嗜鹽嗜堿放線菌的研究進(jìn)展與展望

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（新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院新疆環(huán)境微生物研究室，新疆烏魯木齊830054）

嗜鹽嗜堿放線菌的研究進(jìn)展與展望

加蘇爾·阿不都克里木， 旭格拉， 塔衣?tīng)?，阿不都克里木·熱依木?木尼熱木·阿力木江， 迪麗拜爾·托合提?

（新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院新疆環(huán)境微生物研究室，新疆烏魯木齊830054）

嗜鹽嗜堿極端微生物主要分布于地球上的鹽堿土壤中，嗜鹽嗜堿放線菌適應(yīng)并長(zhǎng)期生存這一特殊極端環(huán)境，已具備獨(dú)特的遺傳特性和新陳代謝途徑，能夠產(chǎn)生具有開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的多種次生代謝產(chǎn)物，是一類極具應(yīng)用前景的微生物資源。文章主要綜述了嗜鹽嗜堿放線菌的資源、分類標(biāo)準(zhǔn)、分布、系統(tǒng)學(xué)及其發(fā)展趨勢(shì)、開(kāi)發(fā)利用前景。

極端環(huán)境；嗜鹽嗜堿放線菌；活性物質(zhì)；展望

嗜鹽嗜堿放線菌是微生物中的一個(gè)重要類群，起源早，生存于鹽堿惡劣環(huán)境的放線菌種類，資源豐富，長(zhǎng)期生存和適應(yīng)鹽堿極端環(huán)境產(chǎn)生一組獨(dú)特的基因多樣性并產(chǎn)生獨(dú)特的代謝產(chǎn)物，是目前國(guó)內(nèi)外研究極端環(huán)境微生物的熱點(diǎn)之一。

放線菌（Actinomycetes）是原核生物的一個(gè)類群。大多數(shù)放線菌能夠產(chǎn)生發(fā)達(dá)的分枝菌絲，因在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長(zhǎng)而得名。屬于原核微生物中的革蘭氏陽(yáng)性菌，廣泛存在于不同的自然生態(tài)環(huán)境中，種類繁多、代謝功能各異、具有獨(dú)特遺傳特性和新陳代謝特征的微生物類群；許多放線菌生存過(guò)程中生產(chǎn)特殊功效的抗生素、酶和酶的抑制劑、免疫調(diào)節(jié)劑等，具有廣泛實(shí)際應(yīng)用價(jià)值和巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

1 嗜鹽嗜堿放線菌的分類標(biāo)準(zhǔn)和一般特征

嗜鹽嗜堿放線菌在鹽堿極端環(huán)境中生存并適應(yīng)過(guò)程中，產(chǎn)生多種獨(dú)特的進(jìn)化特征，比如細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生物膜結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)及酶的分子結(jié)構(gòu)、核酸的分子結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)需求、生長(zhǎng)特性、繁殖規(guī)律、基因的表達(dá)和調(diào)控機(jī)制、損傷修復(fù)功能等均與正常環(huán)境中的放線菌有很大的不同。這些獨(dú)特新陳代謝類型和獨(dú)特次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)物又完全可以被人類利用，并可以尋找出特殊功能基因并通過(guò)轉(zhuǎn)基因方法轉(zhuǎn)植到其他生物可以產(chǎn)生目的基因的產(chǎn)物或表達(dá)遺傳性狀。鹽堿極端環(huán)境是發(fā)現(xiàn)未知放線菌資源的理想環(huán)境，極端環(huán)境微生物資源的研究開(kāi)發(fā)具有緊迫性。

放線菌作為抗生素、酶和酶抑制劑等次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生菌，它所產(chǎn)生的抗生素能有效地防治人類、牲畜和農(nóng)作物等的傳染性疾病。目前這些有效成分在醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)、林業(yè)等各個(gè)領(lǐng)域中廣泛的應(yīng)用，放線菌作為生防菌和用放線菌生產(chǎn)農(nóng)用抗生素［1］進(jìn)行植物病害生物防治具有以下優(yōu)點(diǎn)：第一，用放線菌制成的活細(xì)胞制劑，具有無(wú)毒、無(wú)殘留、不傷害非靶標(biāo)微生物、與環(huán)境兼容性好、防病持效期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)。第二，放線菌所產(chǎn)生的抗生素對(duì)有害生物選擇性極高，對(duì)人畜無(wú)毒，環(huán)境無(wú)污染，使用安全：第三，放線菌具有迅速的資源再生能力，適合易于進(jìn)行大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)。探索放線菌新資源，研究其藥用價(jià)值對(duì)于新藥物開(kāi)發(fā)及其先導(dǎo)化合物的發(fā)現(xiàn)具有重要意義。

放線菌廣泛分布于各種土壤、湖泊、河流、海洋等不同的自然生態(tài)環(huán)境中，有的共生或寄生于動(dòng)植物上的一類重要微生物資源。放線菌生長(zhǎng)期間產(chǎn)生豐富的具有生物活性的次生代謝產(chǎn)物，是一個(gè)重要的生化特征，最引人注目的是抗生素的產(chǎn)生。

嗜鹽嗜堿放線菌長(zhǎng)期生活于獨(dú)特極端環(huán)境并適應(yīng)這一特殊極端環(huán)境產(chǎn)生進(jìn)化特征，具有特殊的生理生化機(jī)制、特殊的基因結(jié)構(gòu)和次生代謝產(chǎn)物，是闡明生物多樣性形成機(jī)制和推動(dòng)生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)正常發(fā)展的理想資源，也是國(guó)內(nèi)外爭(zhēng)奪生物資源和相關(guān)高新技術(shù)知識(shí)產(chǎn)權(quán)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域。

地球上的高鹽高堿環(huán)境中生活的動(dòng)植物種類較為有限，但是嗜鹽嗜堿古菌、嗜鹽和耐鹽的細(xì)菌和嗜鹽嗜堿放線菌、綠藻等不同類群的微生物廣泛生存。

嗜鹽菌（Halophiles）指主要生長(zhǎng)在鹽濃度高的環(huán)境條件下，比如鹽堿土壤、鹽湖、鹽場(chǎng)等極端環(huán)境中的細(xì)菌、放線菌等微生物的總稱。依據(jù)最適生長(zhǎng)鹽濃度的不同，將嗜鹽菌分成兩類：一類為中度嗜鹽菌（最適生長(zhǎng)鹽濃度0.5～2.5mol／L），這類嗜鹽菌基本上是真細(xì)菌（Eubacteria）；另一類為極端嗜鹽菌（最適生長(zhǎng)鹽濃度2.5～5.2 mol／L），這類嗜鹽菌屬于古細(xì)菌（Archaebacteria），生長(zhǎng)需要至少1.5mol／L的NaCl，甚至在飽和NaCl中（5.5 mol／L）也能生長(zhǎng)，它是極端環(huán)境微生物的主要種類，也是極端環(huán)境微生物資源開(kāi)發(fā)的重要領(lǐng)域［2］。Kushner根據(jù)微生物在不同鹽濃度下的生長(zhǎng)情況將其劃分為非嗜鹽菌、弱嗜鹽菌、中等嗜鹽菌、極端嗜鹽菌以及耐鹽菌5大類［3］。嗜鹽菌的分類標(biāo)準(zhǔn)如下：

非嗜鹽菌的最適生長(zhǎng)的NaCl鹽濃度小于0.2mol／L（相當(dāng)于1.17%NaCl）

耐鹽菌最適生長(zhǎng)的NaCl鹽濃度為0.2～2.5 mol／L（1.17～30.4%NaCl）

弱嗜鹽菌的最適生長(zhǎng)的NaCl鹽濃度為0.2～0.5 mol／L（1.17～2.93%NaCl）

中等嗜鹽菌最適生長(zhǎng)的NaCl鹽濃度為0.5～2.5 mol／L（2.93～14.63%NaCl）

極端嗜鹽菌最適生長(zhǎng)的NaCl鹽濃度為2.5～5.2 mol／L（14.63～30.4%NaCl）

堿性環(huán)境中存在有一些嗜堿性放線菌菌株，這種在高堿性環(huán)境中生存的放線菌，稱之為嗜堿放線菌（Al?kalophilic actinomycetes）。嗜堿放線菌是極端環(huán)境中的放線菌的一個(gè)特殊類群，這些菌株具有特殊的基因信息并生理生化特征及代謝途徑，可產(chǎn)生多種開(kāi)發(fā)利用價(jià)值非常高的堿性酶類、抗生素和酶抑制劑等生物活性物質(zhì)。嗜堿放線菌主要分布在PH值在10左右的鹽堿土壤、堿湖、堿池等高堿性極端環(huán)境。在堿性沙漠土壤、堿性泉水、海水、含有腐爛有機(jī)物的堿性土壤和人為造成的堿性環(huán)境中也分布生存嗜堿放線菌菌株。

日本學(xué)者K.Horikoshi在PH6.5左右不能或能緩慢生長(zhǎng)，在PH9以上能生長(zhǎng)的、最適生長(zhǎng)PH范圍在PH10～12之間的微生物稱為嗜堿菌［4］。研究嗜堿菌的科學(xué)家，根據(jù)嗜堿菌在生長(zhǎng)堿性條件的不同，分為耐堿菌（Alkalinetolerant alkaliphiles）和嗜堿菌（Alkaliphiles）。嗜堿菌又分為兼性嗜堿菌（Facultative alkaliphiles）和專性嗜堿菌（Obligate alkaliphiles）［5］。

2 嗜鹽嗜堿放線菌的分類學(xué)研究

國(guó)際上最早描述放線菌的學(xué)者，德國(guó)科學(xué)家Cohn，而后Harz（1877）建立了放線菌屬（Actinomyces）。對(duì)放線菌系統(tǒng)學(xué)做出最為突出貢獻(xiàn)的是1880年創(chuàng)建的美國(guó)新澤西農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站及其發(fā)展起來(lái)的Rutgers大學(xué)微生物研究所。1943年，Waksman及其同事們研究中突然發(fā)現(xiàn)鏈霉菌能產(chǎn)生鏈霉素［6］，這是發(fā)現(xiàn)并利用生物拮抗作用的一個(gè)重要里程碑。后來(lái)科學(xué)家重視對(duì)放線菌及其產(chǎn)生的抗生素方面的研究工作，誕生了以抗生素工業(yè)為首的巨大現(xiàn)代生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)。1961年Waksman出版了《放線菌的屬和種分類鑒定及描述》［7］，從此形成放線菌系統(tǒng)學(xué)。

放線菌系統(tǒng)學(xué)分類研究可以分為三個(gè)階段，即經(jīng)典分類階段——分類依據(jù)主要是形態(tài)、培養(yǎng)和生理生化特征，化學(xué)分類階段，分子分類階段。目前的放線菌分類方法，是以系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究為基礎(chǔ)，將形態(tài)特征和生理生化特征為基礎(chǔ)的表型分類法、化學(xué)分類法和分子分類法等各種信息綜合考慮，來(lái)確定菌株的分類地位的多相分類學(xué)［8］。2000年以前我國(guó)微生物研究工作者不斷發(fā)現(xiàn)了許多新科、新屬、新種［9］，但是由于沒(méi)有得到很好地收集和保藏和絕大多數(shù)成果在中文期刊上發(fā)表的原因，沒(méi)有得到國(guó)際上的認(rèn)可。

國(guó)外對(duì)嗜堿放線菌的研究開(kāi)始于上世紀(jì)70年代末至80年代初，日本學(xué)者M(jìn)ikami等1982年從堿性土壤中分離到能在最適生長(zhǎng)PH9.0～9.5范圍的20株嗜堿放線菌菌株并進(jìn)行了其細(xì)胞壁的DAP組成，他們發(fā)現(xiàn)其中9株含有meso－DAP。隨后Miyashita等研究了一株嗜堿放線菌，其最適生長(zhǎng)PH9～10左右，在PH6.5不生長(zhǎng)。細(xì)胞壁III型，但不含有特征性糖，他們將其命名為Nocardiopsis dassonvilleisubsp，prasinasub．sp．nov．［10］。1997年，Yassia等人應(yīng)用現(xiàn)代分子分類技術(shù)16S rDNA序列分析和DNA－DNA雜交技術(shù)等分類方法，把其定名為一個(gè)新種Nocardiopsis prasinasp．nov。

我國(guó)20世紀(jì)80年代中期開(kāi)始對(duì)嗜堿放線菌進(jìn)行分類研究。1992年，王來(lái)福等人從云南省祥云縣采集的樣品中分離得到的嗜堿放線菌菌株進(jìn)行了分類學(xué)研究。姜成林等人1993年從新疆、云南等地采集的樣品中分離到的39株嗜堿放線菌菌株并對(duì)其生理生化特征、形態(tài)特征和化學(xué)分類方法進(jìn)行研究，比較了嗜堿放線菌和非嗜堿放線菌的特征差異［11］。

世界上目前已報(bào)道放線菌的屬有70多個(gè)，近1000種［13］，可能僅占實(shí)有放線菌的10%～20%左右［14］。嗜堿放線菌具備遺傳特性和生理生化特征、紛繁的形態(tài)、各異的代謝功能，具有很高開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的研究資源，已成為微生物資源與開(kāi)發(fā)研究的熱點(diǎn)。研究者認(rèn)為放線菌是微生物中與人的關(guān)系密切且具有實(shí)用價(jià)值的一類寶貴資源，受到國(guó)內(nèi)外科學(xué)工作者的極大重視，新的屬、種不斷被發(fā)現(xiàn)?？茖W(xué)家認(rèn)為，目前已分離到的自然界中放線菌的種類僅為實(shí)際存在種類的很少一部分。因此尋找新思路（如極端環(huán)境放線菌——嗜鹽嗜堿放線菌的研究），改進(jìn)分離方法，是今后進(jìn)行放線菌資源調(diào)查與研發(fā)的一個(gè)重要方面［12］。

從1992年開(kāi)始，國(guó)家有關(guān)科研單位從新疆特殊極端環(huán)境中采集樣品，分離其中的嗜鹽放線菌、嗜堿放線菌、低溫放線菌及高溫放線菌等，并發(fā)現(xiàn)了大量的未知放線菌菌株。運(yùn)用生長(zhǎng)特性、形態(tài)特征、生理生化特征為基礎(chǔ)的系統(tǒng)分類學(xué)方法，化學(xué)分類法和分子分類方法等多項(xiàng)分類程序進(jìn)行鑒定，得到了國(guó)際承認(rèn)的Streptomonospora和Yana等兩個(gè)新屬和19個(gè)新種［15］的更新。2011年，由中國(guó)科學(xué)院微生物研究所的阮繼生先生、黃英先生作為主編的《放線菌快速鑒定與系統(tǒng)分類》一書(shū)出版了，該書(shū)對(duì)發(fā)展和提高放線菌資源開(kāi)發(fā)和放線菌菌株的分類水平［16］。

3 嗜鹽嗜堿放線菌的次生代謝產(chǎn)物的開(kāi)發(fā)研究

放線菌作為抗生素、酶和酶的抑制劑等價(jià)值較高的次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生菌之一，因此國(guó)內(nèi)外研究工作者非常重視嗜鹽嗜堿放線菌的次生代謝產(chǎn)物的開(kāi)發(fā)研究。放線菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物的應(yīng)用范圍非常廣泛，比如醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)、林業(yè)等多方面廣泛的應(yīng)用。放線菌菌株生存當(dāng)中產(chǎn)生能有效地防治人類、牲畜和植物的傳染性疾病的多種抗生素，特別是細(xì)菌性的病害以及農(nóng)作物的某些病害。

嗜鹽嗜堿放線菌是在特殊生存環(huán)境當(dāng)中能產(chǎn)生具有抗細(xì)菌、抗真菌、殺蟲(chóng)、除草和抗腫瘤等特殊生物活性的次生代謝產(chǎn)物。開(kāi)發(fā)利用微生物資源的寶貴組成部分，到目前為止，人們已發(fā)現(xiàn)嗜鹽嗜堿放線菌產(chǎn)生的多種有工業(yè)用途的堿性酶類，抗生素和酶抑制劑等有效成分。

3.1 抗生素

據(jù)有關(guān)抗生素方面的研究進(jìn)展，1928年Fleming發(fā)現(xiàn)青霉素，1945年Waksman發(fā)現(xiàn)鏈霉素，從而推動(dòng)了抗生素研究在全世界的興起。1950和1960年代從放線菌菌株中發(fā)現(xiàn)大量抗生素種類并投入生產(chǎn)，治療了大量臨床傳染病，還不斷發(fā)現(xiàn)一些抗腫瘤、抗病毒和其它非抗生素物質(zhì)，如各種酶和酶的抑制劑等有效成分。日本科學(xué)家Sato等人1983年分離純化大量的生活于鹽堿極端環(huán)境中的嗜堿放線菌菌株并找到了抗霉素A。已發(fā)現(xiàn)的生物活性有效成分中的70%－80%是放線菌菌株產(chǎn)生的，這些顯示了放線菌是開(kāi)發(fā)利用次生代謝有效成分的理想資源并具有巨大的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)價(jià)值。

目前國(guó)內(nèi)外藥物市場(chǎng)上約70%的抗生素產(chǎn)品來(lái)自微生物，其中70%是由放線菌產(chǎn)生的。其中常見(jiàn)放線菌一鏈霉菌產(chǎn)生的抗生素種類最多，占總數(shù)的52%，其它稀有放線菌，如小單抱菌屬、游動(dòng)放線菌屬、擬無(wú)枝菌酸菌屬、鏈抱囊菌屬等，產(chǎn)生的抗生素種類占總數(shù)的15%。放線菌也產(chǎn)生除抗生素外的其它多種生物活性物質(zhì)，如酶及酶的抑制劑、有機(jī)酸、氨基酸、維生素、生物堿、免疫調(diào)節(jié)劑等等，其中鏈霉菌來(lái)源的占31%，稀有放線菌來(lái)源的占9%。這表明放線菌是尋找和發(fā)現(xiàn)天然生物活性物質(zhì)的重要生物資源［15］。生防菌抑制病原菌的生長(zhǎng)，有些生防菌甚至能夠抑制病原菌致病因子的產(chǎn)生。

抗生素是微生物生長(zhǎng)到一定條件下所產(chǎn)生，低濃度條件下抑制和殺死其它微生物的次生代謝產(chǎn)物，它是微生物對(duì)環(huán)境所做出的一種病態(tài)反應(yīng)。目前世界各國(guó)從放線菌中尋找新抗生素，并為抗生素開(kāi)辟新生產(chǎn)途徑。放線菌能產(chǎn)生大量種類繁多的抗生素，包括抗菌素、殺蟲(chóng)劑、除草劑等。到目前為止，已分離得到的放線菌抗生素達(dá)到8700種以上，占已發(fā)現(xiàn)抗生素的53%。已發(fā)現(xiàn)的放線菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物見(jiàn)表1。

表1 放線菌產(chǎn)生的生物活性的次生代謝產(chǎn)物

據(jù)研究報(bào)道，已發(fā)現(xiàn)幾丁質(zhì)酶的7%是放線菌生產(chǎn)的，因此，國(guó)內(nèi)外植病生物防治科研人員高度重視這方面的研究工作。由于植物病原高等真菌的細(xì)胞壁是以幾丁質(zhì)為骨架，以β－1，3－葡聚糖為主要填充物所組成的。處于生長(zhǎng)過(guò)程中的菌絲尖端幾丁質(zhì)多呈裸露狀態(tài)，易被水解酶所攻擊而導(dǎo)致細(xì)胞破裂，生長(zhǎng)受阻或者細(xì)胞死亡，抑制病害的惡性發(fā)展。

抗生素抑制和殺死微生物的作用機(jī)理主要是：（1）抑制微生物新陳代謝過(guò)程的某些環(huán)節(jié)或新陳代謝過(guò)程中的某些關(guān)鍵酶催化的化學(xué)反應(yīng)，從而微生物細(xì)胞的某些重要代謝環(huán)節(jié)被抑制，生長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)異常，微生物的生長(zhǎng)繁殖抑制，甚至死亡。（2）廣譜抗生素的作用機(jī)制：某些抗生素能抑制微生物細(xì)胞中的共同代謝途徑，如蛋白質(zhì)合成和核酸的合成等，從而可以抑制多數(shù)微生物的生長(zhǎng)或殺死。（3）除了以上干擾新陳代謝過(guò)程外，有時(shí)可影響病原菌細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

國(guó)際上利用放線菌的次生代謝產(chǎn)物防治作物病害有很多報(bào)道，例如防治胡蘿卜的Pythium cozoratum引起的病害。我國(guó)的祁碧寂等人分離篩選出的7株鏈霉菌對(duì)玉米彎抱霉菌有很強(qiáng)的拮抗作用，拮抗鏈霉菌還能顯著抑制馬鈴薯瘡癡病的病原菌。謝德齡等人報(bào)道了S．Lavendulae產(chǎn)生一種N－糖苷類抗生素，能顯著抑制大白菜軟腐病菌、水稻白葉枯病菌以及馬鈴薯青枯病菌等，具有很好的防治病害效果。

國(guó)內(nèi)外對(duì)放線菌代謝產(chǎn)物的開(kāi)發(fā)研究表明，利用微生物代謝產(chǎn)物研制農(nóng)藥是當(dāng)今新農(nóng)藥研發(fā)的重要來(lái)源。最早實(shí)用化的農(nóng)用抗生素是日本開(kāi)發(fā)成功的用于水稻紋枯病防治的殺稻瘟菌素，對(duì)細(xì)菌、絲狀和酵母真菌有廣譜抗菌作用。隨后日本還成功開(kāi)發(fā)了更為優(yōu)異的農(nóng)用抗生素，如抗水稻稻瘟病的春日霉素，防治水稻紋枯病，果樹(shù)、蔬菜絲狀菌病的多氧菌素和有效霉素。

據(jù)國(guó)內(nèi)報(bào)道，很多科研單位和高?？蒲腥藛T開(kāi)發(fā)抗生素方面，處于世界領(lǐng)先水平。我國(guó)70年代開(kāi)發(fā)出的井崗霉素經(jīng)久不衰，至今仍是防治水稻紋枯病的主力品種，每年使用面積達(dá)1.3億畝［17］。1971年吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)院分離到的放線菌No.769產(chǎn)生公主嶺霉素具有強(qiáng)力抑制植物病原菌的生長(zhǎng)作用，特別是對(duì)禾谷類黑穗病、水稻惡苗病、稻曲病的抑制效果顯著，效果可達(dá)95%以上；農(nóng)抗120是中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生防所針對(duì)農(nóng)作物真菌病原菌篩選的一種真菌抗生素，它對(duì)多種農(nóng)作物引起疾病的真菌病害，如炭疽病、紋枯病、白粉病、枯萎病等有很好的抑制效果；小金色鏈霉菌產(chǎn)生的春雷霉素能選擇性抑制某些疾病真菌和一些疾病細(xì)菌的生長(zhǎng)；由淡紫灰鏈霉菌海南變種產(chǎn)生的N－糖苷類抗生素中生菌素用于防治作物細(xì)菌病害，如黃瓜角斑病、水稻白葉枯病、白菜軟腐病等。進(jìn)入90年代后，抗生素的研究開(kāi)發(fā)又進(jìn)入一個(gè)新的發(fā)展階段，還有一些新的抗菌素得到開(kāi)發(fā)。

3.2 酶制劑

酶是生物細(xì)胞內(nèi)合成的具有催化新陳代謝過(guò)程的一種生物催化劑，具有很高的催化效率、催化化學(xué)反應(yīng)條件溫和和具有高度專一性等特點(diǎn)，已經(jīng)受到人們的重視，應(yīng)用也越來(lái)越廣泛?？茖W(xué)工作者從生物界中已分離純化多種生物酶。生物界是制備酶制劑的廣闊資源，但是動(dòng)植物資源有限，且受地域、季節(jié)和氣候等條件的限制，但是微生物不受這些因素影響，種類繁多、生長(zhǎng)速度快、營(yíng)養(yǎng)要求不高、發(fā)酵過(guò)程容易自動(dòng)化、發(fā)酵產(chǎn)物加工提純?nèi)菀?、加工成本相?duì)比較低，充分顯示了微生物生產(chǎn)酶制劑的優(yōu)越性。所以微生物種類是制備酶制劑的理想資源，細(xì)菌、酵母菌、霉菌、放線菌等微生物都能產(chǎn)生各種具有開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的酶類。目前在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用的大部分酶制劑通過(guò)微生物發(fā)酵制備，比如蛋白酶、纖維素酶、葡萄糖異構(gòu)酶、淀粉酶、脂肪酶、果膠酶、葡萄糖氧化酶等。

已發(fā)現(xiàn)的嗜鹽嗜堿放線菌菌株產(chǎn)生的堿性酶類主要有纖維素酶、堿性蛋白酶、幾丁質(zhì)酶、木聚糖酶和淀粉水解酶等。這些堿性酶類具有在高PH條件下穩(wěn)定很好和酶活性強(qiáng)等特點(diǎn)，主要應(yīng)用于去污劑工業(yè)、食品工業(yè)、造紙業(yè)和制革業(yè)等領(lǐng)域。放線菌產(chǎn)生的堿性蛋白酶主要用于去污劑工業(yè)，也可用于皮革脫毛等方面效果很好。嗜冷嗜堿放線菌可產(chǎn)生一些低溫下有高度酶活性的淀粉降解酶，在食品加工中有廣闊的應(yīng)用前景。1974年日本科學(xué)家Nakaish等人，報(bào)道了堿性蛋白酶產(chǎn)生菌株——嗜堿放線菌的新種（Streptomycyces alkalo?philus）。

3.3 其他活性代謝產(chǎn)物

放線菌生活中除了產(chǎn)生抗生素和酶類外，還可以產(chǎn)生氨基酸、有機(jī)酸、酶的抑制劑、生物堿、免疫調(diào)節(jié)劑、維生素等其它多種具有生物活性的次生代謝物。放線菌研究結(jié)果表明，放線菌是尋找和發(fā)現(xiàn)天然生物活性物質(zhì)的重要生物資源，廣泛地分布于土壤中的放線菌能降解大量的不同種類的有機(jī)化合物，對(duì)自然界有機(jī)物的礦化起著重要作用。有的放線菌種類能夠生長(zhǎng)在污水處理場(chǎng)的活性污泥里，有的放線菌種類能夠降解有機(jī)磷農(nóng)藥，有的放線菌種類能降解橡膠制品。放線菌是在環(huán)境污染、生物治理、改良土壤中值得重視的一大類群，也有少數(shù)為改病菌在當(dāng)今農(nóng)藥降解、降解工業(yè)肥料等方面具有廣泛開(kāi)發(fā)應(yīng)用價(jià)值。

在地球上鹽堿極端環(huán)境條件中也生活著種類繁多的嗜鹽嗜堿放線菌種類。在極端環(huán)境下生存的物種必然具有特殊的遺傳特異性和產(chǎn)生獨(dú)特生理生化特征及獨(dú)特次生代謝產(chǎn)物途徑等生物學(xué)特性。研究?jī)r(jià)值體現(xiàn)在開(kāi)發(fā)藥物、特殊酶類、酶的抑制劑、抗生素和其它次生代謝產(chǎn)物或用于環(huán)境治理之中，效果非常理想。此外，極端微生物的生態(tài)、生理生化機(jī)能、生化反應(yīng)和遺傳基因特點(diǎn)等理論方面的研究，極大地推動(dòng)了對(duì)生命本質(zhì)及生物進(jìn)化等方面的研究?jī)?nèi)容。目前國(guó)內(nèi)外很多專家在放線菌研究方面己作了很多工作，不斷發(fā)現(xiàn)新的屬、新的種，但是，分離到自然界中放線菌的種類僅為實(shí)際存在種類的很少一部分。所以尋找新思路，改進(jìn)分離方法，是今后重要的一項(xiàng)工作。

4 展望

我國(guó)目前的微生物工業(yè)的整體水平，與先進(jìn)國(guó)家還有一定的差距。為了加速發(fā)展我國(guó)特殊環(huán)境微生物資源，研究者自主創(chuàng)新研究開(kāi)發(fā)新的有應(yīng)用價(jià)值的嗜鹽嗜堿放線菌資源。嗜鹽嗜堿放線菌具有巨大的開(kāi)發(fā)潛力，特別是在堿性酶、抗生素和其它活性次生代謝產(chǎn)物方面。嗜堿放線菌產(chǎn)生的堿性酶，可以用來(lái)處理工業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中排出的大量堿性污水，不僅能減少對(duì)環(huán)境的污染，而且可變廢為寶。

近幾年來(lái)嗜鹽嗜堿放線菌的研究主要集中在獲得新活性物質(zhì)、分離新菌種。但嗜鹽嗜堿放線菌的研究中面臨著一些難題，如菌種極易衰退；其產(chǎn)生的堿性酶有些為胞內(nèi)酶，或其產(chǎn)量低、酶活性不太高；在堿性培養(yǎng)基中所產(chǎn)生的抗生素不穩(wěn)定等。通過(guò)遺傳體系的改良比如鑒定嗜堿性的基因及其產(chǎn)物、弄清基因表達(dá)調(diào)控方式及其產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)與功能可以解決這些問(wèn)題。目前國(guó)外很多國(guó)家都在開(kāi)展對(duì)嗜鹽嗜堿微生物全面深入的研究，特別是在利用其特殊產(chǎn)物方面的競(jìng)爭(zhēng)，已形成國(guó)際趨勢(shì)。而我國(guó)對(duì)于嗜鹽嗜堿放線菌的研究還處于起步階段，特別是在開(kāi)發(fā)利用方面。所以，系統(tǒng)深入地研究嗜鹽嗜堿放線菌的資源、分類、嗜鹽嗜堿機(jī)理、生理學(xué)特征和次生代謝產(chǎn)物等已迫在眉睫，這對(duì)于如何利用和開(kāi)發(fā)我國(guó)嗜鹽嗜堿放線菌資源具有更廣闊的應(yīng)用前景。

近幾年來(lái)，中國(guó)科學(xué)院微生物研究所、云南大學(xué)及新疆生態(tài)與地理研究所、新疆大學(xué)等科研單位和高校研究機(jī)構(gòu)已開(kāi)展了有關(guān)極端環(huán)境微生物特別是嗜鹽嗜堿菌（包括嗜鹽嗜堿微生物）和植物內(nèi)生放線菌等方面的研究工作，已取得了初步成果。

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Research on Progress of Halophilic Basophilic Actinomycetes

Jasur·ABDUKERIM， XUGELA， TAYIER，
Abdukerim·REYIM， Muniram·ALIMJAN， Dilbar·TOHTI?（College of Life Science，Xinjiang Normal University，Urumqi，Xinjiang，830054，China）

Haloalkaliphilic extremophiles were survied in saline alkali soil.Halophilic basophilic Actinomycetes with the genetic characteristics and the special supersedes way，produced a variety of secondary me?tabolites，was one of microbial resources with great application prospect.This paper mainly reviewed Halophilic ba?sophilic Actinomycetes Resources，standard classification，distribution，system science，development and utilization prospects.

Extreme environment；Halophilic basophilic actinomycetes；The active substance；Prospect

Q939

A

1008?9659（2015）01?0091?05

2014－11－17

國(guó)家自然科學(xué)基金資助（31260002）

加蘇爾·阿不都克里木（1990－），男，新疆烏魯木齊人，主要從事新疆環(huán)境微生物資源多樣性研究。

?［通訊作者］迪麗拜爾·托乎提（1960－），女，新疆烏魯木齊人，教授，研究生導(dǎo)師，主要從事新疆環(huán)境微生物資源方面的研究。