鎘脅迫下植物解毒機理研究進展

張晗芝

摘 要：鎘是耕地土壤中最主要的土壤污染物之一，嚴重影響糧食生產(chǎn)安全，進而通過食物鏈危害人類健康。蓖麻（Ricinus communis L.）是一種重要的能源作物，而且是一種潛在的鎘污染土壤的修復(fù)作物。該研究采用水培試驗，研究外源NO（SNP）對5 mg·kg-1 Cd鎘脅迫下蓖麻的生長狀況和富集特征。研究表明，與鎘處理下相比，100 μmol·L-1 SNP顯著緩解鎘的毒性，增加蓖麻生物量14.8%，提高了蓖麻對鎘的富集能力，降低了鎘的轉(zhuǎn)運能力。

關(guān)鍵詞：鎘 蓖麻 富集 一氧化氮

中圖分類號：X171 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2015）12（b）-0192-02

重金屬脅迫下，植物毒性癥狀來自重金屬結(jié)合蛋白質(zhì)的硫氫基，導(dǎo)致活性的抑制或結(jié)構(gòu)的破壞，還可能來自必須元素的替換導(dǎo)致的缺失癥狀（Hall，2002）。鎘脅迫下，耐性植物能夠通過調(diào)劑生理和生物化學(xué)新陳代謝緩解或者去除鎘的毒害（Dong et al，2007）。不同的植物品種已經(jīng)形成了有效的和獨特的解毒機理。植物的解毒策略包括：細胞區(qū)隔化、抗氧化系統(tǒng)、硫化合物、根際分泌物等。

1 細胞區(qū)隔化

亞細胞分區(qū)模型（SPM）考慮金屬的富集及重新分配，能夠和重金屬的毒性相關(guān)聯(lián)（Li等，2011），富集的重金屬一般被劃分為5種亞細胞組分：細胞碎屑、熱穩(wěn)定蛋白、熱敏感蛋白、金屬富集顆粒體和細胞器（Zhang等，2015）。在一些研究中，鎘在細胞中的分布劃分為2種亞細胞組分：非可溶性組分（金屬富集顆粒體、細胞碎屑和細胞器）和可溶性組分（熱敏感蛋白和熱穩(wěn)定蛋白），解釋細胞中鎘的毒性（Miao等，2006）。還有一些研究中，5種亞細胞組分歸結(jié)為兩大類：金屬敏感組分（細胞器和熱敏感蛋白）和生物解毒組分（金屬富集顆粒體和熱穩(wěn)定蛋白），解釋植物組織中鎘的毒性和耐性（Zhang等，2015）。

2 抗氧化系統(tǒng)

鎘毒害導(dǎo)致活性氧自由基的積累，造成氧化脅迫?；钚匝踝杂苫赡芄糁?、蛋白質(zhì)、色素和核糖酸，造成脂類過氧化、抑制酶活性、影響細胞流動性，損害細胞膜、細胞器的結(jié)構(gòu)和生物分子（Ekmek?i等，2008）?？寡趸到y(tǒng)清除過量的活性氧是植物體內(nèi)鎘解毒機理的一個重要部分。超氧化物歧化酶（SOD）是一種金屬蛋白輔助酶，SOD能夠催化O21的歧化反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為雙氧水和氧氣。雙氧水也能毒害植物細胞，能被過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）去除，POD能轉(zhuǎn)化雙氧水變成無害的氧氣和水（Yu等，2013）。因此SOD、CAT和POD在植物抵抗鎘脅迫方面發(fā)揮重要作用。然而鎘脅迫下植物組織內(nèi)抗氧化酶活性的變化不一致。Lin等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉中SOD活性僅在高鎘濃度（33 mg/kg）時顯著增加，而在鎘濃度<10 mg/kg時，沒什么明顯變化。Yu等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下水稻葉中SOD活性降低，而根中SOD活性增加；水稻根和葉中POD和CAT活性增加。Shi等（2010）研究紅花的耐性機理發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下SOD和POD活性增加，而CAT活性降低。

3 硫化合物

重金屬脅迫激活了植物多種解毒途徑，硫化合物（半胱氨酸、谷胱甘肽、植物螯合肽）的合成增加被認為植物耐性和解毒的首要機制（Rausch等，2005）。鎘離子的最佳配位體是硫醇類：谷胱甘肽和植物螯合肽。

谷胱甘肽可以綁定一些金屬和非金屬，也是細胞氧化還原平衡中關(guān)鍵的代謝產(chǎn)物，通常是重金屬或非重金屬毒性的目標之一。谷胱甘肽合成的增加意味著金屬或非金屬綁定能力的增加，也是增加細胞抵抗氧化應(yīng)激的一種解毒機制（Verbruggen等，2009）。

所有的植物中都存在著植物螯合肽。植物螯合肽能夠與鎘形成鎘-螯合肽絡(luò)合物，通過液泡膜上ATP-轉(zhuǎn)運體進入液泡，減少細胞內(nèi)鎘的毒害（Cobbett，2000）。重金屬脅迫下植物螯合肽參與植物的解毒還存在爭議。植物螯合肽可能是普通植物鎘耐性的主要因素，在超耐性植物或超富集植物影響甚微（Clemens，2006）。重金屬脅迫條件下產(chǎn)生的螯合肽有螯合金屬的能力，可能與重金屬的種類有關(guān)聯(lián)（安志裝等，2001）。Yu等（2013）研究表明，隨著土壤中鎘濃度增加，水稻根和葉中谷胱甘肽和植物螯合肽增加，在鎘的解毒中發(fā)揮重要作用。

非蛋白巰基是植物重金屬解毒機制中的主要物質(zhì)之一，它主要由富含巰基的物質(zhì)組成（安志裝等，2004）。巰基能結(jié)合鎘離子，減少細胞內(nèi)自由態(tài)鎘，達到解毒的目的。因此，非蛋白巰基含量可以反映水稻對鎘的耐受能力（王芳等，2010）。

4 根際分泌物

根際是聯(lián)系植物根部和土壤的重要的環(huán)境介質(zhì)。根際含有根系生長過程中分泌的有機物質(zhì)，根系控制著養(yǎng)分、水分、和其它化學(xué)物質(zhì)的輸入，影響著植物的生長（Dong等，2007）。大約有一半的植物光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到根部，其中大約有 12%～40%為根系分泌物，包含糖類和多糖類、有機酸和氨基酸、多肽和蛋白質(zhì)（Hinsinger等，2006）。鎘脅迫下，植物在根際土壤中發(fā)生一系列的物理和化學(xué)反應(yīng)，有效減少土壤中重金屬的有效性和植物對重金屬的吸收（Dong等，2007）。

多酚類由多個酚羥基組成，是最普遍植物代謝物之一。植物體內(nèi)多種酚類化合物能夠和多種有毒重金屬形成穩(wěn)定的絡(luò)合物，緩解重金屬的毒性（Jung等，2003）。細胞壁表面多酚類和重金屬的絡(luò)合也能夠抑制重金屬的吸收。植物根系有機酸的分泌能夠減輕重金屬的毒害，參與到植物的解毒過程中（Schwab等，2005）。大多數(shù)研究報道的植物分泌的有機酸主要參與三羧酸循環(huán)，比如：檸檬酸、琥珀酸、蘋果酸和順烏頭酸。Haoliang等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，紅樹林植物根際分泌的低分子量有機酸的76.85%～97.87%是檸檬酸、乳酸和乙酸。根際土壤中，蘋果酸、檸檬酸和草酸在絡(luò)合金屬過程中發(fā)揮重要的作用（Hinsinger，2001）。然而絡(luò)合的程度與有機酸的種類、重金屬的濃度和種類和土壤溶液的pH值有關(guān)（Jones，1998）。

參考文獻

[1] CLEMENS S.Toxic metal accumulation， responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants[J].Biochimie，2006，88（11）： 1707-1719.

[2] COBBETT CS.Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification[J].Plant Physiology，2000，123（3）：825-832.

[3] DONG J，MAO W，ZHANG G，et al.Root excretion and plant tolerance to cadmium toxicity-a review[J].Plant Soil and Environment，2007，53（5）：193.

[4] EKMEK?I Y，TANYOLAC D，AYHAN B.Effects

of cadmium on antioxidant enzyme and photosynthetic activities in leaves of two maize cultivars[J].Journal of Plant Physiology，2008，165（6）：600-611.

[5] HALL J.Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance[J].Journal of Experimental Botany，2002，53（366）：1-11.

[6] HAOLIANG L，CHONGLING Y，JINGCHUN L. Low-molecular-weight organic acids exuded by Mangrove（Kandelia candel （L.） Druce） roots and their effect on cadmium species change in the rhizosphere[J].Environmental and Experimental Botany，2007，61（2）：159-166.

[7] HINSINGER P.Bioavailability of soil inorganic P in the rhizosphere as affected by root-induced chemical changes： a review[J].Plant and Soil，2001，237（2）：173-195.