中國(guó)茴芹屬（玃impinella）植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究進(jìn)展

摘要茴芹屬是傘形科中較大的屬之一，舊大陸廣泛分布，具有兩側(cè)壓扁的卵圓形雙懸果。中國(guó)茴芹屬植物在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)方面已有一定工作的積累，而分子系統(tǒng)學(xué)為該屬的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究帶來(lái)新的觀點(diǎn)。該研究對(duì)中國(guó)茴芹屬植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究近況進(jìn)行概述，并且提出建議，為茴芹屬更深入的系統(tǒng)分類(lèi)研究提供思考。

關(guān)鍵詞中國(guó)；茴芹屬；系統(tǒng)分類(lèi)

中圖分類(lèi)號(hào)S567.21+9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）24-007-02

茴芹屬（Pimpinella L.）是傘形科中一個(gè)較大的類(lèi)群，模式種為虎耳草茴芹（P.saxifraga L.），全世界約150種，歐、亞、非三洲均有分布，少數(shù)種類(lèi)分布至美洲。茴芹屬區(qū)別于鄰近類(lèi)群的鑒別特征在于：花瓣基部不增厚，頂端不呈尾尖狀；果實(shí)卵球形，基部心形，萼齒通常不明顯，果實(shí)每棱槽內(nèi)油管一至數(shù)條，合生面4～6，總苞片披針形至線形，綠色，宿存。茴芹屬中有部分種類(lèi)可入藥，如羊紅膻，有的種類(lèi)可用于精油提取，如異葉茴芹。筆者對(duì)中國(guó)茴芹屬植物的系統(tǒng)分類(lèi)研究進(jìn)展情況進(jìn)行歸納，旨在為豐富傘形科茴芹屬的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)，并且為中國(guó)茴芹屬植物資源的保護(hù)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1系統(tǒng)位置及屬下分類(lèi)

茴芹屬由瑞典植物學(xué)大師林奈建立于1753年。在系統(tǒng)發(fā)育方面，Abebe曾對(duì)熱帶非洲地區(qū)的19種茴芹屬植物花粉的光鏡和電鏡觀察結(jié)果予以報(bào)道。根據(jù)花粉形狀類(lèi)型，以近矩形居多（12種近矩形，7種為卵圓形），他贊同CerceauLarrival的茴芹屬在整個(gè)傘形科中處于中部的系統(tǒng)位置的結(jié)論，但觀點(diǎn)有所保留。比較經(jīng)典和廣為接受的Drude系統(tǒng)，茴芹屬被置于傘形科阿米芹族葛縷子亞族中。近年來(lái)，學(xué)者從分子水平上利用nrDNA ITS等內(nèi)含子序列研究，將茴芹屬歸于傘形科芹亞科茴芹族（Pimpinelleae）中，以茴芹屬為該族的代表屬，也包括其他一些小屬（如Bubon L.等）。

Wolff依據(jù)花瓣顏色、果實(shí)、花瓣表被狀態(tài)（光滑或有毛）及生活史類(lèi)型將茴芹屬劃分為3個(gè)組（section），即Tragium，Tragoselinum和Reutera。這一屬下分類(lèi)系統(tǒng)影響很大?！吨袊?guó)植物志》記載，中國(guó)茴芹屬有39種，2變種，并歸入毛果組（Sect.Tragium）和光果組（Sect.Tragoselinum）兩個(gè)組。溥發(fā)鼎記載了中國(guó)茴芹屬增補(bǔ)的4種1變種。據(jù)Flora of China，我國(guó)茴芹屬有44 種，其中28種為特有，1種為引種，但沒(méi)有進(jìn)行屬下劃分。

2果實(shí)特征研究

傘形科的經(jīng)典分類(lèi)在很大程度上依靠果實(shí)特征（雙懸果的形狀、扁壓類(lèi)型、果實(shí)外表光滑或有各種紋飾、果棱是否發(fā)達(dá)、有無(wú)翅狀延展、雙懸果中油管形狀、數(shù)目及大?。环置诠艿挠袩o(wú)；維管束數(shù)目及大小；胚乳形狀及在果實(shí)腹面形態(tài)；果棱間厚壁組織有無(wú)等）。果實(shí)的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)研究意義非凡。然而，對(duì)于茴芹屬這一舊世界分布的大屬，果實(shí)特征的研究并不多見(jiàn)。對(duì)于中國(guó)茴芹屬的果實(shí)形態(tài)、比較解剖學(xué)等研究鮮見(jiàn)報(bào)道。王志新曾觀察、記錄了中國(guó)茴芹屬8種植物的果實(shí)外部形態(tài)以及6種植物的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)茴芹屬植物果實(shí)的一些性狀特征（如果實(shí)有無(wú)萼齒、雙懸果橫切面形狀等）具有重要的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)價(jià)值，但觀察所及的植物種類(lèi)有限。

3花粉形態(tài)研究

花粉是植物繁殖器官的一部分。盡管傘形科經(jīng)典分類(lèi)主要依靠成熟果實(shí)，但花粉形態(tài)資料也可以為植物分類(lèi)與系統(tǒng)演化研究提供許多有價(jià)值的信息。孢粉學(xué)證據(jù)對(duì)于系統(tǒng)進(jìn)化研究的意義不言而喻。舒璞等在有關(guān)中國(guó)傘形科植物花粉的研究總結(jié)中曾涉及7種茴芹屬植物，報(bào)道稱(chēng)花粉粒赤道面觀多為橢圓形或近長(zhǎng)方形，少為超長(zhǎng)方形或赤道收縮形。王志新等在有關(guān)中國(guó)茴芹屬的孢粉學(xué)研究中涉及該屬的16種植物，注意到該屬植物的花粉形狀等特征對(duì)系統(tǒng)分類(lèi)有較大意義。

4細(xì)胞學(xué)研究

細(xì)胞學(xué)研究從細(xì)胞或亞細(xì)胞水平獲得經(jīng)典分類(lèi)學(xué)在宏觀研究上無(wú)法獲得的信息，作為后者的補(bǔ)充和印證。染色體為遺傳物質(zhì)的載體，其變異即成為遺傳變異的來(lái)源之一。染色體的差異會(huì)直接反映生物的基因內(nèi)容，同時(shí)調(diào)節(jié)機(jī)制上的差異。染色體資料對(duì)于分類(lèi)學(xué)的意義多體現(xiàn)在科以下的等級(jí)中，其特征具有種、屬特異性，因此，細(xì)胞學(xué)研究對(duì)于植物系統(tǒng)分類(lèi)以及進(jìn)化研究都具有重要意義，可用以闡明類(lèi)群內(nèi)的種間關(guān)系和進(jìn)化趨勢(shì)。傘形科茴芹屬部分種類(lèi)已有染色體數(shù)目報(bào)道。茴芹屬的染色體基數(shù)有8、9、10、11，通常為二倍體。我國(guó)茴芹屬植物中已有9種被報(bào)道其染色體數(shù)目，其中5種有核型報(bào)道。王志新完成了中國(guó)茴芹屬5種植物的染色體計(jì)數(shù)及觀察，發(fā)現(xiàn)它們均為二倍體，其中3種染色體基數(shù)為9，2種植物的染色體基數(shù)為11。

5分子系統(tǒng)學(xué)研究

分子系統(tǒng)學(xué)研究直接從基因序列差異著手。DNA堿基序列上的差異可成為揭示生物類(lèi)群間相互關(guān)系的直接證據(jù)。有關(guān)茴芹屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究并不多見(jiàn)。王志新等曾對(duì)中國(guó)茴芹屬26種植物進(jìn)行過(guò)分子系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)茴芹屬并不是一個(gè)單系類(lèi)群（與Magee等和周靜等觀點(diǎn)相同），有的種類(lèi)與茴芹族（Pimpinelleae）外的類(lèi)群表現(xiàn)得親緣更近。同時(shí)，筆者給出Pimpinella ‘core group（茴芹屬“核心類(lèi)群”）這一提法。

6展望

茴芹屬是傘形科芹亞科中較重要的類(lèi)群。中國(guó)茴芹屬包含的種類(lèi)較多，屬的系統(tǒng)位置、屬內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等問(wèn)題尚需更多研究工作來(lái)完善。根據(jù)中國(guó)茴芹屬植物的研究現(xiàn)狀，建議今后加強(qiáng)以下方面的研究。

6.1拓展果實(shí)形態(tài)解剖學(xué)研究

對(duì)于傘形科植物，經(jīng)典分類(lèi)中最重要的依據(jù)為果實(shí)特征，然而中國(guó)茴芹屬植物的果實(shí)形態(tài)解剖學(xué)研究仍相對(duì)匱乏。所以，應(yīng)著重觀察中國(guó)茴芹屬植物成熟果實(shí)的外部形態(tài)特征、內(nèi)部解剖學(xué)、表面微形態(tài)學(xué)特征，有助于探明其果實(shí)特征演化是否出現(xiàn)協(xié)同進(jìn)化過(guò)程，從而為更好地界定屬間界限、判定種間關(guān)系提供依據(jù)和參考。

6.2補(bǔ)充孢粉學(xué)數(shù)據(jù)

在有關(guān)中國(guó)茴芹屬的孢粉學(xué)研究中，王志新對(duì)該屬的16種植物的花粉形態(tài)特征進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)該屬植物的花粉形狀等特征對(duì)于分類(lèi)與系統(tǒng)發(fā)育研究尤為重要。如，茴芹屬中后被恢復(fù)至澤芹屬下的鋸邊茴芹（P.serra Franch.& Sav.），其花粉粒赤道面觀為闊橢圓形，P/E值為1.53，與茴芹屬其他植物差別很大。對(duì)于種類(lèi)繁多的茴芹屬，現(xiàn)有工作還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，故應(yīng)繼續(xù)增加中國(guó)茴芹屬植物的孢粉學(xué)研究，補(bǔ)充花粉形態(tài)、大小、萌發(fā)孔類(lèi)型及外壁紋飾等特征數(shù)據(jù)。

6.3加強(qiáng)細(xì)胞分類(lèi)學(xué)研究

染色體研究在茴芹屬植物的分類(lèi)、系統(tǒng)進(jìn)化研究中具有重要意義。分子系統(tǒng)學(xué)研究界定的茴芹屬“核心類(lèi)群”中國(guó)種類(lèi)中，已有報(bào)道的6種植物的染色體基數(shù)為x=9，1個(gè)種為x=9，10。而在茴芹屬“核心類(lèi)群”以外的中國(guó)種類(lèi)中，已有報(bào)道的染色體基數(shù)通常為x=11，如菱葉茴芹（P.rhomboidea Diels）、尾尖茴芹（P.caudate Wolff）、直立茴芹（P.smithii Wolff）等。因此，亟待增加中國(guó)茴芹屬新的細(xì)胞學(xué)報(bào)道，尤其是染色體基數(shù)數(shù)據(jù)。著重觀察分子系統(tǒng)研究界定的茴芹屬“核心類(lèi)群”囊括的物種是否存在較一致的染色體基數(shù)x=9，對(duì)于有條件的種類(lèi)還應(yīng)增加核型分析。

6.4補(bǔ)充分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)

王志新等在對(duì)26種中國(guó)茴芹屬植物進(jìn)行的分子系統(tǒng)發(fā)育研究中，給出Pimpinella ‘core group（茴芹屬“核心類(lèi)群”）這一提法，將在分子系統(tǒng)樹(shù)上形成一個(gè)單系群的茴芹屬植物納入其中，包括該屬的模式種——虎耳草茴芹。然而，分子系統(tǒng)學(xué)是植物系統(tǒng)學(xué)研究中新近發(fā)展起來(lái)的一種方法。針對(duì)上述觀點(diǎn)，仍需要更多的分子片段證據(jù)的補(bǔ)充和評(píng)判。人們應(yīng)將中國(guó)茴芹屬植物置于整個(gè)芹亞科的背景下，加入更多葉綠體片段以及核基因片段新數(shù)據(jù)，補(bǔ)充分子系統(tǒng)發(fā)育研究，從而與已有的分子系統(tǒng)樹(shù)進(jìn)行對(duì)比分析。

6.5多種類(lèi)型研究有機(jī)結(jié)合

對(duì)于中國(guó)傘形科茴芹屬植物類(lèi)群系統(tǒng)分類(lèi)的研究，始終將果實(shí)形態(tài)解剖學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等方面的研究結(jié)果相結(jié)合，厘清屬內(nèi)以及與鄰近類(lèi)群之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。這對(duì)既有分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果中分子系統(tǒng)樹(shù)上遠(yuǎn)離該屬模式種的中國(guó)茴芹屬植物種類(lèi)做出系統(tǒng)位置的評(píng)判和建議，進(jìn)而為豐富中國(guó)傘形科茴芹屬系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。

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