拔部位(MA)介于高、低海拔之間，各海拔部位之間的差異達(dá)到顯著水平。從果實(shí)在地上生物量中所占的比例來(lái)看，各海拔部位之間的差異也基本達(dá)到顯著水平，但表現(xiàn)出的趨勢(shì)卻與單粒果實(shí)生物量相反，即從低海拔到高海拔逐漸增加(圖4)。低海拔部位(LA)所占的比例只有46.6%，比高海拔部位(HA)的58.7%少了12.1%。另外，不管是單粒果實(shí)重還是果實(shí)在地上部分所占的比率，同一部位的對(duì)照樣方與移植樣方之間差異并不顯著，只有不同部位之間的差異才明顯。

2.4.2單粒果實(shí)種子數(shù)及種子百粒重 如圖5所示，單粒果實(shí)平均種子數(shù)以高海拔部位(HA)最少，僅有65.4粒，比低海拔部位(LA)的105.7粒少40.3粒，少了38.1%。但高海拔部位(HA)的種子要明顯地大一些，其百粒重達(dá)到142.3 mg；而低海拔部位(LA)種子百粒重只有94.6 mg，比高海拔部位小了33.5%。不論是單粒果實(shí)種子數(shù)還是種子百粒重，在各部位之間的差異都顯著，但同一部位之間的移植樣方和對(duì)照樣方之間的差異不顯著(圖5)。

3 討論

3.1海拔對(duì)暗紫貝母花形態(tài)的影響

在高山生態(tài)系統(tǒng)中，風(fēng)媒傳粉的植物類(lèi)型所占比例很低，僅4.32%，而蟲(chóng)媒植物所占比例極高，可達(dá)95.62%[23]。暗紫貝母每株只開(kāi)1朵單花，種群密度比較低，再加上高山區(qū)域降雨較為頻繁，因此靠風(fēng)媒傳粉很難完成其生活史；另一方面，其花粉粒較大，表面粗糙，完全符合蟲(chóng)媒傳粉的特征。據(jù)筆者在研究區(qū)域內(nèi)的長(zhǎng)時(shí)間觀察，其傳粉昆蟲(chóng)主要為熊蜂和蒼蠅，因此屬于典型的蟲(chóng)媒傳粉植物。

圖5 單個(gè)果實(shí)種子數(shù)及種子百粒重

在本研究中，隨著海拔的升高，暗紫貝母花被片的長(zhǎng)與寬都有所增加，其雄蕊、花柱和花柱裂片都變長(zhǎng)(圖2，圖3)?；ū黄脑龃?，會(huì)使得整個(gè)花在外形上變大，加上花被片的顏色為紫紅色，這在高山生境中就顯得更加醒目，有利于吸引更多的昆蟲(chóng)前來(lái)傳粉。同時(shí)其花藥的變長(zhǎng)，表明其可以產(chǎn)生更多的花粉；花絲的變長(zhǎng)使得花藥更好地展布于空中，有利于接觸傳粉昆蟲(chóng)；而花柱和花柱裂片的變長(zhǎng)則有利于接受昆蟲(chóng)攜帶的來(lái)自其他植株的花粉。Bingham和Orthner[24]的研究認(rèn)為，在高山生態(tài)系統(tǒng)中，隨著海拔升高，訪花昆蟲(chóng)的種類(lèi)和活動(dòng)能力均逐漸降低，暗紫貝母花在形態(tài)上的這些變化正好使得在高海拔處由于傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)和活動(dòng)減少而造成的傳粉限制得到補(bǔ)償；同時(shí)高海拔處紫外線(xiàn)更強(qiáng)烈，相對(duì)較大的花瓣，還可以減少?gòu)?qiáng)烈的紫外線(xiàn)傷害，從而對(duì)花的內(nèi)部結(jié)構(gòu)起到很好的保護(hù)作用。這些顯然是暗紫貝母植株對(duì)高海拔環(huán)境因子適應(yīng)的結(jié)果。

3.2海拔對(duì)暗紫貝母花生物量及其在地上部分中所占比例的影響

隨著海拔的升高，暗紫貝母地上部分生物量逐漸降低(表2)。這表明，隨著海拔的升高暗紫貝母的植株有變小、變矮的趨勢(shì)。其原因跟海拔升高后，融雪時(shí)間的推遲(表1)及無(wú)雪期的縮短有關(guān)。因?yàn)樵诜e雪晚融的區(qū)域，無(wú)雪期長(zhǎng)度的縮短限制了植物積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是來(lái)年生長(zhǎng)所必需的[25]。其他學(xué)者的研究也認(rèn)為，在積雪環(huán)境中，無(wú)雪期長(zhǎng)度是決定植物生長(zhǎng)的主要因素[26]，生活在溫帶地區(qū)的高山植物，更多的是受無(wú)雪期長(zhǎng)度的影響[27]。顯然本研究中的地上部分生物量隨海拔升高而降低與上述這些學(xué)者研究的結(jié)果是一致的。另外，在高海拔部位，這種植株高度的降低對(duì)吸引昆蟲(chóng)訪花傳粉也有著積極的作用，因?yàn)橛醒芯空J(rèn)為較矮的株高所形成的溫暖花部環(huán)境可以吸引更多的傳粉昆蟲(chóng)訪花[28]，這對(duì)高海拔部位植株完成生活史顯然有重要的意義。

與地上生物量不同，花生物量及其在地上部分中所占比率(繁殖分配)隨海拔的升高而逐漸升高(表2)。Kawano和Masuda[29]對(duì)其他植物居群的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，繁殖分配增加。Fabbro和K?rner[28]比較了生長(zhǎng)在低海拔和高海拔地區(qū)的多種植物后，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)植物的繁殖分配遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于低海拔地區(qū)的植物，說(shuō)明了有性繁殖對(duì)高海拔植物而言具有更為重要的意義。顯然本研究中暗紫貝母花生物量的表現(xiàn)與這些學(xué)者的結(jié)果也具有一致性，符合Weiner等[30]提出的植物繁殖分配與個(gè)體大小間的線(xiàn)性關(guān)系模型，即繁殖分配與個(gè)體大小是一種簡(jiǎn)單的線(xiàn)性負(fù)相關(guān)，因?yàn)樵诒狙芯恐袕牡秃０蔚礁吆０?，暗紫貝母的植株大小正好是逐漸減小的。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能與高山環(huán)境中積雪過(guò)早融化而導(dǎo)致的較低零下低溫有關(guān)。因?yàn)樵谘芯康厮诘母呱江h(huán)境中，早春(3-5月)夜間氣溫可降至-6℃，而在較高海拔處融雪時(shí)間推遲，由于有積雪層的覆蓋，地面溫度不至于降的太低[19-20]，而高山植物的繁殖器官對(duì)零下低溫十分敏感[31]，植物繁殖器官?gòu)难┍恢羞^(guò)早地暴露會(huì)增加霜凍的風(fēng)險(xiǎn)。因此，在低海拔部位積雪早融的情況下，生長(zhǎng)季早期積雪層的喪失更容易引起雪生植物繁殖器官的凍害，從而影響花生物量的積累及其在地上生物量中所占的比例。

3.3海拔對(duì)果實(shí)和種子的影響

在高海拔部位，由于花的生物量相對(duì)較大，在花期維持花的生長(zhǎng)和發(fā)育就耗去了植物體相對(duì)更高的營(yíng)養(yǎng)資源，再加上高海拔部位植株相對(duì)較為矮小，因此在完成開(kāi)花、傳粉及受精等過(guò)程后，果實(shí)的生長(zhǎng)相對(duì)營(yíng)養(yǎng)受限，于是表現(xiàn)出從低海拔到高海拔果實(shí)逐漸減小的趨勢(shì)。另外，在高海拔處，環(huán)境條件趨于更加惡劣，降雨相對(duì)更為頻繁，這會(huì)增強(qiáng)對(duì)花藥和柱頭上花粉的沖刷作用，無(wú)疑增加了花粉傳遞過(guò)程中的風(fēng)險(xiǎn)；同時(shí)，高海拔處相對(duì)惡劣的自然條件也降低了昆蟲(chóng)的多樣性和活動(dòng)頻率[24]，因此暗紫貝母種子的產(chǎn)生難免不受到花粉限制[32-33]，胚珠的受精率自然下降，果實(shí)中的種子數(shù)就趨于減少。但另一方面，高海拔部位的暗紫貝母還是將有限的營(yíng)養(yǎng)資源用在了種子的生長(zhǎng)上，由于種子數(shù)量減少，單粒種子得到的營(yíng)養(yǎng)資源反而有所增加，于是種子相對(duì)變大，這從種子的百粒重上可以反映出來(lái)。有研究表明，高山地區(qū)不同部位融雪時(shí)間的差異可以影響雪生植物種子的大小[34]，而種子的大小又會(huì)進(jìn)一步影響幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)大小[35]，本研究中不同海拔部位融雪時(shí)間的不同導(dǎo)致的種子大小差異，與上述的研究結(jié)果一致。而較大的種子可以提升幼苗的適合度或存活力[36]，這對(duì)于暗紫貝母幼苗在環(huán)境條件相對(duì)更為惡劣的高海拔部位順利成長(zhǎng)并完成其生活史有著十分重要的意義。

3.4移植實(shí)驗(yàn)的驗(yàn)證作用

從移植實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，不管高海拔還是低海拔植株在被移植后都表現(xiàn)出其移栽后所在部位的對(duì)照植株的特點(diǎn)。這表明，暗紫貝母繁殖器官的特征在海拔梯度上的變化可能更多的是受與海拔緊密相關(guān)的一些環(huán)境因子的影響，如融雪時(shí)間、氣溫(尤其是零下低溫)、紫外強(qiáng)度、訪花昆蟲(chóng)等。在不同的海拔部位，暗紫貝母植株形成了與這里的環(huán)境因子相適應(yīng)的繁殖器官特征，在環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，也能在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)作出調(diào)整，從而保證了該物種能夠在不同的海拔梯度上都能完成自己的生活史，使自己能夠在各種惡劣的條件下存活下來(lái)。相對(duì)而言，土壤水分及pH等土壤因子對(duì)其繁殖器官的影響可能較小。

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Reproductive organ variation inFritillariaunibracteataalong an altitudinal gradient

CHEN Wen-Nian1,2, XIAO Xiao-Jun1,2, CHEN Fa-Jun1,2, WANG Hui1,2, ZHANG Zhi-Yong1,2, QI Ze-Min1,2, HUANG Zuo-Xi1,2

1.CollegeofLifeScience,NeijiangNormalUniversity,Neijiang641112,China； 2.KeyLaboratoryofCharacteristicAgriculturalResources,DepartmentofEducation,Neijiang641112,China

Three sites (high, medium and low altitude) were established in an alpine mountainous region in the eastern Tibetan Plateau.The reproductive organs ofFritillariaunibracteataat each site were measured.A transplant experiment usingF.unibracteatawas also carried out; plants from low altitude were transferred to the high site and plants from the high site transferred to the low altitude site.Ecological factors such as snow-melt duration, air temperature, soil water content and soil pH were measured.Reproductive organs including flower, fruit and seed ofF.unibracteatawere also measured.Snow-melt duration, air temperature and soil water content differed among the different altitudinal sites significantly.Snowpack at the low site melted earlier than those at the other two sites; average air temperature (in March, April and May) at the low site was higher than the other two sites; however soil water content at the low site was the lowest.The highest values for petal length and width, filaments, anthers, styles and style ramifications were measured at the high site and the least at the low site.Flower biomass at the high site was 39.4% heavier than that at the low site, and the ratio of flower biomass to aboveground biomass at the high site was 12.3% higher than that at the low site.Dry weight per fruit at the low site was 48.3% heavier than that at the high site, reaching 1282 mg.Seed number per fruit at the high site was the lowest, 38.1% less than that at the low site.The 100-seed weight at the high site was 142.3 mg, 94.6 mg at the low site.The transplant experiment verified the results described above.We concluded that the reproductive organs ofF.unibracteatawere significantly affected by altitude factors, particularly snow-melt duration, air temperature (especially sub-zero temperatures), ultraviolet light and insect pollinators.

Fritillariaunibracteata；flower traits；altitudinal gradients；transplant experiment；reproductive allocation

10.11686/cyxb2015096

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-02-20；改回日期：2015-05-14

四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2014JY0130)，四川省教育廳成果轉(zhuǎn)化重大培育項(xiàng)目(13CZ0001)，四川省教育廳創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(14TD0025)，四川省教育廳科研項(xiàng)目(14ZA0250，15ZA0287，15ZB0267)和內(nèi)江師范學(xué)院植物學(xué)重點(diǎn)建設(shè)學(xué)科項(xiàng)目資助。

陳文年(1968-)，男，四川成都人，教授，博士。E-mail:jinzc89@yeah.net

陳文年, 肖小君, 陳發(fā)軍, 王輝, 張志勇, 齊澤民, 黃作喜.暗紫貝母的繁殖器官在海拔梯度上的變異.草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(12):155-163.

CHEN Wen-Nian, XIAO Xiao-Jun, CHEN Fa-Jun, WANG Hui, ZHANG Zhi-Yong, QI Ze-Min, HUANG Zuo-Xi.Reproductive organ variation inFritillariaunibracteataalong an altitudinal gradient.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):155-163.