青海省外來魚類調查(2001-2014年)*

唐文家，何德奎

(1:青海省生態(tài)環(huán)境遙感監(jiān)測中心，西寧 810000)

(2:中國科學院水生生物研究所，武漢 430072)

青海省外來魚類調查(2001-2014年)*

唐文家1，何德奎2**

(1:青海省生態(tài)環(huán)境遙感監(jiān)測中心，西寧 810000)

(2:中國科學院水生生物研究所，武漢 430072)

2001-2014年對青海省主要水體中外來魚類組成、分布和生態(tài)習性進行了系統(tǒng)調查.野外調查采集到外來魚類30種，隸屬6目12科25屬，已建群外來魚類16種.其中，黃河水系擁有的外來魚類最多，共26種；長江上游有4種，為該河段首次記錄；可魯克湖12種，是內陸水體中外來魚類最多的水域.結合歷史文獻記錄，截至2013年，全省記錄外來魚類7目13科31屬36種，已遠超土著魚類物種數(50種和亞種)的一半.調查分析發(fā)現外來魚類呈現數量持續(xù)增多、分布范圍向高海拔擴張的趨勢.已建群外來魚類主要是分布于我國東部平原地區(qū)的廣布型物種.虹鱒(Oncorhynchusmyskiss)是代表性外來種，現已在黃河上游干流部分河段形成自然繁殖群體，其食物組成包括水生無脊椎動物和高原鰍等土著魚類.建立水產種質資源保護區(qū)和開展外來魚類影響研究是防控高原地區(qū)外來魚類的必要措施.

外來魚類；土著魚類；分布；虹鱒

外來種(alien species或exotic species)是指通過有意或無意的人類活動而被引入到過去或現在的自然分布范圍及擴散力以外的物種、亞種或以下的生物分類單元.外來種中一些物種在新棲息地成功定殖、建群、擴散和暴發(fā)，對本地物種、生態(tài)系統(tǒng)和社會經濟產生影響，被稱為入侵種(invasive species).隨著人類活動對自然界影響的日益加劇，外來物種入侵已引起公眾和社會各界的廣泛關注，成為全球性的熱點問題[1].生物入侵被認為是導致生物多樣性喪失的主要因素之一[2].外來物種通過競爭和捕食作用，直接導致土著種瀕危和滅絕；與入侵地近緣物種間雜交，攜帶病原生物，外來物種間的協(xié)同作用及其他生物學和生態(tài)學過程，改變了原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能，導致生物多樣性喪失.

青海是長江、黃河、瀾滄江、內陸河流黑河、疏勒河的發(fā)源地.境內有柴達木河、格爾木河等內陸河，以及青海湖、哈拉湖、阿拉克湖、可魯克湖-托素湖、可可西里湖泊群等內陸湖泊水系[3].青海水體生態(tài)類型多樣，水生物種極具特色.三江源(長江源、黃河源、瀾滄江源)區(qū)、可可西里內陸湖泊區(qū)是我國為數不多的沒有外來物種干擾的集中區(qū)域之一，還保持著較為原生態(tài)的魚類區(qū)系，也是我國重點生態(tài)功能保護區(qū)域，其潛在的種質資源價值和科研價值不可估量.有關青海外來魚類的研究多側重于養(yǎng)殖，而對青海外來魚類的調查僅有零星的報道[3-13]，缺少系統(tǒng)的研究.為此，本文依據2001-2014年全省水生生物現場調查資料和數據，對外來魚類種類組成、分布、重要外來魚類的食物組成和生態(tài)習性進行報道，并探討外來魚類的來源和發(fā)展趨勢，在此基礎上對外來魚類的防控提出建議.

1 材料與方法

1.1 調查區(qū)域與時間

調查區(qū)域為青海境內黃河水系、長江水系、瀾滄江水系、內陸水系黑河、格爾木河、可魯克湖-托素湖、阿拉克湖、哈拉湖(圖1).調查時間為2001-2014年(表1).

圖1 青海省外來魚類調查點分布Fig.1 Distribution of sampling sites on alien fishes in Qinghai Province， China

1.2 調查方法

調查方法主要是現場調查，其次是走訪和查閱文獻資料.

現場調查方式為網箔(大型水庫和湖泊調查)、地籠(河流的干支流交匯處、回水彎處，水庫和湖泊的淺水區(qū))、三層刺網、五層刺網(網片8.0m×1.2m，網目依次為2.0、3.5、4.0、7.0、9.0cm)(水深較深、流動、砂礫石底質的河流)、脈沖捕魚儀(可涉水性溪流和河流).湖泊、水庫的調查作業(yè)時間一般為前一天下午布設好網具，第二天上午收取漁獲物.河流中的調查作業(yè)方式為當天作業(yè)當天收網，作業(yè)時間2～4h，或當天傍晚下網次日拂曉前收網.龍羊峽水庫、可魯克湖有長期的漁業(yè)捕撈作業(yè)水域，因此直接在其漁獲物中收集標本.

表1 青海省外來魚類調查水域和時間

間接調查包括到當地行政主管部門了解漁業(yè)發(fā)展狀況，向當地群眾收集放生信息.走訪當地長期從事捕撈和有垂釣愛好的人員，以獲得外來魚類的分布狀況.

本次調查研究僅為自然水域采集的魚類，池塘和網箱養(yǎng)殖、垂釣以及觀賞魚未納入到此調查范圍.

1.3 標本處理和鑒定

現場清洗新鮮標本，數碼相機拍照.測量體重、體長.選擇形態(tài)完整的標本20～30尾，標簽編號后用10%福爾馬林浸泡固定.并記錄采集地、時間、網具、生境等信息.

魚類物種鑒定參照最新出版的《中國動物志》硬骨魚綱系列專著[14-18]和最新魚類分類研究成果[19-25].

2 結果與分析

2.1 外來魚類種類組成

本次調查實際采集外來魚類有30種，分別隸屬于6目12科25屬.其中，鯉形目魚類最多，有2科7亞科12屬12種，占外來魚類總數的40.0%；鮭形目次之，有3科4亞科6屬8種，占26.7%；鱸形目3科3屬5種，占16.7%；鲇形目2科2屬2種，占6.7%；鳉形目、合鰓目各1科1屬1種，分別占3.3%.鯉形目魚類中鯉科魚類有6亞科10屬10種，占鯉形目總數的83.3%；其次為鰍科，有1亞科2屬2種，占16.7%(表2).

歷史資料[7，24-25]記載的一些外來魚類，如鳊(Parabramispekinensis)、東方歐鳊(Abramisbramaorientalis)、鳡(Elopichthysbambusa)、銀鯽(Carassiusauratusgibelio)、青魚(Mylopharyngodonpiceus)、莫桑比克羅非魚(Tilapiamossambic)，此次沒有采集到這些標本.結合歷史文獻資料，截至2013年，全省記錄外來魚類7目13科31屬36種，數量遠超過全省土著魚類的物種數的一半(3目5科17屬50種)[26].

表2 青海省外來魚類名錄與分布a

續(xù)表

a僅列入本次調查采集到標本的外來物種.

2.2 外來魚類分布

此次調查，在黃河干支流、長江局部水域、可魯克湖水域采集到了外來魚類.黃河水域外來魚類最多，有26種.黃河干流水域扎陵湖至瑪多段采集到1種(大鱗副泥鰍)，茨哈峽至積石峽段有26種.黃河支流湟水流域有21種，干流(含東大灘水庫)有13種，支流大通河有1種，支流北川河(含黑泉水庫)有9種.長江水域在長江干流與結古河交匯處采集到了4種外來魚類：鯉、鯽、草魚和大口鲇.可魯克湖外來魚類有12種.格爾木河采集到外來魚類5種.

走訪過程中了解到，在瀾滄江水系的扎曲和香曲，長江水系的瑪柯河，黃河水系的澤曲河、洮河，黑河干支流等水域有魚類宗教放生活動；阿拉克湖有增殖亞洲公魚活動，在此次調查中沒有采集到外來魚類標本，還需做進一步深入調查.

2.3 外來魚類生態(tài)習性

外來魚類中，以適應高寒地帶水域的鮭科和胡瓜魚科為主，多為冷水性魚類，主要有虹鱒、亞洲公魚、大銀魚，另外還有美洲紅點鮭、哲羅鮭、高白鮭、秋白鮭(凹目白鮭)、目筍白鮭，這些魚類生存的水溫范圍為0～20℃(個別種類馴化后可達到22℃)，無明顯的生長下限溫度，生長最適溫度為12～18℃，繁殖水溫一般在4～13℃.廣溫性魚類有麥穗魚、棒花魚、鯉、鯽、泥鰍、大鱗副泥鰍等，對溫度適應能力強，可在0～32℃生存，繁殖溫度一般為15～20℃.

產浮性卵魚類有中華青鳉.產沉性卵魚類有虹鱒、哲羅鮭等.產黏性卵魚類有高白鮭、亞洲公魚、麥穗魚、棒花魚、鯉、鯽、泥鰍、大鱗副泥鰍、子陵吻蝦虎魚等.

2.4 已建種群的外來魚類食性與分布

食性以雜食性魚類居多.其中，食物以藻類為主的雜食性魚類有中華鳑鲏；食物以浮游動物為主的雜食性魚類有亞洲公魚、麥穗魚、棒花魚、中華青鳉、波氏蝦虎魚、林氏蝦虎魚、小黃黝魚、中華青鳉；食物以底棲動物為主的雜食性魚類有泥鰍、大鱗副泥鰍.肉食性魚類主要有虹鱒、大銀魚、子陵吻蝦虎魚，能食魚苗魚卵的魚類還有亞洲公魚，小黃黝魚、波氏吻蝦虎魚和中華青鳉.

虹鱒在龍羊峽、拉西瓦、李家峽、康揚、公伯峽水庫已建立自然種群，產卵場位于水庫的回水區(qū).亞洲公魚、麥穗魚、棒花魚在龍羊峽、尼那、李家峽、蘇只、積石峽、南門峽、東大灘水庫和可魯克湖建立了種群.麥穗魚分布更廣，在黃河上游茨哈峽已采到標本.大銀魚僅發(fā)現在古鄯水庫建立了種群.泥鰍、大鰍副泥鰍在龍羊峽、李家峽、積石峽，湟水和北川河有種群.在瑪多縣黃河大橋水域采集的大鱗副泥鰍為剛宗教放生不久的個體，沒發(fā)現繁殖群體.中華鳑鲏、小黃黝魚、蝦虎魚類在湟水、公伯峽水庫有分布，數量較少.鯉、鯽在可魯克湖和多個水庫建立了種群.在南門峽水庫發(fā)現高白鮭自然產卵的個體[32]，但未發(fā)現魚卵和魚苗.

2.5 虹鱒食性、產卵期與產卵場

2.3.1 緩凝劑加量 考察了不同緩凝劑加量下的水泥堵劑稠化性能，水泥堵劑配方：G級油井水泥+15%硅粉+x%緩凝劑+水，水灰比0.44。

虹鱒是典型的外來物種，現已在黃河上游干流部分河段形成自然繁殖群體.

2008-2010年，在黃河干流流水水域中采集到的虹鱒主要以甲殼動物鉤蝦和秀麗白蝦為食，其食物重占總食物量的70%～90%以上(均為濕重)；其次是搖蚊幼蟲等水生昆蟲，偶食軟體動物；食虹鱒魚卵僅發(fā)現1尾(雄性，體長41.3cm，體重1400g，胃中有虹鱒魚卵31粒).在拉西瓦回水、蘇只水庫尾水虹鱒所食的魚類中，以高原鰍(Triplophysa)、麥穗魚、池沼公魚等小型魚類為主，胃中多為1～2尾.在李家峽水庫中捕獲的虹鱒，食物組成以池沼公魚、棒花魚和秀麗白蝦為主.干流中虹鱒的食物組成與水庫中差異明顯，這與水域中的食物來源和組成有關(表3).

2008年3月9日，在龍羊峽水庫下游河段(拉西瓦回水區(qū))采集到的雌雄性虹鱒均已發(fā)育至Ⅴ期.2010年4月30日，在同一水域又捕獲了體長34.3～44.5cm，體重782～1500g的虹鱒7尾，6尾雌性的卵全部產出；另外1尾雄性胃中的虹鱒魚卵，已有處于囊胚期.

龍羊峽大壩和李家峽大壩下游河段，3-4月間經常捕到性成熟的雌雄個體，多次捕獲8～12cm的虹鱒幼體，進一步說明這一河段存在虹鱒的自然產卵繁殖場.產卵期為3月中旬至4月上旬.產卵場多位于水電站庫區(qū)回水區(qū)至上一個電站大壩的河段，水流較急，河床底質為砂礫或卵石，水質清新，水溫為4.0～6.8℃，pH值為8.1～8.3，溶解氧濃度為8.0～9.0mg/L.

3 討論

3.1 外來魚類來源

青海省外來魚類主要有3個來源：

表3 黃河上游虹鱒食物組成

二是養(yǎng)殖管理不善導致外來魚類向自然水域逃逸.黃河干流水庫經常發(fā)生虹鱒養(yǎng)殖網箱破損，逃逸進入庫區(qū)并逐步建立自然繁殖種群.龍羊峽水庫周邊曾有鯉魚池塘被暴雨沖潰后進入庫區(qū).康楊水庫(康楊水庫回水區(qū)即李家峽水庫電廠有一苗種場孵化過哲羅鮭)的哲羅鮭為孵化過程中逃逸的.美洲紅點鮭在捕獲時，其下游積石峽水電站尚未建成，初步分析是從劉家峽水庫逃逸逆水上溯至蘇只水電站尾水.黃河干流龍羊峽和李家峽水庫進行過亞洲公魚引種增殖，而其余水庫建成蓄水后不久，亞洲公魚順流而下并很快在庫區(qū)建立了種群.

3.2 外來魚類種類呈現增多的趨勢

此次調查黃河流域外來魚類達到了26種.黃河水系漁業(yè)資源調查協(xié)作組[5]記載了黃河上游外來魚類3種.王基琳等[6]記載了外來魚類18種，以池塘養(yǎng)殖種類為主.中國科學院西北高原生物研究所[7]和武云飛等[8]記載了青海外來魚類12種.沈紅保等[12]和張建軍等[13]分別記載了黃河上游6種和14種外來魚類.唐文家等[9-11]記載了20種.從2004年以來，黃河流域又陸續(xù)引進了俄羅斯鱘(Acipensergueldenstaedti)、寬鼻白鮭(齊爾白鮭)(C.nasus)、秋白鮭(凹目白鮭)、齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)、重口裂腹魚(S.davidi)、青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskii)用于池塘和網箱養(yǎng)殖，這些外來養(yǎng)殖品種未來有可能進入自然水域而建立種群.長江上游結古河與長江干流交匯處采集到了4種外來魚類，是目前記錄的長江上游首次采集到外來魚類的水域.可魯克湖是青海的重要漁業(yè)生產基地之一，此次調查到外來魚類12種，是內陸水系外來魚類最多的水域.根據黃桂林[27]的記載，湖中還有青魚、鳊、烏鱧等.格爾木河上游溫泉水庫從2008年開始投放高白鮭進行增殖；黑河流域祁連縣在1990s起有池塘養(yǎng)殖鯉、青海湖裸鯉等用來游釣.

隨著水產養(yǎng)殖業(yè)的進一步發(fā)展和水體資源開發(fā)利用，以及引種和宗教放生活動日趨頻繁，今后外來魚類的物種數量、范圍增大是不可避免的.

3.3 外來魚類呈現出向高海拔水域擴散的趨勢

麥穗魚、棒花魚、泥鰍、大鱗副泥鰍、鯉、鯽原分布比較廣，主要在江河中下游[5，14-15，21，24，32-34]，此次調查從黃河干流青海甘肅交界的積石峽水域(海拔1767m)一直到龍羊峽水域(海拔2569m)都有分布，且能夠建立種群.2010年9月，在龍羊峽上游班多水域(海拔2726m)采集到了麥穗魚.鯽、麥穗魚、鯉、泥鰍在高原地區(qū)可以分布到海拔四千多米，如雅魯藏布江[35].因此，可以預見的是未來這些廣布型外來魚類的分布區(qū)將進一步向高原地區(qū)擴散.相似的擴散過程也可能出現在冷水性鮭形目魚類，如虹鱒和高白鮭.虹鱒在黃河干流直崗拉卡回水區(qū)(海拔2063m)、李家峽回水區(qū)(海拔2200m)、拉西瓦回水區(qū)(海拔2503m)有產卵場，已形成繁殖群體和子代群體，在新疆伊犁河水系特克斯河也能繁殖衍生(夏季最高水溫12℃)[36].虹鱒有上溯能力，適應低溫水域，在高原水域主動擴散能力較強，未來可能擴散到更廣的水域.高白鮭在我國自然水域有自然產卵現象[32，37].隨著黃河龍羊峽以上的梯級電站群、通天河梯級電站群、黑河上游梯級電站群陸續(xù)開發(fā)建設以及頻繁的放生、增殖、養(yǎng)殖活動，外來魚類必將進一步向黃河、長江上游等高海拔水域擴散.

3.4 防控建議

3.4.1 開展外來魚類基礎數據調查和長期監(jiān)測 目前，全省外來魚類的本底狀況還不是十分清楚，應將開展外來魚類專項調查或將外來魚類調查納入到全省魚類資源調查或水生生物監(jiān)測工作中，通過長時間監(jiān)測與調查，摸清外來魚類種類、分布、生態(tài)習性、資源狀況、種群變化趨勢.

外來魚類入侵過程的早期階段相對不易察覺，至發(fā)現時已經形成了穩(wěn)定的繁殖種群，甚至處于種群數量的暴發(fā)階段.有必要在長江源區(qū)結古河、瑪柯河，黃河瑪多段，瀾滄江扎曲以及三江干流水域在建和已建的水電站水庫，省內各國家級水產種質資源保護區(qū)等水域設立固定監(jiān)測點和監(jiān)測區(qū)域，開展預警監(jiān)測.并根據實際情況，在黃河干流梯級水庫開展動態(tài)監(jiān)測，建立外來水生生物監(jiān)測預警體系，形成監(jiān)測常態(tài)化.

高原魚類區(qū)系最顯著的特點之一是各水系間有明顯的區(qū)域性，幾乎每個水系具有自己的特有種或特有屬，如黃河水系有兩個裂腹魚類特有屬，長江水系有12種特有的裂腹魚屬魚類[8].因此，保護這一地區(qū)特有魚類和生態(tài)環(huán)境尤為重要.目前，三江源地區(qū)外來魚類分布較為局限，數量不多，在缺少嚴厲的保護法規(guī)和有效的可操作防控外來魚類措施的現狀下，建立水產種質資源保護區(qū)，嚴禁開展外來魚類引種、移植、養(yǎng)殖和放生，是最迫切、最直接、最有效的措施.

3.4.2 加強外來魚類影響研究 了解外來魚類對土著魚類和生態(tài)環(huán)境的影響是未來開展針對性防控、清除和治理工作的理論基礎.外來魚類對當地土著魚類和生態(tài)環(huán)境的影響已對我國魚類多樣性造成嚴重影響，如我國云貴高原湖泊，外來魚類的引入導致當地特有和土著魚類大范圍瀕危和絕滅[38].在雅魯藏布江，土著魚類資源量急劇減少，與2004年比，2011年單船每天平均捕撈量下降近一半.與此同時，漁獲物中外來魚類比例顯著增加，由2004年的不足3%增加到2011年的10%以上，增加最為明顯的是外來鯽和鯉.原產于云南星云湖和杞麓湖的特有種大頭鯉(Cyprinuspellegrini)與普通鯉之間漸滲雜交.目前，兩湖泊“大頭鯉”自然群體和養(yǎng)殖的原種群體均為雜交個體[39].我國高原地區(qū)外來魚類研究剛處于起步階段，有關外來魚類對當地土著魚類及生態(tài)系統(tǒng)影響的研究十分缺乏.雖然外來魚類和土著魚類存在競爭和捕食關系，如大部分土著和外來魚類均為雜食性魚類；有些鮭形目、鲇形目、鱸形目外來魚類捕食土著魚類幼魚等，但是外來魚類對土著魚類和生態(tài)系統(tǒng)有哪些影響，仍缺乏系統(tǒng)深入的研究工作.

此外，青藏高原地區(qū)成為外來魚類的重災區(qū)，除了自身水體生態(tài)系統(tǒng)演化歷史較短，種間競爭較為寬松，存在未被利用的空域生態(tài)位之外，大量的水利水電工程建設和人類活動是最為直接的原因.水利工程改變了原有的水文情勢和水體營養(yǎng)水平.水庫形成靜水緩流環(huán)境使原有的習流水環(huán)境和寡營養(yǎng)性土著魚類的棲息地和產卵場喪失.水利工程對外來魚類的入侵和土著魚類減少的影響也是今后需要重點開展的研究.

3.4.3 宣傳普及外來魚類防控知識 編制外來魚類目錄和圖譜，充分利用各種新聞媒體、宗教團體、民間環(huán)保組織和社會組織等，廣泛宣傳普及防控外來物種的緊迫性、放生與保護土著魚類的利害關系，引導群眾規(guī)范性、合理性、科學性放生，是民族宗教地區(qū)切實可行的措施.

致謝：在調查過程中，青海省水產研究所高級工程師王基琳老師，青海省漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測站高級工程師陳燕琴、李柯懋，青海省環(huán)境科學研究設計院，海南藏族自治州共和縣漁政站、貴德縣漁政站，海西蒙古族藏族自治州格爾木市漁政站、海西州水產養(yǎng)殖場，海北藏族自治州祁連縣農牧局、門源縣漁政大隊，黃南藏族自治州河南蒙古族自治縣畜牧水務局，果洛藏族自治州農牧局、班瑪縣農牧局、瑪多縣漁政站，玉樹藏族自治州農牧局、玉樹縣農牧局、囊謙縣農牧局、曲麻萊縣農牧局，青海省瑪可河林業(yè)局給予了大力支持和幫助，在此表示衷心感謝！

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Investigation on alien fishes in Qinghai Province, China(2001-2014)

TANG Wenjia1& HE Dekui2

(1:QinghaiEcosystemRemoteSensingMonitoringCenter，Xining810000，P.R.China)

(2:InstituteofHydrobiology，ChineseAcademyofSciences，Wuhan430072，P.R.China)

We investigated the composition， distribution and ecological habits of alien fishes in major drainages in Qinghai Province during the period of 2001-2014. 30 alien species， belonging to 6 orders， 12 families and 25 genera， were found and collected in this survey. In total， 36 alien fishes were recorded in Qinghai Province， combined with published literatures. Among the species， 16 successfully established populations in natural water bodies， 26 were found in the upper reaches of the Yellow River where they have exceeded native fishes. 4 species were first recorded in the upper reaches of the Yangtze River. 12 species， representative of the most alien fishes among endorheic drainages， were found in Lake Keluk， an inland lake in Qaidam basin. The survey found that the numbers of alien fishes have shown continued increases， and distributions have been expanded to higher elevation drainage areas. Most of the established exotic fishes were introduced from the eastern plain of China. The steelhead，Oncorhynchusmyskiss， a representative of exotic species from foreign countries， has established and naturalized in the upper reaches of the Yellow River. The food of steelhead was consisted of aquatic invertebrates and indigenous fish such as genusTriplophysa. Our survey suggested that the establishment of ecologically protected areas is necessary to control and eliminate alien fishes in the Qinghai-Tibet Plateau.

Alien fishes; indigenous native; distribution;Oncorhynchusmyskiss

*國家自然科學基金項目(31201729)資助.2014-03-03收稿；2014-08-25收修改稿.唐文家(1977～)，男，高級工程師；E-mail：qhtsy@126.com.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(3)： 502-510

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：hedekui@ihb.ac.cn.