沉水植物功能性狀變異的來(lái)源與結(jié)構(gòu)
--以微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)為例*

符 輝，鐘家有，袁桂香，曹 特，倪樂(lè)意

(1：江西省水利科學(xué)研究院，江西省鄱陽(yáng)湖水資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330029)

(2：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072)

沉水植物功能性狀變異的來(lái)源與結(jié)構(gòu)
--以微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)為例*

符 輝1，2，鐘家有1，袁桂香1，曹 特2，倪樂(lè)意2

(1：江西省水利科學(xué)研究院，江西省鄱陽(yáng)湖水資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330029)

(2：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072)

植物功能性狀的變異不僅受到物種個(gè)體發(fā)育的影響，還因環(huán)境而變化.以沉水植物微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)為例，設(shè)計(jì)了5個(gè)生態(tài)尺度(依次為湖泊、樣帶、樣點(diǎn)、樣方、個(gè)體)，測(cè)定了681株個(gè)體的11個(gè)功能性狀，分析其變異的來(lái)源與結(jié)構(gòu).結(jié)果表明：1)微齒眼子菜功能性狀的種內(nèi)變異為0.40～1.21；2)5個(gè)生態(tài)尺度均對(duì)這些功能性狀具有顯著影響，但特定生態(tài)尺度的影響程度與功能性狀的選擇有關(guān).個(gè)體尺度的變異構(gòu)成了這些功能性狀變異的主要來(lái)源，而湖泊、樣帶、樣點(diǎn)尺度是莖重和節(jié)間數(shù)變異的主要組成部分；3)個(gè)體發(fā)育引起的變異約占總變異的5%～76%，且在各生態(tài)尺度均占一定比例，說(shuō)明這部分變異同樣是我們研究或者設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中不可忽視的因素.

功能性狀；變異；生態(tài)尺度；個(gè)體發(fā)育；沉水植物；微齒眼子菜

微齒眼子菜(PotmogetonmaackianusA. Benn)廣泛分布于東亞地區(qū)幾乎所有的淡水水體[1].它不僅是許多長(zhǎng)江中下游湖泊及云貴高原湖泊的主要優(yōu)勢(shì)種之一，同時(shí)也是這些區(qū)域(特別是江漢湖群和洱海)沉水植物群落的主要建群種[2-4].作為沉水植物群落中的關(guān)鍵種，微齒眼子菜對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力、次級(jí)生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)以及清水穩(wěn)態(tài)的維持均有重要的影響.然而近年來(lái)許多湖泊中的微齒眼子菜種群規(guī)模急劇萎縮(如洱海湖心平臺(tái)的該種群于2003年左右消失)[5-7]，甚至在一些湖泊中已經(jīng)消失(如武漢東湖中該種群在1980s左右消失)[8-10].湖泊富營(yíng)養(yǎng)化以及劇烈的水位波動(dòng)可能是導(dǎo)致微齒眼子菜種群退化或消失的主要原因[4，11].微齒眼子菜的擴(kuò)張或衰退是一個(gè)種群水平上的問(wèn)題，而富營(yíng)養(yǎng)化和水位波動(dòng)所引起的環(huán)境脅迫(如低氧、弱光、高營(yíng)養(yǎng)、高水位等)主要通過(guò)影響個(gè)體行為進(jìn)而影響不同生態(tài)尺度的微齒眼子菜種群動(dòng)態(tài).例如，不同區(qū)域湖泊生產(chǎn)力的差異，體現(xiàn)在個(gè)體行為對(duì)水體生產(chǎn)力響應(yīng)的差異，進(jìn)而經(jīng)尺度上推至種群動(dòng)態(tài)對(duì)水體生產(chǎn)力響應(yīng)的整體差異；同一湖泊不同湖灣由于外源營(yíng)養(yǎng)輸入的差異而造成不同湖灣的個(gè)體行為乃至種群動(dòng)態(tài)差異；同一湖灣中因不同種群所處的環(huán)境梯度(如水深)的不同而造成個(gè)體行為乃至種群動(dòng)態(tài)差異等.微齒眼子菜雖然能通過(guò)風(fēng)媒傳粉進(jìn)行有性繁殖，也能進(jìn)行自花傳粉，但是在自然界中的生長(zhǎng)與擴(kuò)張以無(wú)性繁殖(克隆生長(zhǎng))為主[12].研究表明微齒眼子菜種群的遺傳多樣性非常高(如長(zhǎng)江中下游種群間的遺傳多樣性高達(dá)63.8%)[13]，這說(shuō)明微齒眼子菜功能性狀在種內(nèi)水平上具有極高的遺傳變異來(lái)源[13].盡管有少數(shù)研究報(bào)道了微齒眼子菜相關(guān)功能性狀(如株高、生物量分配、分枝長(zhǎng)等)對(duì)環(huán)境因子(如水深、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽)的響應(yīng)[2，14]，但這些僅限于個(gè)體水平的實(shí)驗(yàn)研究，在反映野外條件下微齒眼子菜種群或個(gè)體的真實(shí)動(dòng)態(tài)方面仍存在一定的局限性.更重要的是，這些研究往往將個(gè)體水平的研究結(jié)果均值化處理后去推測(cè)種群或更高水平的生態(tài)學(xué)事件(種群或群落衰退或消失).事實(shí)上這種處理方式(將所有個(gè)體均值化)使得各生態(tài)尺度的生態(tài)學(xué)過(guò)程(個(gè)體水平、種群水平、群落水平)之間的聯(lián)系邊界化，且維度(水平)越高邊界化越嚴(yán)重(越遠(yuǎn))，與其生態(tài)學(xué)過(guò)程本質(zhì)相差越大[15].各生態(tài)尺度的生態(tài)學(xué)過(guò)程本質(zhì)上是相互聯(lián)系相互作用的，MacArthur等[16]早在1967年就強(qiáng)調(diào)了物種之間的生態(tài)位均值(niche means，d)和種內(nèi)的生態(tài)位幅度(niche widths，σ)同時(shí)決定該物種在生態(tài)系統(tǒng)中的位置以及與環(huán)境作用的強(qiáng)度.現(xiàn)代群落生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展是以物種均值(d)為基礎(chǔ)的，基本上忽視了其變異(σ).近年來(lái)人們意識(shí)到變異的重要性，因?yàn)樗c均值一樣是理解生態(tài)學(xué)過(guò)程的核心.

基于微齒眼子菜廣泛的分布、較高的遺傳多樣性以及在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，本研究主要關(guān)注微齒眼子菜的種內(nèi)性狀變異，因?yàn)槠涔δ苄誀畹淖儺愶@得比均值更加重要.這可以作為研究更復(fù)雜的群落水平(存在物種更替)的一個(gè)特例，即只有一個(gè)物種而不存在物種更替引起的潛在變異.因此，本文通過(guò)分級(jí)嵌套設(shè)計(jì)(hierarchical nested design)的采樣方案，研究微齒眼子菜功能性狀11個(gè)功能性狀在不同生態(tài)尺度(不同湖泊、同一湖泊不同湖灣、同一湖灣不同水深、同一水深不同樣方、同一樣方不同個(gè)體)的差異，并將其在各生態(tài)尺度的變異分解，并進(jìn)一步剖析各生態(tài)尺度的變異組成亦即環(huán)境引起的變異和個(gè)體發(fā)育引起的變異.

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究選擇的我國(guó)2個(gè)南方湖泊——洱海(25°52′N，100°06′E)和牛山湖(30°20′N，114°30′E)，分別是云貴高原湖泊和東部平原湖泊(長(zhǎng)江中下游)的典型代表，都以微齒眼子菜作為建群種或優(yōu)勢(shì)種.這2個(gè)湖泊在海拔、面積、容積、植物生長(zhǎng)期(一年內(nèi)溫度在10℃以上的天數(shù))、水深、溫度(溫差)、營(yíng)養(yǎng)鹽等方面均有顯著差異[17]，為方便比較，將這些差異體現(xiàn)為湖泊生產(chǎn)力.與牛山湖相比，洱海具有較高的生產(chǎn)力，具體表現(xiàn)為高營(yíng)養(yǎng)(水和底質(zhì))、較高的浮游植物生物量、較低的透明度和較長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)期[17].

1.2 野外采樣方案

為研究區(qū)域尺度不同湖泊內(nèi)微齒眼子菜種群之間功能性狀的變異，在兩個(gè)不同生產(chǎn)力的湖泊(洱海和牛山湖)設(shè)置采樣點(diǎn)[17].為研究同一生境不同樣帶微齒眼子菜種群之間功能性狀的變異，在洱海和牛山湖分別設(shè)置了3、4條樣帶.為研究同一樣帶內(nèi)不同水深微齒眼子菜種群之間功能性狀的變異，在每條樣帶按水深梯度(每隔0.5m水深)設(shè)置3～10個(gè)25m2(根據(jù)微齒眼子菜的最大分布水深)的樣點(diǎn)或水深層.為研究同一樣點(diǎn)內(nèi)不同樣方(微環(huán)境)微齒眼子菜亞種群之間功能性狀的變異，在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方.為研究同一樣方內(nèi)不同個(gè)體之間功能性狀的變異，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3～10株完整個(gè)體.為控制因不同季節(jié)引起的時(shí)間變異，所有樣品均采集于同樣的生長(zhǎng)季節(jié)，如牛山湖樣品采集于2008年7月、洱海樣品采集于2009年7月[17].而為研究個(gè)體發(fā)育所引起的變異，我們測(cè)量所有個(gè)體的植株生物量.所有樣方和樣品通過(guò)一個(gè)鐮刀式采草器采集，各生態(tài)尺度的總樣本量分別為：2個(gè)湖泊、7條樣帶、47個(gè)樣點(diǎn)(水深)、141個(gè)樣方、681個(gè)個(gè)體[17].

對(duì)每株植株的功能性狀進(jìn)行測(cè)定：株高是指從植株莖的基部(基質(zhì)以上)到光合作用部分(葉片)的垂直距離，通過(guò)卷尺測(cè)量[17]；葉片數(shù)量是指植株所有具有光合作用能力(已死亡或凋謝的葉片除外)的葉片數(shù)，直接計(jì)數(shù)[17]；葉片面積是指所有具有光合作用能力葉片的總?cè)~面積(兩面)，通過(guò)數(shù)碼相機(jī)或者掃描儀掃描葉片(以坐標(biāo)紙為背景)然后以像素比的方式計(jì)算；比葉面積是指單位葉片重量的葉面積，單片葉子的面積與干重的比值；總分枝長(zhǎng)是指植株除主莖以外所有分枝的總長(zhǎng)度，通過(guò)卷尺測(cè)量[17]；節(jié)間數(shù)是指主莖的節(jié)間數(shù)，直接計(jì)數(shù).通過(guò)將植株根、莖、葉分離、洗凈、并在80℃烘干至恒重后稱量干重；根莖比是指根重與莖葉重的比值[17]；根、莖、葉重量的總和為植株生物量或植株大小.

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

所有統(tǒng)計(jì)分析均在R語(yǔ)言中進(jìn)行，其中應(yīng)用了nlme、lme、ape，smatr等程序包(R Development Core Team 2009).為分解功能性狀在各生態(tài)尺度的變異組成，采用線性混合模型(Linear Mixed Effects model，LME)以及嚴(yán)格的最大似然估計(jì)法(Restricted Maximum Likelihood method，REML)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，該模型為非平衡模型(樣本量差異較大)，所有數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)化(log10)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn).這樣做還有一個(gè)優(yōu)點(diǎn)，因?yàn)樾誀畹恼w方差會(huì)隨均值的變大而變大，經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后使得均值與方差相互獨(dú)立，亦即方差不會(huì)因均值的變化而變化.在混合模型中，功能性狀為因變量(y)，不設(shè)置任何自變量(x)，將5個(gè)生態(tài)尺度作為隨機(jī)變量，并以自下而上(個(gè)體、樣方、水深、樣帶、湖泊)的順序進(jìn)行嵌套設(shè)計(jì).然后再對(duì)模型進(jìn)行方差成分分析(variance component analysis)，計(jì)算出功能性狀在各生態(tài)尺度的變異以及變異比例.通過(guò)這個(gè)模型計(jì)算出來(lái)的變異為總體變異(TV).

為了對(duì)功能性狀的變異進(jìn)一步分解，我們采用同樣的方法建立另一個(gè)混合模型，其中功能性狀為因變量(y)，不設(shè)置任何自變量(x)，將5個(gè)生態(tài)尺度作為隨機(jī)變量，并以自下而上(個(gè)體、樣方、水深、樣帶、湖泊)的順序進(jìn)行嵌套設(shè)計(jì)，唯一不同的是，在這個(gè)混合模型中本文引入植株大小作為協(xié)變量(covariate)，然后再對(duì)模型進(jìn)行方差成分分析，計(jì)算出功能性狀在各生態(tài)尺度的變異以及變異比例[17].通過(guò)這個(gè)模型計(jì)算出來(lái)的變異為大小校準(zhǔn)后的性狀變異(SV)，亦即環(huán)境引起的變異(EV)[17].

個(gè)體發(fā)育引起的變異(OV)為功能性狀的總變異與大小校準(zhǔn)后的變異之間的差值，即：OV=TV-EV.以株高為例介紹OV的計(jì)算方法，結(jié)果見(jiàn)表1[17].

表1 株高在5個(gè)生態(tài)尺度的變異*

*所有數(shù)據(jù)分析前均取10的對(duì)數(shù)，n=681.

另外，還計(jì)算了功能性狀在各生態(tài)尺度的變異系數(shù)(CV)，作為理解功能性狀變異的一個(gè)輔助指標(biāo).

2 結(jié)果

2.1 功能性狀的變異定量

微齒眼子菜各功能性狀的CV范圍為0.40～1.21，大多數(shù)超過(guò)了0.60[17]，其中總分枝長(zhǎng)的CV最大(1.21)，而葉片性狀如葉重、總?cè)~面積、總?cè)~數(shù)的CV均超過(guò)了0.90(表2).這說(shuō)明微齒眼子菜在種內(nèi)水平上有較高的變異，特別是個(gè)體之間的空間競(jìng)爭(zhēng)能力(總分枝長(zhǎng))和光合作用能力(葉片性狀)有極大的差異.

表2 微齒眼子菜功能性狀(n=681)的總體均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)

Tab.2 Mean values， standard deviations and coefficient variations of functional traits ofPotamogetonmaackianus

功能性狀均值標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)a株重/(g(DW))0．260．160．63根重/(g(DW))0．020．010．59莖重/(g(DW))0．150．100．63葉重/(g(DW))0．090．080．97株高/cm145．6569．920．48總分枝長(zhǎng)/cm66．0479．931．21根莖比0．120．080．66總?cè)~數(shù)59．6954．470．91總?cè)~面積/cm2134．89128．840．96節(jié)間數(shù)21．028．440．40比葉面積/(m2/kg)179．1084．900．47

a 變異系數(shù)無(wú)單位.

2.2 功能性狀在各生態(tài)尺度的變異組成

微齒眼子菜各功能性狀變異的空間結(jié)構(gòu)具有很大差異，不同生態(tài)尺度對(duì)不同功能性狀的影響有顯著差異(圖1).湖泊尺度(生產(chǎn)力)不影響根重的變異、解釋了莖重總變異的22.9%、葉重總變異的6.4%、總?cè)~面積總變異的9.8%、節(jié)間數(shù)總變異的5.7%；樣帶(生境)尺度解釋了根重總變異的1.7%、莖重總變異的1.8%、葉重總變異的8.8%、總?cè)~面積變異的6.5%、比葉面積總變異的0.5%、節(jié)間數(shù)總變異的3.8%；樣點(diǎn)尺度(水深梯度)解釋了根重總變異的9.4%、莖重總變異的21.6%、葉重總變異的11.3%、總?cè)~面積總變異的15.5%、比葉面積總變異的19.5%、節(jié)間數(shù)總變異的25.7%；樣方尺度(微環(huán)境)解釋了這些功能性狀總變異的5%～20%.個(gè)體尺度解釋了根重總變異的73.9%、莖重總變異的43.8%、葉重總變異的68.5%、總?cè)~面積總變異的60.6%、比葉面積總變異的70.4%、節(jié)間數(shù)總變異的44.1%.總體來(lái)說(shuō)個(gè)體尺度解釋了這些功能性狀的大部分變異，湖泊和樣點(diǎn)尺度解釋了莖重的大部分變異，而樣點(diǎn)和樣方尺度解釋了總?cè)~面積和節(jié)間數(shù)的部分變異.

根據(jù)生態(tài)篩理論，外部篩過(guò)程(湖泊、樣帶和樣點(diǎn))解釋了根重總變異的11.1%、莖重總變異的46.3%、葉重總變異的26.5%、總?cè)~面積總變異的10.6%、比葉面積總變異的20%、節(jié)間數(shù)總變異的35.2%，這說(shuō)明外部篩過(guò)程顯著影響了莖重，其次為節(jié)間數(shù)、葉重和比葉面積(盡管內(nèi)部篩過(guò)程為主要影響因子).內(nèi)部篩對(duì)這些功能性狀的影響較外部篩大(>50%)，其中內(nèi)部篩中主要是個(gè)體尺度解釋了這些功能性狀的大部分變異，說(shuō)明密度效應(yīng)或個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)作用.

個(gè)體發(fā)育引起的變異占各功能性狀總變異的5%～76%，其中根重占17%、莖重占76%、葉重占35%、總?cè)~面積占30%、比葉面積占4.7%、節(jié)間數(shù)占5%.值得注意的是，OV在各生態(tài)尺度均有體現(xiàn)，占各生態(tài)尺度總變異的0～40%，這說(shuō)明OV對(duì)功能性狀的影響不可忽視.當(dāng)OV為正值時(shí)表明功能性狀與大小(植株生物量)呈線性關(guān)系，而當(dāng)OV為負(fù)值時(shí)表明功能性狀與大小呈非線性關(guān)系.例如在湖泊尺度個(gè)體發(fā)育對(duì)總?cè)~面積變異的影響是負(fù)的，說(shuō)明當(dāng)不考慮個(gè)體大小時(shí)該性狀的變異較小，而考慮大小后該性狀的變異變大.

圖1 微齒眼子菜功能性狀(A：根重；B：莖重；C：葉重；D：總?cè)~面積；E：比葉面積；F：節(jié)間數(shù))在5個(gè)生態(tài)尺度的變異組成百分比(其中空白部分為環(huán)境引起的變異；灰色部分為個(gè)體發(fā)育引起的變異)Fig.1 Decomposition of total variability in individual traits studied (A: root mass; B: stem mass; C: leaf mass; D: total leaf area; E: specific leaf area; F: internode number) across five nested ecological scales

3 討論

3.1 微齒眼子菜功能性狀的種內(nèi)變異

本研究對(duì)微齒眼子菜分布在不同生產(chǎn)力湖泊、不同湖灣以及不同水深的種群進(jìn)行了詳細(xì)的分析，結(jié)果表明微齒眼子菜的功能性狀具有極大的種內(nèi)變異，大多數(shù)功能性狀的變異超過(guò)了60%，特別是總分枝長(zhǎng)(CV=1.21)和葉片性狀(CV>0.90)[17].該物種功能性狀的種內(nèi)變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于陸生植物某些功能性狀的種內(nèi)變異(CV在0.30左右)，如智利一種陸生喬木植物Nothfaguspumilio的葉片性狀單位葉面積的葉干重(Leaf Mass Area， LMA)種內(nèi)變異僅為21.14%，而木質(zhì)密度的種內(nèi)變異只有10%左右[18].這說(shuō)明水生植物(微齒眼子菜)的種群內(nèi)及種群間較陸生單一優(yōu)勢(shì)種植物具有較高的功能多樣性，并且種群分化或者個(gè)體分化水平也較陸生植物高，這可能解釋了為什么濕地生態(tài)系統(tǒng)(包括湖泊)的許多單一優(yōu)勢(shì)種系統(tǒng)(如微齒眼子菜、黑藻、蘆葦、狐尾藻等)具有極高的生物量與穩(wěn)定性[17].另外，如此高的種內(nèi)性狀變異可能與其極高的遺傳多樣性有關(guān).Li等[13]研究指出長(zhǎng)江中下游湖泊的微齒眼子菜種群具有很高的遺傳多樣性，每個(gè)基因由多個(gè)等位基因組成，每個(gè)等位基因控制著功能性狀的行為，種群之內(nèi)或種群之間控制某個(gè)功能性狀的基因或許是同一個(gè)基因的不同等位基因或同一個(gè)等位基因.除此之外，微齒眼子菜以無(wú)性繁殖為主，同一個(gè)湖泊中可能由一個(gè)克隆種群發(fā)展而來(lái)，有的種群僅有一個(gè)克隆，也有的種群由多個(gè)克隆組成，這些克隆可能是新生的也可能存在了很多年，這種克隆結(jié)構(gòu)的多樣性可能是微齒眼子菜功能性狀種內(nèi)變異較高的另一個(gè)原因.

總而言之，不論功能性狀的種內(nèi)變異來(lái)源于何處，這些變異使得我們?cè)诮忉尦了参锶郝涠鄻有缘男纬梢约皩?duì)環(huán)境的響應(yīng)時(shí)必須重新重視響應(yīng)變量的變異或者方差，而不是僅僅注重整個(gè)種群的均值[19-21].Messier等[22]研究了巴拿馬地區(qū)的熱帶森林，指出LMA和葉干物質(zhì)比重(Leaf Dry Mass Content， LDMC)的種內(nèi)變異幾乎占總變異的一半，并說(shuō)明了功能性狀的種內(nèi)變異在解釋群落多樣性形成機(jī)制方面有十分重要的作用.對(duì)于微齒眼子菜來(lái)說(shuō)，較高的功能性狀變異一方面有利于種群或個(gè)體之間的分化，另一方面提高了微齒眼子菜種群的功能多樣性，使其能充分利用各種資源[17].如株高、總分枝長(zhǎng)和總?cè)~片數(shù)量較高的變異水平表明不同個(gè)體之間利用光資源的能力雖然差異較大，但這有效減少個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)和自遮蔽作用，并且不同株高的個(gè)體使得該種群分布在水柱垂直方向的大部分位置；不同分枝長(zhǎng)的個(gè)體占據(jù)了不同的空間，達(dá)到互補(bǔ)的作用；不同葉片數(shù)量的個(gè)體充分利用不同水深處的光資源[17].因此，功能性狀的種內(nèi)變異可能是微齒眼子菜種群在大部分水體中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位并維持群落穩(wěn)定與多樣性的重要原因.

3.2 微齒眼子菜功能性狀在不同生態(tài)尺度的變異組成

功能性狀在不同生態(tài)尺度的變異組成與不同生態(tài)尺度的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子有關(guān)，不同功能性狀的變異組成取決于其對(duì)不同尺度環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)方式.本研究中，微齒眼子菜不同功能性狀的變異組成具有顯著差異.根據(jù)生態(tài)篩理論，外部篩過(guò)程對(duì)莖重的影響較大.外部篩主要是湖泊尺度的生產(chǎn)力差異(包含透明度、營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)期、浮游植物等)和樣點(diǎn)尺度的水深梯度.莖重的外在表現(xiàn)主要為莖的伸長(zhǎng)與分枝的擴(kuò)張.株高主要受到水深梯度的影響，其次受到湖泊生產(chǎn)力的影響，這兩者構(gòu)成了株高總變異的絕大部分[17].隨水深增加株高增加.湖泊生產(chǎn)力越高、水體透明度越低、植株越傾向于增加高度.該結(jié)果與其他研究者在單一尺度(水深梯度或者湖泊生產(chǎn)力)關(guān)于沉水植物對(duì)水深或者透明度的響應(yīng)結(jié)果一致，這些沉水植物包括微齒眼子菜[2，14]、眼子菜科[23]、馬來(lái)眼子菜[24]、狐尾藻[25]等.湖泊尺度對(duì)株高的影響遠(yuǎn)比水深梯度的影響深遠(yuǎn)，洱海(生產(chǎn)力高)的微齒眼子菜在整體上或者種群水平上較牛山湖(生產(chǎn)力低)的微齒眼子菜高，即使在一定的水深或者一定的發(fā)育階段均是如此.這并非意味著洱海微齒眼子菜的光獲取能力就一定比牛山湖微齒眼子菜強(qiáng)，而是對(duì)洱海高營(yíng)養(yǎng)、低透明度、較強(qiáng)的浮游植物競(jìng)爭(zhēng)作用的適應(yīng)性響應(yīng)，這種適應(yīng)性響應(yīng)是在整個(gè)湖泊尺度的種群水平上實(shí)現(xiàn)的，這點(diǎn)不同于水深梯度對(duì)株高的影響[17].

節(jié)間數(shù)、葉重和比葉面積的大部分變異發(fā)生在個(gè)體水平，因此根據(jù)生態(tài)篩理論[21，26]，它們主要受到內(nèi)部篩過(guò)程的影響，且主要是密度效應(yīng)或個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)作用.事實(shí)上，微齒眼子菜種群的密度相當(dāng)高，如洱海3m水深以內(nèi)的微齒眼子菜種群密度達(dá)5000～12000株/m2，如此高的密度說(shuō)明微齒眼子菜種群內(nèi)個(gè)體之間的相互作用必定非常激烈[17].而葉性狀(葉重和比葉面積)是個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)空間和光資源的兩個(gè)主要功能性狀，內(nèi)部篩過(guò)程(密度效應(yīng))促進(jìn)了個(gè)體水平的分化，即充分分化種群內(nèi)不同個(gè)體的生態(tài)位(空間即光資源利用)，使得更多的個(gè)體能共存并充分利用空間和光，從而提高微齒眼子菜種群水平的競(jìng)爭(zhēng)力.另外，根重不僅是個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)基質(zhì)資源的主要功能性狀，還是個(gè)體生活史策略的重要體現(xiàn)[27].內(nèi)部篩過(guò)程對(duì)根比重的作用促進(jìn)了種群內(nèi)個(gè)體的生活史策略的分化，體現(xiàn)在個(gè)體功能(獲取基質(zhì)資源)的特化(individual function specialization)，根比重大的個(gè)體特化為獲取基質(zhì)資源，根莖比小的個(gè)體特化為獲取光資源或者占據(jù)空間[15].這種個(gè)體水平的特化過(guò)程可能與微齒眼子菜克隆生長(zhǎng)的習(xí)性密切相關(guān)，因?yàn)榉N群內(nèi)屬于同一克隆的個(gè)體可以通過(guò)克隆整合來(lái)彌補(bǔ)個(gè)體特化所引起的功能缺陷[17].從這方面來(lái)講，微齒眼子菜種群內(nèi)的克隆個(gè)體之間可能存在互惠互利的協(xié)同作用，而非自私的競(jìng)爭(zhēng)作用.

3.3 微齒眼子菜功能性狀的變異來(lái)源

經(jīng)過(guò)個(gè)體大小校正后進(jìn)行的嵌套分級(jí)模型分析，個(gè)體發(fā)育引起的變異OV占微齒眼子菜功能性狀總變異的20%～33%，并且OV幾乎在所有5個(gè)生態(tài)尺度都占有一定的比例，這說(shuō)明個(gè)體發(fā)育是微齒眼子菜功能性狀變異的重要來(lái)源.OV主要是由個(gè)體之間發(fā)育速度的差異引起的，即在同一個(gè)種群內(nèi)的所有個(gè)體處于不同的發(fā)育階段，有的個(gè)體生長(zhǎng)速度快或者有的個(gè)體(克隆)萌發(fā)較晚，功能性狀的變異仍遵從其固定的發(fā)育軌跡(development trajectory)或者異速生長(zhǎng)軌跡(allometric trajectory)，如根莖比在發(fā)育早期較高，但隨個(gè)體生長(zhǎng)而逐漸變小，同一種群內(nèi)因所有個(gè)體處于發(fā)育軌跡的不同階段，故而個(gè)體之間根莖比的差異較大[28]；這種模式還發(fā)生在種群之間，即同一區(qū)域內(nèi)有的種群整體發(fā)育速度較高，如溫帶地區(qū)較寒帶地區(qū)的植物種群發(fā)育早且快、高營(yíng)養(yǎng)土壤中種植的植物較低營(yíng)養(yǎng)地區(qū)發(fā)育速度快[29].

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Sources and structures of functional traits variations in submersed macrophytes: A case ofPotamogetonmaackianus

FU Hui1，2， ZHONG Jiayou1， YUAN Guixiang1， CAO Te2& NI Leyi2

(1:JiangxiProvincialKeyLaboratoryofWaterResourcesandEnvironmentofPoyangLake，JiangxiInstituteofWaterSciences，Nanchang330029，P.R.China)

(2:StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology，DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems，InstituteofHydrobiology，ChineseAcademyofSciences，Wuhan430072，P.R.China)

Functional traits variations are not only constrained by ontogeny but also affected by specific environmental factors. In this paper， the sources and structures of 11 functional traits in a macrophyte speciesPotamogetonmaackianusare studied. We measured these traits from 681 individuals across five ecological scales: lake， transect， sample depth， sample area and individual. The results showed that: 1) A great high trait variation (0.40-1.21) was observed within species. 2) The five ecological scales had a great influence on the structures of trait variations， depending on the selected specific trait. These measured traits were most responsive to individual scale， while stem mass and internode number were largely affected by environmental factors at scales of lake， transect and depth stratus. 3) Ontogenetic variance of these traits ranged from 5% to 76%， and was non-negligible at each ecological scale.

Functional traits; variance; ecological scale; ontogeny; submersed macrophytes;Potamogetonmaackianus

*國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31300398，31400404)資助.2014-03-07收稿；2014-11-12收修改稿.符輝(1985～)，男，博士;E-mail:fuhui@jxsl.gov.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(3)： 429-435

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail:jiayou@jxsl.gov.cn.