5種不同楊樹光合指標日變化分析

劉 巍勝軍 丁 勇 紀純陽

（遼寧省楊樹研究所，遼寧蓋州115200）

5種不同楊樹光合指標日變化分析

（遼寧省楊樹研究所，遼寧蓋州115200）

對5種楊樹中遼1號、遼寧楊、DM－9－18、小青楊和小葉楊的光合生理特性進行對比分析，結(jié)果表明：5種楊樹日平均凈光合速率排序是遼寧楊＞DM－9－18＞小葉楊＞中遼1號＞小青楊，小青楊凈光合速率的整體水平低于其余4種楊樹；中遼1號凈光合速率日變化呈雙峰型曲線，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象，主要是由氣孔限制因素引起，其余4種楊樹均為單峰型曲線；5種楊樹在10：00—14：00，氣孔導度和胞間CO2濃度降低，氣孔限制是凈光合速率降低的主要原因，而在14：00—18：00，氣孔限制值減小，凈光合速率下降主要受非氣孔因素限制；5種楊樹的凈光合速率與蒸騰速率及氣孔導度均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度均呈顯著或極顯著負相關(guān)，外界環(huán)境因子中光合有效輻射對凈光合速率變化的影響最大，均達到極顯著正相關(guān)。

楊樹；光合作用；日變化規(guī)律

楊樹（Populus spp．）具有生長快，適應性廣，容易繁殖等特點［1］，是我國北方平原地區(qū)和沙區(qū)營造防護林和用材林的主要樹種，在生態(tài)林的建設(shè)中占有重要地位。但是，不同楊樹品種和無性系的生長表現(xiàn)和對環(huán)境的適應性是不同的，這主要是由遺傳因素以及可能存在的基因型與環(huán)境互作所決定的［2］。光合作用是樹木干物質(zhì)生產(chǎn)和積累的重要生理活動，它直接關(guān)系到楊樹的生長和發(fā)育［3］。有研究表明，楊樹不同遺傳型的光合速率存在顯著差異，楊樹比其他木本植物速生與其高光合速率存在著重要的關(guān)系，高光合速率可作為楊樹人工林速生品種選育的重要指標［1］。關(guān)于楊樹光合特性方面，我國學者做了大量工作，取得了一定成果。樹種比較研究有：南方型與北方型美洲黑楊（P．deltoides）［4］、俄羅斯楊（P．russkii）與新疆楊（P．a(chǎn)lba var．pyramidalis）［5］、胡楊（P．euphratica）與灰葉胡楊（P．pruinosa）［6］、胡楊與新疆楊［7］、胡楊與俄羅斯楊［8］、俄羅斯楊與銀×新（P．a(chǎn)lba×P．a(chǎn)lba var．pyramidalis cv．Yinxinesis）［9］、四季楊（P．deltoides×P．nigra）和南抗楊（P．deltoides cl．‘Nankang’）［10］、I－69楊（P．deltoides cv．I－69／55）與毛白楊（P．tomentosa）［11］等，還有小葉楊（P．simonii）［12］、小青楊（P．pseudo-simonii）［13－14］、響葉楊（P．a(chǎn)denopoda）［15］、銀中楊（P．a(chǎn)lba×P．berolinensis）［16］。不同逆境脅迫下楊樹光合特性研究主要有：鹽堿脅迫［17］、干旱脅迫［18－20］、水分脅迫［21－22］。有研究表明，楊樹凈光合速率中午降低，出現(xiàn)低谷，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，非氣孔因素是凈光合速率降低的主要原因，與氣孔關(guān)閉關(guān)系不大［10］；也有研究認為，隨著光強的提高，胞間CO2濃度降低，氣孔限制值提高，存在氣孔限制，氣孔導度降低是光合速率降低的主要原因［14］。不同楊樹品種凈光合速率與環(huán)境因子及品種特性關(guān)系密切，光合有效輻射是影響光合速率的主導因子，氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）起調(diào)節(jié)作用［13］。研究表明，楊樹不同部位功能葉片的凈光合速率表現(xiàn)出明顯的差異性，同時不同方位功能葉片凈光合速率由大到小為南＞東＞西＞北［23］。本研究以中遼1號（P．×canadensis cl‘zhongliao1’），遼寧楊（P．×Liaoningensis）、DM－9－18（P．deltoides× P．maximowicizii）、小青楊（P．pseudo-simonii）、小葉楊（P．simonii）為試驗材料，包括美洲黑楊、歐美楊、美洲黑楊與青楊派間雜種和鄉(xiāng)土青楊派樹種。研究5種不同楊樹光合生理特性及其與生理生態(tài)因子之間的關(guān)系，分析不同類型楊樹品種的光合生理基礎(chǔ)差異，為目前本課題組正在開展的美洲黑楊與鄉(xiāng)土青楊派樹種間的雜交育種，篩選適合遼寧不同區(qū)域的楊樹新品種和優(yōu)良無性系早期評價選擇提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于錦州市凌海市金城鎮(zhèn)苗圃，地處東經(jīng)121°22′，北緯41°12′，屬于半濕潤大陸性季風氣候區(qū)。試驗區(qū)年均氣溫8．4℃，≥10℃年有效積溫3 397．7～3 830．2℃，絕對最高溫度43．1℃，絕對最低溫度－30．7℃，年均降水量610 mm，降雨集中在7、8月，年蒸發(fā)量1 726．6mm，無霜期180～238 d。

土壤為薄腐碳酸鹽草甸土，質(zhì)地沙土至沙壤，有機質(zhì)含量不超過1%，全氮0．006%～0．072%、全磷0．026%～0．036%、全鉀1．98%～2．74%；速效氮37～91 mg／kg，速效磷0．7～3．3 mg／kg，速效鉀38～112mg／kg。土壤pH 8．3～8．7，土壤偏堿性，地下水位2～3m。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗所用材料均栽植于遼寧省楊樹研究所苗圃，分別為中遼1號、遼寧楊、DM－9－18、小青楊和小葉楊。主要分為4類，其中中遼1號為歐美楊，遼寧楊為美洲黑楊，DM－9－18為美洲黑楊和青楊派雜種，小青楊和小葉楊為鄉(xiāng)土青楊派樹種。試驗材料均為1年生扦插苗，扦插密度為60 cm×60 cm，隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復，每小區(qū)30株，通過每木檢尺，取平均值，確定標準株。標準株生長指標見表1。測定時以選定的標準株為準，以苗高±3%為誤差范圍，每個品種選定3株作為試驗材料。

表1 5種楊樹標準株生長狀況Tab．1 The growth condition of standard strains on five species of poplars

2.2 光合特征參數(shù)的測定

利用Li－6400 XT便攜式光合儀測定5種不同楊樹的光合作用特征參數(shù)。8月下旬，選擇晴朗無云的天氣，在田間條件下，從8：00開始測定，每間隔2 h測定1次，一直測到18：00，連續(xù)測2 d。同時測定5種楊樹的凈光合速率（Pn，μmol／（m2·s））、蒸騰速率（Tr，mmol／（m2·s））、胞間CO2濃度（Ci，μmol／mol）、氣孔導度（Gs，mmol／（m2·s））等指標。測定時，選擇苗木中上部第8～12片向陽生長的健康葉片，每株測定2個葉片，并掛簽標記，共測3株，各指標取其平均值。依據(jù)測定的數(shù)據(jù)繪制凈光合速率及影響因子的日變化曲線。通過測定胞間CO2濃度（Ci）、空氣CO2濃度（Ca）計算氣孔限制值（Ls），公式為：Ls＝Ca－Ci／Ca×100%。

2.3 統(tǒng)計方法

所有數(shù)據(jù)均通過Excel進行整理，相關(guān)性分析及其他統(tǒng)計分析處理均用DPS數(shù)據(jù)處理軟件，圖表處理用Excel軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子的日變化規(guī)律

主要環(huán)境因子的日變化統(tǒng)計結(jié)果見表2。

表2 主要環(huán)境因子的日變化Tab．2 Diurnal course ofmail environmental factors

從表2可知，一天中空氣溫度（Ta）表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，12：00數(shù)值達到最大，為32．9℃?？諝庀鄬穸龋≧H）在8：00最低，8：00—10：00迅速升高，然后逐漸下降，14：00以后又開始逐漸升高，1天中最高值出現(xiàn)在10：00。光合有效輻射（PAR）8：00開始逐漸升高，12：00達到全天最大值1 790μmol／（m2·s），然后逐漸下降，16：00以后開始迅速下降，到18：00時只有35μmol／（m2·s）?？諝釩O2濃度（Ca）變化先呈下降趨勢，在16：00達到最低點后迅速升高，光合有效輻射和空氣CO2濃度呈顯著負相關(guān)（r＝－0．818 0*）。

3.2 光合特征參數(shù)的日變化

3.2.1 凈光合速率（Pn）的日變化 光合作用是植物形成生物量的重要基礎(chǔ)，是植物本身內(nèi)在遺傳基因型的外在體現(xiàn)［24］。凈光合速率是表示光合作用強弱變化的核心指標之一［25］。不同楊樹凈光合速率日變化見圖1。

由圖1可以看出，5種楊樹Pn的日變化動態(tài)過程有一定差異。其中，中遼1號呈現(xiàn)不對稱的雙峰曲線特征，第1個峰值出現(xiàn)在10：00，第2個峰值出現(xiàn)在14：00，12：00左右出現(xiàn)低谷，表現(xiàn)出較明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且第1個峰值要高于第2個峰值。其余4種楊樹均呈現(xiàn)為單峰型曲線特征，但出現(xiàn)峰值的時間不同，DM－9－18和小青楊峰值出現(xiàn)在10：00，而遼寧楊和小葉楊峰值出現(xiàn)在12：00。

從數(shù)值上看，5種楊樹1天中Pn的平均值由高到低的順序是遼寧楊22．55μmol／（m2·s）、DM－9－18為21．80μmol／（m2·s）、小葉楊21．20μmol／（m2·s）、中遼1號20．19μmol／（m2·s）、小青楊17．68μmol／（m2·s）。從趨勢上看，上午8：00—14：00 Pn數(shù)值波動范圍均較小，最高相差6μmol／（m2·s）左右。14：00—16：00，Pn除小青楊變化趨于平緩外，其余4種楊樹下降速度較快，而在16：00以后，Pn均急速下降，甚至在18：00時，由于光合有效輻射的降低，除小葉楊Pn為正值外，其余4種楊樹均為負值，呼吸速率大于光合速率，其中DM－9－18最低，為－3．19μmol／（m2·s）。5種楊樹中，小青楊Pn的整體水平低于其余4種楊樹，與蘇東凱等［13］、周永斌等［14］的研究結(jié)果一致。值得注意的是，小葉楊與小青楊同為鄉(xiāng)土青楊派樹種，親緣關(guān)系較近，但小葉楊的Pn卻高于小青楊，與其余3種楊樹相近。

3.2.2 蒸騰速率（Tr）的日變化 植物的蒸騰作用為植物從根部吸收礦物質(zhì)向葉片運輸提供動力，它不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制。蒸騰速率的大小反應植物吸收和運輸能力的強弱［26］。不同楊樹蒸騰速率日變化見圖2。

由圖2可知，5種楊樹1天中Tr較高的時間主要集中在10：00—14：00，這也是1天中光照強度和氣溫最高的時段，下午14：00以后Tr迅速下降，至18：00時接近零點，與其Pn曲線較為相似。5種楊樹的Tr日變化均呈現(xiàn)單峰型曲線特征，其中小葉楊、小青楊在上午10：00出現(xiàn)峰值，遼寧楊在中午12：00出現(xiàn)峰值，而DM－9－18和中遼1號在14：00為1天中最大值。值得注意的是，Pn相對較高的中遼1號的Tr卻最低，1天中最大值僅為5．56 mmol／（m2·s），說明中遼1號的水分利用率高，而Pn最低的小青楊的Tr卻排在第2位，最大值為7．82 mmol／（m2·s），同樣為鄉(xiāng)土青楊派樹種的小葉楊的Tr整體水平最高，最大值為9．25mmol／（m2·s），且在各個時段均處于較高位置，其余2種楊樹最大值分別為遼寧楊7．08 mmol／（m2·s）、DM－9－18為6．81mmol／（m2·s）。

3.2.3 氣孔導度（Gs）的日變化 氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進行氣體交換的通道，氣孔導度表示氣孔張開的程度，氣孔導度的變化影響CO2進入葉片細胞，還影響葉片水分的散失等，因此，氣孔導度是影響植物光合速率的重要因素［27］。5種楊樹氣孔導度的（Gs）日變化進程見圖3。

由圖3結(jié)果顯示，5種楊樹Gs的日變化曲線差異較大，但曲線變化的總體趨勢及Gs值大小順序與Pn較為相近。中遼1號、DM－9－18為雙峰曲線，第1個峰值出現(xiàn)在10：00，分別為1．06 mmol／（m2·s）和0．85mmol／（m2·s），隨后，Gs值迅速下降，在12：00左右出現(xiàn)低谷，12：00以后，Gs值又開始上升，在14：00出現(xiàn)第2個峰值，分別為0．60 mmol／（m2·s）和0．65mmol／（m2·s），且第1個峰值高于第2個峰值。小青楊和小葉楊則是在10：00出現(xiàn)峰值后，Gs值逐漸下降。而遼寧楊在8：00 Gs值最高，為1．08 mmol／（m2·s），隨后逐漸下降，沒有頂峰。5種楊樹Gs在10：00以后，隨著光照和氣溫的增強，葉片溫度升高，氣孔逐漸關(guān)閉，氣孔阻力增大，Gs降低，因此，曲線變化整體均呈下降趨勢。從數(shù)值來看，小青楊的Gs1天中的整體水平要低于其余4種楊樹，與Pn相同。5種楊樹中，中遼1號的曲線變化幅度較大。

3.2.4 胞間CO2濃度（Ci）的日變化 胞間CO2濃度是外界CO2進入葉片細胞的濃度，是植物光合速率的主要影響因子。5種楊樹的胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢見圖4。

由圖4可知，中遼1號從8：00到10：00 Ci小幅度上升，然后下降，在12：00形成低谷，為250．8 μmol／mol，而后又上升，在14：00又形成一個小峰值后再下降，在16：00形成低點，之后迅速升高到最高點。DM－9－18從8：00開始Ci逐漸下降，在12：00形成低點后小幅上升，在16：00以后迅速升高。遼寧楊、小青楊和小葉楊的Ci從8：00開始緩慢下降，在16：00形成低點后迅速上升至最高點。從曲線變化趨勢上看，5種楊樹均是從8：00—16：00總體呈下降趨勢。顯然，隨著光照強度的升高，光合作用強，加上氣態(tài)的CO2在液相的胞間或胞內(nèi)的擴散阻力，CO2的消耗得不到迅速的補充，其Ci就會下降，反之，若光合輻射小，Ci就會增加［28］，Ci變化與Pn呈負相關(guān)關(guān)系。因此，5種楊樹在16：00以后，光照強度和凈光合速率顯著降低，而Ci卻迅速升高。

3.2.5 氣孔限制值（Ls）日變化 5種楊樹的氣孔限制值（Ls）日變化趨勢見圖5。

從圖5可以看出，在10：00—14：00，5種楊樹的Ls均增大，其中中遼1號和DM－9－18在12：00出現(xiàn)峰值，分別為0．31和0．30，14：00以后Ls緩慢下降，16：00以后迅速下降。

3.3 凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析

光合作用的限制因素是多方面的，如光合有效輻射（PAR）、空氣相對濕度（RH）和空氣溫度（Ta）等及由此引起的Tr、Gs和Ci等生理生化因子的變化［29－30］。凈光合速率與其影響因子的相關(guān)分析見表3。

從表3可知，中遼1號的Pn與Tr和Gs呈顯著正相關(guān)，與PAR呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負相關(guān)。遼寧楊的Pn與Tr和PAR呈極顯著正相關(guān)，與Gs呈顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負相關(guān)。DM－9－18的Pn與Tr、Gs和PAR均呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負相關(guān)，與Ca呈顯著負相關(guān)。小青楊的Pn與Tr、Gs和PAR呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負相關(guān)，與Ca呈顯著負相關(guān)。小葉楊的Pn與Tr、Gs和PAR呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負相關(guān)。5種楊樹Pn與RH和Ta均呈負相關(guān)和正相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著。

表3 凈光合速率與其影響因子的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis between photosynthesis rate and effect factors

4 結(jié)論與討論

通過對5種楊樹光合特性的測定，除小青楊外，其余4種楊樹均表現(xiàn)出較高的Pn，說明遼寧楊、DM－9－18、中遼1號和小葉楊能夠充分利用光能，在同化作用中，能較多地將太陽光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能，積累更多的干物質(zhì)。植物光合作用的日變化曲線一般為單峰型或雙峰型［31］。中遼1號的Pn日變化呈雙峰型曲線，在12：00出現(xiàn)低谷，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且Gs和Ci日變化趨勢和Pn日變化較為相似。植物的光合“午休”現(xiàn)象比較普遍，導致此現(xiàn)象主要分為氣孔因素和非氣孔因素［32］。Pn的降低伴隨著Ci的降低，且Ls增大時，氣孔限制是凈光合速率降低的主要原因，相反，如果Pn的降低伴隨著Ci的升高，那么非氣孔限制是Pn降低的主要原因。中遼1號在12：00時Pn曲線出現(xiàn)低谷，其Gs和Ci也相應下降，Ls增大，說明中遼1號的光合“午休”現(xiàn)象主要是由氣孔限制引起的。另外，光合“午休”還與植物體內(nèi)水分供應緊張和出現(xiàn)光抑制等原因有關(guān)。其余4種楊樹日變化曲線均為單峰型。

5種楊樹從10：00—14：00，隨著光強的提高，氣溫逐漸升高，葉片表面溫度也逐漸升高，氣孔部分關(guān)閉，Gs和Ci變化均呈下降趨勢，Ls增大，說明5種楊樹在10：00—14：00均存在氣孔限制，Gs降低是Pn降低的主要原因，這與許大全等［33］和周永斌等［14］的研究結(jié)果一致。在14：00—18：00，5種楊樹Pn下降，Ls卻減小，說明14：00—18：00 Pn下降主要受非氣孔因素限制。

5種楊樹的凈光合速率與其所受的環(huán)境因子關(guān)系特點反映了不同楊樹的光合生物學特性。從試驗結(jié)果來看，5種楊樹的Pn與Tr和Gs均呈顯著和極顯著正相關(guān)，與Ci均呈顯著和極顯著負相關(guān)。外界環(huán)境因子中光合有效輻射對Pn的變化影響最大，均達到極顯著正相關(guān)，其中DM－9－18和小青楊的Pn與Ca呈顯著負相關(guān)。

必須指出的是，本試驗僅對5種楊樹苗期的光合特征參數(shù)的日變化進行了研究，應進一步研究不同楊樹生長與葉面積及光合特性之間的關(guān)系，從而為美洲黑楊與鄉(xiāng)土青楊派樹種間雜交育種的優(yōu)良無性系選擇提供較為完整的理論依據(jù)。

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（責任編輯 張 坤）

Studies on Diurnal Variation of Photosynthesis on Five Species of Poplars

Liu Wei，Man Shengjun，Ding Yong，JIChunyang

（Poplar Institute of Liaoning Province，Gaizhou Liaoning 115200，China）

Photosynthetic physiological characteristics of Populus×canadensis‘zhongliao1’，PopulusבLiaoninensis’，DM－9－18，P．pseudo-simonii and P．simonii were compared in this study．The results showed that：The order of daily average net photosynthetic rate from high to low was P．בLiaoninensis’，DM－9－18，P．simonii，Populus×canadensis‘zhongliao1’and P．pseudo-simonii．The P．pseudo-simonii was the lowest in overall level of net photosynthetic rate．The diurnal course of Populus×canadensis‘zhongliao1’had bimodal curve，showing obvious“midday depression”phenomenon，whichmainly caused by stomatal limitation．The otherswere single peak curve．Stomatal conductance and intercellular CO2concentration on five species of poplars reduced in the period from 10：00 to 14：00．Reduction of net photosynthetic rate wasmainly due to stomatal limitation．Net photosynthetic rate decreased mainly due to non-stomatal limitation from 14：00 to 18：00．Net photosynthetic rate on five species of poplars had significantly and extremely significantly positive correlation with transpiration rate and stomatal conductance．PAR of environmental factors had great influence upon on net photosynthesis rate，and showed significant positive correlation．

Poplar；photosynthesis；rule of diurnal variation

S718．43

：A

：2095－1914（2015）06－0019－07

10．11929／j．issn．2095－1914．2015．06．004

2015－05－17

遼寧省科技攻關(guān)項目（2011207002）資助。

第1作者：劉?。?981—），男，碩士，高級工程師。研究方向：楊樹良種選育。Email：liuwei4846391＠163．com。