有孔蟲
——大海里的“小巨人”*

方培岳，WILLEMS Helmut，MATSUOKA Atsushi，李罡?

有孔蟲
——大海里的“小巨人”*

方培岳①，WILLEMS Helmut②，MATSUOKA Atsushi③，李罡①?

①中國科學(xué)院大學(xué)，現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所，南京210008；②德國不萊梅大學(xué)地球科學(xué)系，不來梅 D-28359；③日本新瀉大學(xué)地質(zhì)學(xué)系，新瀉 950-2181

簡單介紹了有孔蟲以及影響其豐度的生態(tài)和死態(tài)因素，并從有孔蟲與石油地質(zhì)學(xué)的關(guān)系，以及有孔蟲在生物地層學(xué)和古海洋學(xué)的應(yīng)用等三個(gè)方面介紹了有孔蟲研究的意義。

有孔蟲；豐度；石油地質(zhì)；生物地層學(xué)；古海洋學(xué)

有孔蟲，它是一種微小的單細(xì)胞動物，個(gè)體一般小于1mm，但也有個(gè)體達(dá)20 cm。它的原生質(zhì)分化為兩層：薄而透明的外層稱為外質(zhì)；深色的內(nèi)層稱為內(nèi)質(zhì)。從外質(zhì)伸出許多根狀或絲狀物，學(xué)名為偽足(圖1)。它們常分叉、分支，橫向或斜向相連且呈網(wǎng)狀。偽足的主要功能是運(yùn)動、取食、消化食物、清除廢物和分泌外殼。外質(zhì)和偽足分泌殼質(zhì)構(gòu)成有孔蟲美麗的外殼。它的外殼常常具有多個(gè)房室，房室間有隔板相隔，隔板上有孔，使得房室間相通。有孔蟲外殼具有一個(gè)大孔，或多個(gè)細(xì)孔，因此得名有孔蟲。

圖1 (a) 日本沖繩現(xiàn)代海洋中的浮游有孔蟲；(b) Orbulina universa d’Orbigny 采自日本佐渡島日本海表層海水

現(xiàn)生有孔蟲絕大多數(shù)種類生活在正常鹽度的海水里，也有極少數(shù)屬種可以生活在瀉湖和河口等半咸水區(qū)域，僅有假幾丁質(zhì)殼的瓶形蟲超科(Lagynacea)的個(gè)別屬種被發(fā)現(xiàn)可以在淡水中生活[1]。有孔蟲按生活方式可分為浮游和底棲兩類。浮游有孔蟲自由漂浮在海洋水體中，而底棲有孔蟲則生活在海底或者在海藻上緩慢移動，當(dāng)然也有少數(shù)“懶蟲”，固定在一個(gè)地方，過著“飯來張口”的日子。

有孔蟲不僅活躍在現(xiàn)代海洋，早在五億多年以前的寒武紀(jì)，海洋里就已經(jīng)有了有孔蟲的身影。在古生代的石炭紀(jì)和二疊紀(jì)，有孔蟲的發(fā)展進(jìn)入了一個(gè)極盛時(shí)期；中生代初期有孔蟲一度衰退，但是從侏羅紀(jì)開始它們再次勃興，白堊紀(jì)又極度繁榮。第三紀(jì)則是有孔蟲的全盛時(shí)期，其中有許多分支都延續(xù)到現(xiàn)代[1]。目前已記載了34 000多種有孔蟲，占已知原生動物種數(shù)的半數(shù)以上。有孔蟲數(shù)量豐富，生活于多種海洋環(huán)境，其殼體可反映出非常有用的環(huán)境信息，可用于許多研究領(lǐng)域，因此被譽(yù)為海洋中的“小巨人”。

什么因素控制和影響有孔蟲在大海中的數(shù)量呢？朱曉東[2]對影響有孔蟲豐度的生態(tài)因素進(jìn)行較全面的剖析(圖2)，認(rèn)為食物供給、水體物理化學(xué)條件和海洋污染等生態(tài)因素是控制有孔蟲生產(chǎn)量乃至豐度的基本因素。一旦有孔蟲因各種原因結(jié)束了它短暫的一生，死態(tài)因素便旋即產(chǎn)生作用，直到其殼體或化石被我們采集到。有孔蟲死亡后就開始向海底沉降，浮游有孔蟲在這一過程中表現(xiàn)得尤為顯著。在沉降的過程中，有孔蟲還將受到橫向搬運(yùn)、原生質(zhì)的分解和殼體的溶解等作用的影響。殼體沉降到沉積物的表面之后還要受到各種物理的、化學(xué)的和生物因素的作用，直到最終被埋在沉積物下面。這個(gè)時(shí)候有孔蟲仍然不能安靜地長眠于此，還要接受沉積物間隙水的作用，發(fā)生各種生物地球化學(xué)變化。隨著埋藏深度的增加，壓實(shí)作用也會逐漸增強(qiáng)，開始由早期成巖作用向成巖作用過渡和演化。這些都是有孔蟲的死態(tài)過程，期間發(fā)生的種種作用，都將不同程度地影響沉積物或者沉積巖中有孔蟲殼體的豐度[3]。

圖2 影響有孔蟲豐度的各種生態(tài)因素

有孔蟲生在海里，死在海里，海洋的變化情況對它影響很大，因此它的殼體就記錄了很多環(huán)境信息。對于有孔蟲的殼體，科學(xué)家們從不同的角度和不同的專業(yè)進(jìn)行研究，試圖從這小小的殼體中獲取有用的環(huán)境信息。

1 有孔蟲與石油地質(zhì)的關(guān)系

現(xiàn)代社會的生產(chǎn)和生活離不開石油，而石油主要產(chǎn)于過渡帶與淺海相犬牙交錯(cuò)地帶。所謂過渡帶，指的是海岸線附近的地帶，如三角洲前緣沙、海灘、海灘沙嶺、障壁島、障壁海灘沼澤、瀉湖港灣等。世界上的許多大油田，其中最著名的像科威特的布爾甘油田，屬于瀉湖、三角洲沉積。因此，劃出過渡帶，特別是過渡帶和海相犬牙交錯(cuò)地帶，是找出三角洲沉積體系油藏的關(guān)鍵。科學(xué)家可以利用有孔蟲組合面貌進(jìn)行生態(tài)分析來確定古海岸線、古河口、瀉湖等古環(huán)境。在中國，已知的大型油氣田多分布在中-新生界，尤其是白堊系和第三系地層中。第三系的半咸水過渡相、淺海相是油氣生成和富集的有利相帶，而這兩個(gè)相帶的沉積與有孔蟲動物群的分布密切相關(guān)。裘松余等[4]認(rèn)為：前者以圓盤蟲和卷轉(zhuǎn)蟲動物群為代表，屬種單調(diào)，分布也比較局限；后者則以面包蟲和圓球蟲-中堊蟲動物群為代表，屬種豐富，分布也比較廣泛。根據(jù)這四個(gè)有孔蟲動物群的分布特點(diǎn)，可以劃分出四個(gè)有利于油氣生成和富集的沉積相區(qū)：①以圓盤蟲動物群為標(biāo)志的半咸水過渡相沉積區(qū)，主要發(fā)育在蘇北—南黃海盆地，珠江三角洲各盆地和渤海灣沉降區(qū)，江漢盆地潛江凹陷及雷瓊以西的潿斜盆地；②以卷轉(zhuǎn)蟲動物群為代表的半咸水泄湖相沉積區(qū)，主要分布在新疆塔里木盆地的巴什布拉克、克孜洛依、克拉托等地的雜色條帶巖組；③以面包蟲動物群為標(biāo)志的淺海潮灘相沉積區(qū)，如新疆喀什地區(qū)；④以圓球蟲-中堊蟲動物群為標(biāo)志的廣海沉積區(qū)，主要分布在中國東南部的中新世海域里。

2 有孔蟲生物地層學(xué)的研究

一般認(rèn)為浮游有孔蟲從其起源地?cái)U(kuò)展至它所可能分布的海域所需的時(shí)間，相對于漫長的地質(zhì)歷史來說，可以忽略不計(jì)，它們在地質(zhì)歷史長河中的首次出現(xiàn)一般被認(rèn)為是近乎等時(shí)的。因此可以利用它們來作全球海相地層的年代地層劃分和對比，有孔蟲生物地層學(xué)方法也是當(dāng)前劃分對比地層的最可靠手段之一。例如Kennedy等[5]利用浮游有孔蟲Rotalipora globotruncanoides的首現(xiàn)面作為標(biāo)志來確定全球上白堊統(tǒng)塞諾曼階底界的位置 (圖3)。

松遼盆地是中國最大的陸相含油氣盆地。以前由于缺乏充分的化石證據(jù), 長期以來科學(xué)家對松遼盆地是否發(fā)生過海水侵入事件存在爭議。近年來，王成善院士領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)在松遼盆地開展了連續(xù)取巖心的松科1井鉆探工作[6]，首次在松遼盆地嫩江組一、二段發(fā)現(xiàn)較多的有孔蟲化石，從而為湖海溝通找到了確鑿證據(jù), 并且通過浮游有孔蟲的發(fā)現(xiàn)鎖定了松遼盆地湖海溝通事件發(fā)生在科尼亞克-桑頓期[7]，大約距今8000萬年。

圖3 全球塞諾曼階底界界線層型法國金釘子剖面利用浮游有孔蟲作為界線劃分標(biāo)準(zhǔn)[5]

3 有孔蟲在古海洋學(xué)研究方面的重要作用

古海洋學(xué)研究的核心問題是揭示大洋環(huán)流的發(fā)展歷史，但是歷史并不能被我們直接觀察到，只能通過間接的方法和途徑來試圖還原這段歷史。古海水溫度便是其中最為重要的物理參數(shù)之一，這是因?yàn)樗疁靥荻日茄罅鞔嬖诘谋匾獥l件。

大洋表層與深部的水團(tuán)，由于各自的形成機(jī)制、源地深度、溫度和鹽度等的不同，可以形成不同的物理化學(xué)環(huán)境，構(gòu)成不同的生態(tài)條件。即使相鄰水團(tuán)間存在微小差異，生活在其中的有孔蟲也十分敏感?；诖耍缙诘目茖W(xué)家利用有孔蟲的標(biāo)志性種及其標(biāo)志性組合來定性地估算古海水溫度。所謂標(biāo)志性種及其組合法，是指對水團(tuán)微環(huán)境具有指示意義的種和種的組合，它們的出現(xiàn)直接可以確定所在水團(tuán)的性質(zhì)。例如：在現(xiàn)代大洋中，Neogloboquadrina pachyderma(左旋殼)和Globigerina bulloides是冷水環(huán)境的標(biāo)志種，Globorotalia inflata是過渡性水體環(huán)境的特征種，而Globigerinoides sacculifer與Globigerinoides ruber等則代表暖水環(huán)境[8-9]。

20世紀(jì)70年代，轉(zhuǎn)換函數(shù)等方法開始建立起來，利用微體古生物數(shù)據(jù)對古環(huán)境參數(shù)的分析進(jìn)入定量化分析的階段。所謂轉(zhuǎn)換函數(shù)(transfer function)是指兩類數(shù)據(jù)之間的關(guān)系式。微體化石群的數(shù)據(jù)與當(dāng)時(shí)環(huán)境數(shù)據(jù)之間的關(guān)系為Ta=f(P1, P2…Pn)，其中Ta是推算的古溫度值，P1、P2、…、Pn分別代表微體化石群中各個(gè)種的相對豐度(百分值)。這樣通過各個(gè)種相對豐度間復(fù)雜函數(shù)的計(jì)算，可求出所需的古溫度值[10]。轉(zhuǎn)換函數(shù)方法的主要步驟以Imbrie和Kipp[11]的工作為例簡述如圖4[12]。

圖4 將有孔蟲組合數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為環(huán)境因素的主要步驟

早在1947年，Uery發(fā)現(xiàn)在平衡條件下，碳酸鈣從水中析出時(shí)，它的氧同位素組成僅僅與水體的溫度和氧同位素組成有關(guān)，這個(gè)規(guī)律便奠定了古溫度計(jì)研究的基礎(chǔ)。近年來的許多研究成果表明，生活在不同深度海水中的浮游有孔蟲屬種具有不同的δ18O值，充分證明了水溫對有孔蟲分布的控制作用。如Wefer等[13]對熱帶大有孔蟲同一個(gè)體不同房室的氧同位素進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在其生長過程中可以反映出明顯的季節(jié)溫度變化。

雖然利用δ18O值重建古水溫的方法得到廣泛的應(yīng)用，仍因受多重因素的影響而存在一定的偏差。20世紀(jì)90年代，科學(xué)家們進(jìn)行了大量的實(shí)驗(yàn)工作，確立了有孔蟲殼體Mg/Ca比值與溫度的函數(shù)，并在古海洋學(xué)研究中取得了令人矚目的成果。海水中的Mg/Ca比值基本是一個(gè)常量，有孔蟲在其生長過程中吸收了周圍海水的Mg、Ca元素來形成自己的碳酸鹽殼體，因此有孔蟲殼體中Mg/Ca值變化就可以反應(yīng)周圍環(huán)境參數(shù)的變化。因?yàn)镸g離子置換碳酸鹽中的Ca離子是一個(gè)吸熱過程，所以周圍水體溫度升高會導(dǎo)致有孔蟲殼體中Mg含量的增加。實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明有孔蟲殼體Mg/Ca值會隨著海水溫度的升高而增高。例如，王曉燕和李保華[14]在南海西部越南岸外上升流區(qū)MD05-2901站位，首次獲得了南海長時(shí)間尺度上Globigerinoides ruber Mg/Ca比值的古溫度資料，從而詳細(xì)闡述和重現(xiàn)了45萬年以來，南海西部表層海水古溫度的變化歷史。

有孔蟲除了在古水溫研究中大顯身手以外，在東亞季風(fēng)的研究中也扮演著重要角色。在海洋中，季風(fēng)驅(qū)動上升流，可以導(dǎo)致生產(chǎn)力升高和溫躍層變淺。所以，當(dāng)季風(fēng)加強(qiáng)的時(shí)候，代表高生產(chǎn)力的浮游有孔蟲的豐度就會增高，而生活在混合層中的淺水種浮游有孔蟲比例就會降低。在印度洋的阿拉伯海，浮游有孔蟲Globigerina bulloides是上升流高生產(chǎn)力的良好標(biāo)志[15]，但在中國南海，它的含量并不高，而Neogloboquadrina dutertrei更能反映季風(fēng)的變化[16]。基于此，汪品先院士等[17]根據(jù)南海北部1146觀測站1200萬年以來Neogloboquadrina dutertrei和淺水種豐度變化規(guī)律，肯定了距今800萬年和距今320萬～200萬年在東亞發(fā)生了兩次季風(fēng)強(qiáng)化事件。

4 總結(jié)

有孔蟲雖然個(gè)體微小，卻是大海里的“小巨人”，在各個(gè)學(xué)科研究中發(fā)揮著重要的作用。隨著新技術(shù)新方法的使用，如分子生物學(xué)的發(fā)展與應(yīng)用，將會給有孔蟲的研究注入新的活力。更全面的認(rèn)識也就會帶來更為全面的應(yīng)用，“小巨人”也將發(fā)揮更大的作用。

(2014年12月19日收稿)■

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(編輯：溫文)

自然信息

全球最大太陽能飛機(jī)首次環(huán)球飛行

全球最大太陽能飛機(jī)“陽光動力”(曾譯作“太陽驅(qū)動”)2號于當(dāng)?shù)貢r(shí)間3月9日早晨7時(shí)12分(北京時(shí)間9日11時(shí)12分)從阿聯(lián)酋首都阿布扎比起飛，開始首次環(huán)球飛行。

在“陽光動力”項(xiàng)目位于摩納哥蒙特卡洛的項(xiàng)目控制中心，全體工作人員注視這架來自瑞士的巨大太陽能飛機(jī)起飛后，響起掌聲一片?！瓣柟鈩恿Α?號正式開啟人類歷史上太陽能飛機(jī)的首次環(huán)球飛行。

受當(dāng)?shù)厣硥m、強(qiáng)風(fēng)等不利天氣因素影響，“陽光動力”2號飛機(jī)原定于3月1日的起飛最終被推遲至9日實(shí)施。

“陽光動力”2號從阿布扎比起飛后，將向東飛行，途經(jīng)阿拉伯海、印度、緬甸、中國、太平洋、美國、大西洋、南歐和北非，最后于2015年7月返回阿布扎比。

按照此前公布的環(huán)球飛行路線圖，“陽光動力”2號環(huán)球飛行總里程為3.5萬km，共停留12個(gè)城市，其中包括中國的重慶和南京。

在環(huán)球飛行計(jì)劃中，最困難的航段無疑是從中國至美國橫跨太平洋五天五夜的不間斷飛行。這是對飛行器整體設(shè)計(jì)的全面檢驗(yàn)，更是對飛行員體能和心理狀況的嚴(yán)酷挑戰(zhàn)。

在歷時(shí)5個(gè)月的環(huán)球行程中，“陽光動力”2號實(shí)際在空中飛行的時(shí)間僅為25天。這架單座飛機(jī)將每隔數(shù)天降落一次，完成兩名飛行員的互換。飛行員們還將與降落地區(qū)的官方機(jī)構(gòu)、學(xué)校舉行有關(guān)環(huán)保和可持續(xù)發(fā)展的一系列宣傳推廣活動。

“陽光動力”項(xiàng)目發(fā)起人、瑞士探險(xiǎn)家貝特朗?皮卡爾和安德烈?博爾施伯格將輪流駕駛飛機(jī)。他們最初設(shè)計(jì)研制的“陽光動力”號飛機(jī)于2010年4月7日首飛，此后陸續(xù)實(shí)現(xiàn)晝夜飛行、跨國飛行和洲際飛行。

2014年4月，升級版的 “陽光動力”2號亮相，它完全依靠太陽能動力且能晝夜連續(xù)飛行。該飛機(jī)翼展72 m，堪比波音747-800型客機(jī)的翼展，但重量僅有2.3 t，最大飛行高度可達(dá)8500 m，最高時(shí)速140 km。其機(jī)身和機(jī)翼均采用極輕的碳纖維材料。機(jī)翼上裝有17 248塊超薄、高效太陽能電池板。

“陽光動力”項(xiàng)目在其官方中文網(wǎng)站上說，“陽光動力”關(guān)心的不只是能源問題，“我們還希望以此鼓勵(lì)每個(gè)人，無論是在個(gè)人生活中，還是在我們思考和處事的方式上，都能努力成為一名開拓者”。

[關(guān)毅 編譯]

Foraminifera: the small giant in the ocean

FANG Pei-yue①, WILLEMS Helmut②, MATSUOKA Atsushi③, LI Gang①
①University of Chinese Academy of Sciences, State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China ; ②Department of Geosciences, University of Bremen, Bremen D-28359, Germany; ③Department of Geology, Faculty of Science, Niigata University, Niigata 950-2181, Japan

The foraminifers are very small one cell organisms which primarily live in the ocean. Their normal sizes, less than one millimeter, could be observed by the help of a light microscope. Fossil foraminifers are a very important microfossil group which has played an important role in the studies of petroleum geology, biostratigraphy and paleoceanography.

Foraminifera, abundance, petroleum geology, biostratigraphy, paleoceanography

10.3969/j.issn.0253-9608.2015.02.004

*國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)(2012CB822004)，國家自然科學(xué)基金(41172010)和德國DFG(Wi725/26)資助

?通信作者，E-mail：gangli@nigpas.ac.cn