谷城紅椿天然群落物種多樣性與種群分布格局

汪洋　陳松　張琴琴等

摘 要： 為研究谷城縣天然紅椿群落的物種多樣性和紅椿種群的分布格局，通過野外調(diào)查，采用樣方法，運用7種多樣性指數(shù)研究兩個樣地的喬灌草多樣性，并對各多樣性數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析；采用相鄰格子樣方法，運用7種不同分布格局指數(shù)，對不同紅椿種群的空間格局進行系統(tǒng)研究。結(jié)果表明：不同樣地灌木和喬木層香農(nóng)指數(shù)差異顯著；喬灌草層各樣性指數(shù)間相關(guān)性較高；不同樣地種群分別為集群分布和泊松分布。人為干擾造成群落不同樣地草灌喬多樣性下降，種群分布格局變化；天然紅椿種群呈泊松分布，人為干擾下呈聚集分布。

關(guān)鍵詞： 紅椿；天然群落；多樣性；種群分布格局

中圖分類號：Q145+2； S792.33 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1004-3020（2015）05-0004-05

群落多樣性是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異，是群落生態(tài)學(xué)乃至整個生態(tài)學(xué)研究中十分重要的課題，是生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究的核心內(nèi)容[1]，它體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，可以反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的異質(zhì)性[2]。植物群落的α多樣性是度量植物群落組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[3-4]。探索植物群落α多樣性與環(huán)境變化造成的多樣性變化，對于認識群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和群落演替的機理，無疑具有重要意義。種群的分布格局反映了群落種間及種內(nèi)關(guān)系，也反映出環(huán)境對群落中物種的生存和生長的影響[2]。物種多樣性反映了植物的分布和種間相互作用機制，影響著物種的空間分布格局。

紅椿Toona ciliata是國家Ⅱ級重點保護野生植物，漸危種。分布較廣，由于過度砍伐，資源已日益減少，若不加以保護，將瀕臨滅絕[5]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對紅椿種質(zhì)資源、遺傳結(jié)構(gòu)、植物生理、生態(tài)學(xué)、育種、栽培、造林、以及醫(yī)藥和化學(xué)成分、資源保護等方面進行研究[6]。但紅椿生態(tài)學(xué)相關(guān)研究卻較少。谷城縣西南部紫金鎮(zhèn)瑪瑙觀村的天然紅椿群落，為湖北省襄陽地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)，也是紅椿在北亞熱帶地理分布上的北限。通過對該地區(qū)紅椿天然群落的調(diào)查，研究紅椿群落α多樣性，各多樣性指數(shù)間的相關(guān)性和種群空間特征，可以有助于揭示群落內(nèi)各林層、不同樣地間喬灌草的物種多樣性關(guān)系，了解種群空間分布特征。該研究有助于掌握紅椿種群發(fā)展趨勢及其生態(tài)學(xué)意義，為紅椿的保護和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

調(diào)查地點位于谷城縣紫金鎮(zhèn)瑪瑙觀村，東經(jīng)111°15′59″，北緯32°01′20″，與南河自然保護區(qū)相鄰。北亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛、光照充足、氣候溫和、四季分明。全縣年日均氣溫為160 ℃，年極端最高氣溫402 ℃；年極端最低氣溫-137 ℃；無霜期234 d；全縣年均降雨量為9345 mm[7]。地質(zhì)結(jié)構(gòu)為武當(dāng)變質(zhì)巖和石灰?guī)r，土壤為黃棕壤。群落分布點周邊山巒重疊，溝壑縱橫，地勢起伏多變[7]。

研究樣地紅椿群落為谷城地區(qū)發(fā)現(xiàn)的僅有群落，周邊均無分布。群落內(nèi)喬木較為豐富，主要有紅椿、宜昌潤楠Machilus ichangensis、川桂Cinnamomum wilsonii 等。灌木主要包含黃櫨Cotinus coggygria、金花忍冬Lonicera chrysantha、棠葉懸鉤子Rubus malifolius等。草本主要有樓梯草Elatostema involucratum、大葉冷水花Pilea martinii、大葉貫眾Cyrtomium macrophyllum等。群落內(nèi)蕨類和藤本較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較為完整。紅椿為群落優(yōu)勢種。群落三道溝處受人為干擾很小，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，逐漸向頂級群落發(fā)展。二道溝處受一定人為干擾，喬灌層結(jié)構(gòu)破壞較重。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

樣地位于兩條山谷之中，中間隔著一道山脊。樣地選擇受紅椿種群自然分布特征和谷地條件限制。為使研究數(shù)據(jù)充分，取樣時盡可能覆蓋全部紅椿存活植株。在一號樣地三道溝（T1）分段劃定 1個20 m×10 m和1個10 m×10 m樣地，共300 m2，采用相鄰格子法設(shè)立12個5 m×5 m樣方。在二號樣地二道溝（T2）劃定 1個20 m×10 m、2個10 m×10 m、1個5 m×10 m和1個5 m×5 m樣地，共475 m2，采用相鄰格子法設(shè)立19個5 m×5 m樣方。對所有胸徑（DBH）>5 cm的喬木進行每木調(diào)查，記錄其胸徑、樹高、密度、枝下高等。

在兩個樣地中分別設(shè)置6個2 m×2 m的灌木層樣方和6個1 m×1 m的草本層樣方。記錄所有灌木及草本植物的種類、平均高度、株數(shù)等。同時記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度、土壤類型等，見表1?？紤]到生物量的差異，將部分喬木植株（DBH<5 cm，高度<300 cm），按灌木統(tǒng)計。較大灌木（高度>300 cm），按喬木統(tǒng)計。已進入群落上層的大型藤本如絡(luò)石等的多樣性統(tǒng)計按喬木進行。

2.2 群落物種多樣性分析方法

采用7種物種多樣性模型，分別對喬、灌、草層進行統(tǒng)計計算。三種豐富度指數(shù)分別為 Patrick指數(shù)S，Menhinick指數(shù)和Margalef 指數(shù)，其中Patrick指數(shù)S，為樣方內(nèi)物種數(shù)目。多樣性指數(shù)采用Shannon指數(shù)H'，Simpson指數(shù)D，Simpson GINI指數(shù)λ。均勻度指數(shù)采用PieLou均勻度指數(shù)E。

各指數(shù)計算公式如下[8，9]：

Patrick指數(shù)： R=S；

Menhinick指數(shù)：Dmc = S/N；

Margalef 指數(shù)：Dma = （ S-1） /|N；

Shannon指數(shù)：H'=-∑ni-1pilnpi，

Simpson指數(shù)：D=1-∑[Ni（Ni-1）/N（N-1）]，

Simpson GINI指數(shù)：λ=1-∑P2i

PieLou均勻度指數(shù)：E= -∑ni-1pilnpi/lnS

統(tǒng)計分析各指數(shù)間相關(guān)性。

2.3 種群空間分布格局分析

兩樣地設(shè)定相鄰格子大小為 5 m×5 m。為避免不同模型的片面性，采用7種分布格局數(shù)學(xué)模型進行分布格局與聚集強度的測度。即擴散系數(shù)（C） 的t檢驗、負二項參數(shù)（K），Cassie指標(biāo)（Ca）， Lloyd平均擁擠度（m）， 聚塊性指數(shù)PAI， David & Moore的叢生指標(biāo)（I）， Morisita擴散型指數(shù)（Iδ）的F檢驗等。

各指數(shù)計算公式如下[10，11]：

擴散系數(shù) C=S2； 負二項參數(shù) K=2S2-； Cassie指數(shù)Ca=S2-2；

Lloyd平均擁擠度： m*=

Symbol`A@ +（S2-1）；

聚塊性指數(shù)：m*/m；

叢生指數(shù)：I=（S2-1）

所有數(shù)據(jù)在 Excel 2007和 SPSS 22 軟件中統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落不同層次多樣性分析

林下植被對于促進整個系統(tǒng)的物種多樣性很重要[12]。表2分別從豐富度、多樣性和均勻度三個方面表達了紅椿群落草本層、灌層、喬木層的多樣性。物種豐富度三項指標(biāo)Patrick指數(shù)S，Menhinick指數(shù)Dmc和Margelef指數(shù)Dma的值均為：草本>灌木>喬木。T1樣地的Simpson指數(shù)D和GINI指數(shù)λ為：灌木>草本>喬木，T2樣地為：草本>灌木>喬木。香農(nóng)指數(shù)兩樣地均為：草本>灌木>喬木。因此，香農(nóng)指數(shù)與Simpson和GINI指數(shù)在表達多樣性方面存在微小差異。這種差異可能來源于物種占據(jù)空間能力的差異或物種空間數(shù)量的分配差異。T1的均勻度指數(shù)：灌木>草本>喬木；T2種群為：草本>灌木>喬木。T1樣地的均勻度E和Simpson指數(shù)D和GINI指數(shù)λ體現(xiàn)出很強的相關(guān)性。

3.2 各多樣性指數(shù)相關(guān)性分析

表3為7個多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)，大多指數(shù)間關(guān)系非常密切。相關(guān)性分析反映出的群落多樣性特征的一致性。均勻度E和Simpson指數(shù)D和GINI指數(shù)λ體現(xiàn)出顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0975和0974；Simpson指數(shù)D和GINI指數(shù)λ相關(guān)性為1000，三者之間相關(guān)性分別高于各自與Shannon指數(shù)間的相關(guān)性。這一結(jié)論解釋表2中T1樣地喬灌木層的Simpson指數(shù)D、GINI指數(shù)λ接隨hannon指數(shù)的不一致。

3.3 不同群落喬灌草層α多樣性比較

以Hh1表示三道溝T1樣地草本α多樣性，Hh2表示二道溝T2樣地α草本多樣性；以Hs1表示三道溝T1樣地灌木α多樣性，Hs2表示二道溝T2樣地α灌木多樣性，以Ht1表示三道溝T1樣地喬木α多樣性，Ht2表示二道溝T2樣地喬木α多樣性。

根據(jù)差異顯著性檢驗公式[13]可得：

3.4 分布格局分析

由表3可知，T1樣地，C=1090>0，t=0211 20，F(xiàn)0=1090