黃瓜耐熱性研究進(jìn)展

吳攀建 袁波 陳清華 黃艷芳 黃堅(jiān)勇

摘 要： 綜述了高溫脅迫下黃瓜體內(nèi)蛋白質(zhì)的變性和凝聚、SOD等膜保護(hù)酶、游離脯氨酸的變化，激素的抗高溫脅迫機(jī)制及在熱刺激傳導(dǎo)中的作用，黃瓜幼苗葉片葉綠素含量下降，光合能力降低，黃瓜主根變長、變細(xì)，根系趨于須根化，影響黃瓜結(jié)實(shí)率和雌花單性結(jié)實(shí)等的研究結(jié)果;討論了黃瓜耐熱性遺傳規(guī)律，關(guān)注了相關(guān)作物的耐熱性QTL定位及耐熱性相關(guān)基因分離的進(jìn)展;總結(jié)出畸形瓜率、高溫下脅迫胚根長度、耐熱性預(yù)測方程等可作為黃瓜耐熱性鑒定指標(biāo)而花粉耐熱性不能作為篩選指標(biāo);以及苗期生長勢、葉片熱害指數(shù)、細(xì)胞電解質(zhì)滲透率、子葉相對電導(dǎo)率（RC）等可作為耐熱性鑒定的方法;提出了黃瓜耐熱性可供研究方向的建議。

關(guān)鍵詞： 黃瓜; 耐熱性; 篩選; 鑒定; 遺傳分析

Advances in heat tolerance of cucumber

WU Panjian1， YUAN Bo1， CHEN Qinghua1， HUANG Yanfang2， HUANG Jianyong2

（1. College of Horticulture，South China Agriculture University·Department of Biological Technology， Guangzhou， 510642，China; 2. Guangdong Oversea Chinese Agricultral Institution， Zhaoqin， 526238， China）

Abstract：We reviewed the influence of heat stress of cucumber in different aspects， such ad protein physiology，cell membrane permeabilities，SOD enzyme， Proline in leaves，reduction of Chlorlophyll and Phytosynthesis on seedling; and increase of the root length and reduction of root size， fruit number on normale line and the female line. QTL controlling heat tolerance and isolation of resistance related-genes to high temperatures in other related crops are concerned.The genetic of heat tolerance is also discussed.The Abnormal Fruit Rate，the Radicle-root Length and the Forecast Equation can be used to screen and identify heat tolerance but not relation with Index of heat tolerance in flower pollen;The Growth Rate of Seedling Stage，The Index of Heat Tolerance in leaves，Cell Electrolyte Penetration and Relative Conductivity（RC）also were usually practice to hot identification;The areas for future study on heat tolerance in cucumber are suggested in the review.

Key words： Cucumber; Heat tolerance; Screening; Appraising; Genetic analysis

黃瓜（Cucumis sativus L.）是葫蘆科的重要蔬菜作物，風(fēng)味別致，兼有食用、美容、藥用等功效。黃瓜原產(chǎn)于溫暖地區(qū)，性喜溫，但不耐熱，生長適溫25～30 ℃，超過 35 ℃會(huì)導(dǎo)致傷害。隨著全球性溫室效應(yīng)不斷加劇，極度高溫已成為限制黃瓜生長的主要因素之一，高溫?zé)岷o黃瓜生產(chǎn)帶來嚴(yán)重影響，已經(jīng)成為露地和保護(hù)地黃瓜生產(chǎn)中經(jīng)常遇到和亟待解決的難題之一。為解決這一問題，通過篩選和鑒定不同時(shí)期的黃瓜生長狀況，進(jìn)而選育出耐熱性優(yōu)良的品種成為黃瓜育種的重中之重。因此，黃瓜耐熱性指標(biāo)篩選和耐熱性鑒定研究備受關(guān)注。

近年，隨著耐熱性研究逐漸受到重視，針對耐熱性產(chǎn)生和運(yùn)作的機(jī)理，無論是形態(tài)學(xué)、生理生化還是遺傳效應(yīng)分析等多方面都有了不同程度的探索。除此之外，隨著分子研究的深入，黃瓜耐熱性QTL定位與分析也有一定涉足，而在甘藍(lán)等作物上通過SSH技術(shù)已經(jīng)分離出耐熱性相關(guān)基因，對黃瓜耐熱性育種亦有積極意義。

1 高溫脅迫對黃瓜生長的影響

黃瓜在生長過程中對高溫脅迫會(huì)發(fā)生相應(yīng)的生理變化來降低高溫產(chǎn)生的熱害，以維持基本代謝，這就需要通過開啟某些基因的表達(dá)對高溫產(chǎn)生適應(yīng)性，這一過程導(dǎo)致許多生理指標(biāo)的改變，包括呼吸作用、激素、細(xì)胞膜穩(wěn)定性、電導(dǎo)率、過氧化物酶系統(tǒng)、蛋白質(zhì)等的變化。研究黃瓜高溫脅迫下生理指標(biāo)的變化，將有助于采取相應(yīng)的栽培技術(shù)措施減輕高溫危害，為篩選耐熱材料提供有效的途徑，也為耐熱育種奠定理論基礎(chǔ)。

1.1 高溫對黃瓜外部特征的影響

高溫脅迫使黃瓜主根變長、變細(xì)，一級側(cè)根數(shù)量、二級側(cè)根數(shù)量增多，根系趨于須根化，而耐熱品種的須根化程度較低。研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜胚根伸長和側(cè)根發(fā)生在38 ℃ 條件下最快，42 ℃ 受抑制，45 ℃完全抑制[1]。

試驗(yàn)證實(shí)，黃瓜幼苗的生育適溫為白天25 ℃ 左右，夜間15 ℃。苗期遇到高溫，幼苗徒長，子葉小、下垂，40 ℃以上高溫引起萎蔫，50 ℃ 超高溫幾小時(shí)枯死[2]。還有報(bào)道發(fā)現(xiàn)： 42 ℃/38 ℃（日/夜）處理黃瓜幼苗2 d后，發(fā)現(xiàn)27.7%的黃瓜幼苗死亡，未死的植株葉邊緣干枯，受害明顯[3]。黃瓜成株期受熱害，除葉片出現(xiàn)褪綠斑點(diǎn)癥狀外，最重要的是造成生殖障礙。

高溫不僅影響黃瓜結(jié)實(shí)率的高低，而且影響雌花單性結(jié)實(shí)的強(qiáng)弱。高溫使黃瓜花器官的機(jī)能下降，特別是高夜溫時(shí)，由于呼吸速率加大，劇烈消耗碳水化合物導(dǎo)致花蕾發(fā)育不良，子房發(fā)育差而成為小雌花，往往在蕾期及開花后黃化凋萎，單性結(jié)實(shí)性減弱，坐果不良，產(chǎn)量下降。高溫和強(qiáng)光照有密切關(guān)系，高溫強(qiáng)光照使子房中植物生長素含量低，單性結(jié)實(shí)性減弱。高溫對黃瓜生殖生長有明顯的影響，35 ℃ 時(shí)不耐熱品系的坐果率急劇下降，而耐熱品系在45 ℃ 時(shí)坐果率才略有下降[3]。

1.2 高溫對黃瓜生理生化的影響

黃瓜營養(yǎng)生長的耐熱性是高溫下黃瓜產(chǎn)量形成的重要生理基礎(chǔ)，花粉耐熱性不能作為黃瓜耐熱材料的篩選指標(biāo)[4]。高溫下黃瓜葉片厚度、葉片柵欄組織厚度、葉片溫度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和根系干質(zhì)量與黃瓜營養(yǎng)生長耐熱性呈顯著線性相關(guān)，表明蒸騰降溫是黃瓜營養(yǎng)系統(tǒng)避免高溫傷害的重要機(jī)制。

同時(shí)，高溫脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗葉片葉綠素含量下降，光合能力降低。耐熱品種比不耐熱品種具有較高的凈光合速率、較低的呼吸速率。解除高溫脅迫后，耐熱品種的凈光合速率比不耐熱品種恢復(fù)得更快，呼吸速率回降較快[5]。黃瓜幼苗氣孔傳導(dǎo)和蒸騰速率在高溫處理初均有顯著的上升，而經(jīng)較長時(shí)間高溫處理后，氣孔傳導(dǎo)下降。

除此之外，分子生物學(xué)研究表明，黃瓜在熱脅迫條件下，為了適應(yīng)高溫逆境而快速改變基因表達(dá)的模式，其中包括 HSPs 的產(chǎn)生和某些基因的抑制表達(dá)，引起植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的變性和凝聚，從而出現(xiàn)熱害。SOD等膜保護(hù)酶在遭受高溫之后發(fā)生不同的變化。進(jìn)一步試驗(yàn)證明，高溫處理之后，黃瓜幼苗葉片中SOD活性急劇下降，說明高溫能降低SOD活性，加劇膜脂過氧化作用，使膜系統(tǒng)進(jìn)一步受到傷害[6]。而高的SOD活性有可能提高黃瓜幼苗耐高溫的能力。在SOD活性下降后，CAT活性開始下降，分解H2O2的能力降低;而POD活性持續(xù)上升且增加幅度較大，說明CAT和POD對高溫的反應(yīng)不同，同時(shí)POD活性升高可以彌補(bǔ)CAT活性下降造成對H2O2清除能力的降低。但是由于POD對供氫體要求非常廣泛，因此在高溫處理強(qiáng)度較大時(shí)，它也可能參加對黃瓜幼苗的傷害。

而激素作為植物體內(nèi)一種重要的信號物質(zhì)，在植物的抗高溫脅迫機(jī)制及熱刺激傳導(dǎo)中起著重要的作用[5]。研究卻發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗在高溫下，各品系IAA 含量均比對照有極顯著的增加，而且常溫恢復(fù)后，IAA含量與品系耐高溫能力相一致，其作用機(jī)理尚須做進(jìn)一步研究[7]。也有觀察發(fā)現(xiàn)，在番茄和黃瓜高溫馴化過程中葉片ABA水平上升，能顯著提高其耐熱性[8]。

植物中游離脯氨酸含量一直是備受關(guān)注的抗逆性指標(biāo)，其具有調(diào)節(jié)滲透及保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用。根據(jù)這一原理，有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)SA、CaCl2單一與復(fù)配誘導(dǎo)處理均可提高黃瓜幼苗的耐熱性，誘導(dǎo)黃瓜耐熱性機(jī)理的建成[9]。也有研究證實(shí)，75 μmol·L-1的水楊酸可通過增強(qiáng)抗氧化酶活性，提高西葫蘆幼苗的耐熱性[10]。在豌豆中還發(fā)現(xiàn)，SAG也表現(xiàn)出了與自由態(tài)SA相似的信號功能，并參與了高溫鍛煉誘導(dǎo)植物耐熱性的信號傳遞過程[11]。

2 黃瓜耐熱性鑒定指標(biāo)篩選

根據(jù)黃瓜客觀的耐熱性指標(biāo)鑒定黃瓜耐熱性高低，對指導(dǎo)耐熱性育種研究和不同時(shí)期耐熱機(jī)理的探究有著重要意義。目前試驗(yàn)中常用通過外部形態(tài)和經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)、微觀結(jié)構(gòu)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)以及分子生物學(xué)等幾類指標(biāo)對黃瓜耐熱性進(jìn)行篩選，耐熱性鑒定方法主要有田間直接鑒定、電導(dǎo)率測定、人工模擬氣候鑒定、葉綠素測定法和根系TTC還原力測定法等方法。其中，直接鑒定由于直觀性強(qiáng)，已被大多數(shù)學(xué)者接受。但基于產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量也并非完全認(rèn)可。其中，在節(jié)瓜的研究中已經(jīng)證實(shí)畸瓜率即商品產(chǎn)量較總產(chǎn)量能更為真實(shí)反映材料的耐熱性[12]。這一現(xiàn)象還有待在黃瓜上進(jìn)行驗(yàn)證。

另外，也有研究認(rèn)為38 ℃下脅迫60～72 h的胚根長度可作為黃瓜耐熱性鑒定指標(biāo)[7，13]。在番茄耐熱性鑒定中，還采用了熒光參數(shù)，并比較了不同鑒定方法反映材料耐熱性高低的準(zhǔn)確度[14]。目前，在黃瓜耐熱性研究中還未見相關(guān)文獻(xiàn)。

也有研究[2]指出，通過DPS軟件對鑒定指標(biāo)與田間直接鑒定結(jié)果對比進(jìn)行篩選，比較不同類型指標(biāo)對耐熱性貢獻(xiàn)率大小，篩選出綜合性鑒定指標(biāo)、去子葉鮮質(zhì)量和種子活力指數(shù)等參數(shù)，建立耐熱性預(yù)測方程。可以有效評估黃瓜材料耐熱性，使耐熱性育種選擇簡單化。

2.1 田間直接鑒定法

田間鑒定是最為直觀的耐熱性鑒定方法，不同耐熱性的材料受高溫脅迫其經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)能客觀反映其耐熱性高低，在黃瓜、甘藍(lán)、水稻等多種作物上應(yīng)用廣泛[15-17]。但這一方法可能因產(chǎn)地、時(shí)間等因素影響鑒定結(jié)果。鑒定指標(biāo)以高溫半致死時(shí)間結(jié)合熱害后的恢復(fù)力為佳。主要參數(shù)為苗期生長勢、葉片熱害指數(shù)、越夏死株率和品質(zhì)產(chǎn)量等。但亦有研究指出：在蘿卜耐熱性田間鑒定中，葉片熱害指數(shù)在相同品種不同植株間存在很大差異，而認(rèn)為葉片發(fā)黃萎蔫程度較之更為直觀[18]。

2.2 電導(dǎo)率測定

高溫處理后細(xì)胞電解質(zhì)滲透率直接反映細(xì)胞受熱害程度、細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性。黃瓜幼苗的根系、葉片及在37 ℃條件下萌發(fā)的子葉和胚根經(jīng)高溫處理后測定的電解質(zhì)滲透率有基本一致的趨勢，與各品種夏季高溫期的生長勢、商品瓜產(chǎn)量大致相對應(yīng)。說明此法鑒定黃瓜耐熱性強(qiáng)度有一定的可靠性，表明細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性基本可代表品種的耐熱性[19]。

黃瓜子葉相對電導(dǎo)率（RC），耐熱品種在常溫和高溫下均低于不耐熱品種，RC 可以作為黃瓜耐熱性篩選的指標(biāo)[20]。隨著溫度的升高，黃瓜葉片的相對電導(dǎo)率呈上升趨勢，耐熱品種升幅較小，而不耐熱品種 RC大幅度提高。相關(guān)試驗(yàn)也印證了上述觀點(diǎn)：苗期葉片細(xì)胞質(zhì)膜熱穩(wěn)定性與黃瓜耐熱性表現(xiàn)一致，并且耐熱黃瓜品種和熱敏黃瓜品種之間差異極顯著，可以作為黃瓜耐熱性的主要鑒定指標(biāo)[21]。

2.3 人工模擬氣候鑒定

研究表明，人工模擬高溫氣候條件的黃瓜幼苗受熱害程度與夏季田間自然狀態(tài)下的鑒定結(jié)果大致對應(yīng)，證明人工模擬氣候鑒定能一定程度上反映黃瓜耐熱性[22]。

也有試驗(yàn)證實(shí)，在35 ℃條件下，黃瓜芽苗受熱害不明顯，且短期高溫對黃瓜發(fā)芽有促進(jìn)作用;42 ℃高溫對黃瓜芽苗影響大，大部分形態(tài)指標(biāo)的相對值小于對照;38 ℃高溫對芽苗的影響介于35～42 ℃，更適合于黃瓜芽苗期耐熱性鑒定。38 ℃條件下發(fā)芽的活力指數(shù)、芽苗全鮮質(zhì)量、去子葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和下胚軸長度，均可作為黃瓜芽苗期耐熱性鑒定指標(biāo)[2]。

2.4 葉綠素測定法

葉綠素含量能否作為黃瓜耐熱性鑒定指標(biāo)則有不同觀點(diǎn)。有研究認(rèn)為，經(jīng)高溫處理后的黃瓜幼苗葉綠素含量降低，光合速率下降，并且光合作用機(jī)構(gòu)可能遭到破壞。同時(shí)，觀察發(fā)現(xiàn)耐高溫能力不同的自交系變化不同，說明其受到的傷害不同[23]。同時(shí)，也有試驗(yàn)指出：葉綠素含量減少率品種間沒有明顯差異，耐熱性弱的品種其葉綠素減少率并不一定大，其趨勢與夏季自然鑒定結(jié)果沒有相對應(yīng)的關(guān)系，說明高溫處理后葉綠素含量的減少率不能反映黃瓜品種的耐熱性[22]。

2.5 根系TTC還原力測定法

過去許多研究都認(rèn)為，高溫對植物整體的影響主要是通過破壞植物根系的正常功能而實(shí)現(xiàn)。Dinar等[24]對番茄的研究發(fā)現(xiàn)，高溫抑制根系運(yùn)輸功能。孟煥文等[1]則認(rèn)為高溫抑制黃瓜側(cè)根發(fā)生。但黃瓜的最新一些研究成果認(rèn)為，根系活力無法反映黃瓜耐熱性。

試驗(yàn)證實(shí)，黃瓜耐熱性高低與田間自然鑒定結(jié)果沒有對應(yīng)的關(guān)系[25]。因此，我們認(rèn)為根系酶體系的熱穩(wěn)定性并不是根系耐熱性的主要決定因子。在一些其他文獻(xiàn)中也有相同觀點(diǎn)[26]。

3 黃瓜耐熱性遺傳分析進(jìn)展

3.1 黃瓜耐熱性遺傳規(guī)律

關(guān)于耐熱性遺傳規(guī)律的研究報(bào)道很少。一些研究認(rèn)為[27]，黃瓜耐熱性遺傳符合加性-顯性模型，加性效應(yīng)達(dá)極顯著水平，而顯性效應(yīng)不顯著;配合力方差分析也表明黃瓜耐熱性的一般配合力在雜種群體構(gòu)成上占主導(dǎo)作用，進(jìn)一步證實(shí)控制耐熱性遺傳的主要因素是決定一般配合力的加性效應(yīng)。由此可見，采用常規(guī)的雜交育種方法，可望在黃瓜的耐熱性品種選育方面取得較好效果。

此外，黃瓜耐熱性的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高，分別為 42.109%和 55.308%[20]。且沒有上位效應(yīng)，說明在試驗(yàn)控制的環(huán)境下，群體的遺傳變異明顯高于環(huán)境變異，且控制黃瓜耐熱性遺傳變異的是容易固定的加性基因效應(yīng)。因而，在以耐熱性為主要目標(biāo)的重組合育種中，在嚴(yán)格控制環(huán)境的條件下，早期世代選擇就可以獲得較好的選擇效果。

3.2 黃瓜耐熱性分子標(biāo)記的研究

近年來，分子標(biāo)記已用于黃瓜的遺傳作圖。Kennar等[28]和Lee等[29]分別利用RFLP構(gòu)建了連鎖群 RAPD標(biāo)記的黃瓜分子連鎖圖譜。Serquen等[30]也利用重組近交系構(gòu)建了分屬9個(gè)連鎖群的遺傳圖譜。在與耐熱性相關(guān)分子標(biāo)記中，以下2種途徑可利于快速進(jìn)行定位鑒定利用：一是利用近等基因系或Michelmore等[31]提出的分離群體分組分析法（Bulked Segregant Analysis，BSA），將F2代分離群體中耐熱型和熱敏型分成2組，將每組內(nèi)的一定數(shù)量的植株的DNA混合，形成按表型區(qū)分的DNA池，用作模板進(jìn)行RAPD分析;二是利用已有的連鎖圖進(jìn)行標(biāo)記。一旦發(fā)現(xiàn)耐熱性相關(guān)基因被定位在某一染色體上，就可以選擇分散在染色體不同位點(diǎn)的標(biāo)記，逐漸逼近，找到該基因的分子標(biāo)記[32]。

3.3 黃瓜耐熱性遺傳多樣性的研究

對玉米、大麥、小麥等作物的研究表明，利用分子標(biāo)記可以確定親本之間的遺傳差異和親緣關(guān)系，從而確定親本間遺傳距離，并進(jìn)而劃分雜交優(yōu)勢群，提高雜種優(yōu)勢潛力[33-35]。

黃瓜的遺傳背景非常狹窄，構(gòu)建飽和的遺傳圖譜需要高通量、高多態(tài)的分子標(biāo)記技術(shù)。國外類似研究開展較多[36]。其中Dijkhuizen等[37]利用RFLP標(biāo)記評價(jià)2組黃瓜種質(zhì)的遺傳多樣性，揭示了與形態(tài)（果形）及實(shí)際系譜關(guān)系相一致的品種間的親緣關(guān)系，認(rèn)為RFLP可用于黃瓜分類鑒定和品種保護(hù)。

同時(shí)，也可利用不同SRAP引物組合在檢測親本間多態(tài)性上也存在很大差異的原理設(shè)計(jì)合適導(dǎo)向的耐熱型和熱敏型雜交F2代DNA提取物引物，在SRAP組合進(jìn)行多態(tài)性篩選時(shí)易于檢測出耐熱型QTL。

3.4 與黃瓜耐高溫QTL連鎖的分子標(biāo)記分析

傳統(tǒng)的耐熱育種由于受諸多因素的影響而效率低下，與黃瓜耐高溫QTL相關(guān)分子標(biāo)記的獲得將大大提高育種效率。目前僅對少數(shù)作物進(jìn)行了耐高溫相關(guān)的分子標(biāo)記研究，如已有研究對玉米耐熱QTL及耐干旱QTL進(jìn)行了定位[38]，亦有實(shí)驗(yàn)檢測到與六倍體小麥耐高溫QTL連鎖的2個(gè)分子標(biāo)記[39]，大白菜上也已經(jīng)發(fā)現(xiàn)5個(gè)控制耐熱型QTL位點(diǎn)[40]。

基于黃瓜耐熱型QTL定位的研究也通過選擇極端表現(xiàn)型構(gòu)建高低DNA池獲得相關(guān)耐熱性表型標(biāo)記，證實(shí)分離群體分組分析和選擇性基因型分析相結(jié)合可以快速、有效與耐熱性基因連鎖定位[41]。

盡管如此，選擇在不同環(huán)境下穩(wěn)定性不易發(fā)生變化的QTL仍然有待進(jìn)一步的深入，這也將是獲得耐熱性穩(wěn)定黃瓜材料的入手途徑之一。

3.5 利用SSH技術(shù)分離耐熱性相關(guān)基因

在結(jié)球甘藍(lán)研究中，利用抑制差減雜交（SSH）技術(shù)獲得了300個(gè)獨(dú)立克隆，經(jīng)反向 Northern 雜交驗(yàn)證，對 98個(gè)差異表達(dá)克隆進(jìn)行了測序并利用 Blastn 和 Blastx 對測序結(jié)果進(jìn)行相似性分析。并由此分離出了熱激蛋白、細(xì)胞防御、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)修飾加工等與植物耐熱性相關(guān)的基因片段[42]。該方法已在玉米、小麥、棉花、油菜等作物上得到有效應(yīng)用[43-46]。該方法可以有效富集差異表達(dá)基因從而可以提高研究差異表達(dá)基因的效率。鑒于黃瓜遺傳背景非常狹窄，更利于在短時(shí)間內(nèi)對耐熱性QTL富集轉(zhuǎn)導(dǎo)，有效利用于耐熱性育種，但目前還未有文獻(xiàn)報(bào)道此類研究進(jìn)展。

4 黃瓜耐熱性研究前沿展望

隨著近年生物分子技術(shù)的飛速進(jìn)步和高通量分子標(biāo)記技術(shù)的革新，對黃瓜的測序工作也已經(jīng)完成，分析發(fā)現(xiàn)黃瓜與甜瓜和西瓜基因相似均達(dá)90%，這也為耐熱性育種提供了其他可選擇的途徑。

此外，通過富集耐熱性QTL并克隆轉(zhuǎn)導(dǎo)，開發(fā)廉價(jià)快捷的分子育種工具，都將推動(dòng)基因組研究成果快速應(yīng)用到優(yōu)良新品種的培育和推廣上。

不少研究還發(fā)現(xiàn)外源水楊酸、茉莉酸、油菜素內(nèi)酯、禾本科中1，3-1，4-β-葡聚糖等都對植物耐熱性存在影響，但其中機(jī)理還沒有相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行明確闡述[47-50]。其中，內(nèi)源水楊酸與外源水楊酸是否存在類似乙烯形成機(jī)理的關(guān)系，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。而作為細(xì)胞壁重要成分的結(jié)構(gòu)物質(zhì)也可能是影響黃瓜耐熱性的因素之一。

綜上所述，目前基于黃瓜耐熱性的分子層面研究還為數(shù)較少，其部分耐熱性生理生化機(jī)理在學(xué)術(shù)上也未得出一致結(jié)論?；邳S瓜遺傳多態(tài)性與其耐熱性QTL互作密切關(guān)系還需試驗(yàn)闡明，黃瓜的遺傳規(guī)律和遺傳模型也有待完善，尤其是對數(shù)量基因定位及不同數(shù)量性狀基因的耐熱性貢獻(xiàn)大小應(yīng)得到充分重視。同時(shí)，搜集和引進(jìn)黃瓜耐熱性材料或親緣性較高的耐熱性材料再結(jié)合分子標(biāo)記等現(xiàn)代生物技術(shù)，進(jìn)行多渠道、多方位的研究也是耐熱性育種的未來工作方向。

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