• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    網(wǎng)格細(xì)胞的計算神經(jīng)科學(xué)研究

    2015-04-29 00:44:03顧凡及
    科學(xué) 2015年3期
    關(guān)鍵詞:皮層神經(jīng)元網(wǎng)格

    顧凡及

    2014年10月6日瑞典諾貝爾獎委員會宣布把當(dāng)年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎授予擁有英美雙重國籍的神經(jīng)科學(xué)家奧基夫(John OKeefe)和挪威神經(jīng)科學(xué)家莫澤夫婦(May-Britt Moser和Edvard I.Moser),以表彰他們在發(fā)現(xiàn)腦的定位系統(tǒng)細(xì)胞——位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞上所做的杰出貢獻(xiàn)。

    網(wǎng)格細(xì)胞之所以引起計算神經(jīng)科學(xué)家的特別興趣,是因為它們在動物身處其周圍環(huán)境中的多個位置時,都會被激活。導(dǎo)致網(wǎng)格細(xì)胞最強激活的各個位置,處于其環(huán)境兩維平面上由同樣大小正三角形鋪滿的網(wǎng)格的交點上,從而為動物在其環(huán)境中的行動提供了某種坐標(biāo)系統(tǒng)。特別是,雖然這種坐標(biāo)系統(tǒng)的空間尺度表征受到學(xué)習(xí)影響。然而其看上去像晶體一般的構(gòu)造樣式,并不是由外部世界給予的感覺線索決定的,而是由腦本身產(chǎn)生的。因此,研究網(wǎng)格細(xì)胞的起源和特性,對于認(rèn)識腦高級中樞內(nèi)的回路是怎樣進(jìn)行計算的,特別是人和動物如何在環(huán)境中擁有位置感和導(dǎo)航功能,有著重要的意義。

    網(wǎng)格細(xì)胞輸入怎樣影響

    位置細(xì)胞的形成和組織

    由網(wǎng)格細(xì)胞放電野構(gòu)成的網(wǎng)格狀圖形,都可以用下列三個參數(shù)來表征:每個網(wǎng)格的大小,也就是相鄰格點之間的距離;網(wǎng)格的朝向,也就是整個網(wǎng)格圖形相對于某個參考軸的偏離程度;空間相位,也就是網(wǎng)格圖形相對于某個外界參考點的距離。在內(nèi)嗅皮層第1I層中。相鄰網(wǎng)格細(xì)胞的網(wǎng)格大小和網(wǎng)格朝向是類似的,并且從背內(nèi)側(cè)到腹外側(cè),網(wǎng)格的大小單調(diào)增加。在左右兩側(cè)內(nèi)嗅皮層的不同區(qū)域中,網(wǎng)格的朝向有可能不同,而空間相位是隨機分布的。

    大多數(shù)的網(wǎng)格細(xì)胞是內(nèi)嗅皮層第Ⅱ?qū)雍偷冖髮又械腻F體細(xì)胞;而海馬結(jié)構(gòu)中的位置細(xì)胞(主要在CAl區(qū))。大部分有空間選擇性的輸入,可能都來自內(nèi)嗅皮層的網(wǎng)格細(xì)胞。這里有兩種可能性。一種是投射到同一位置細(xì)胞的網(wǎng)格細(xì)胞,都有同樣大小的網(wǎng)格,那么海馬位置細(xì)胞的性質(zhì)就會類似于網(wǎng)格細(xì)胞,然而實際情況并非如此。另一種情況是。如果這些網(wǎng)格細(xì)胞有相同的相位,但網(wǎng)格的大小和朝向各不相同,那么這樣線性疊加所得到的放電野,其重復(fù)周期就會非常大,而遠(yuǎn)超過任何實驗環(huán)境的大小。實際上所能看到的是,位置細(xì)胞只有單一的放電野。由于海馬細(xì)胞可能要接受來自內(nèi)嗅皮層背內(nèi)側(cè)一腹外側(cè)軸上超過25%部位的輸入,因此后一種可能性更大。

    2006年羅爾斯(E.T.Rolls)等人從理論上說明,只要不同的網(wǎng)格細(xì)胞有各種各樣的朝向、相位和大小,那么通過相互競爭的赫布學(xué)習(xí)過程(即通過學(xué)習(xí)改變突觸聯(lián)結(jié)強度的過程。當(dāng)突觸前后的神經(jīng)元經(jīng)常同時放電時,這種突觸的聯(lián)結(jié)強度就得到加強),具有隨機聯(lián)結(jié)權(quán)重的網(wǎng)格細(xì)胞會聚模型就能產(chǎn)生位置野(即能記錄到位置細(xì)胞放電的環(huán)境空間的局限范圍)。同年,索爾斯塔德(T.Solstad)等人的模型則對適當(dāng)數(shù)量(10-50個)有相近相位而大小和朝向不同的網(wǎng)格細(xì)胞輸出進(jìn)行適當(dāng)?shù)募訖?quán)線性總和。以產(chǎn)生位置野。如果網(wǎng)格細(xì)胞的相位也有很大差異,那么由總和的結(jié)果就應(yīng)得到有多處峰值且空間分布不規(guī)則的放電野。這兩種模型孰是孰非現(xiàn)在尚無定論。次年,弗蘭齊烏斯(M.Franzius)等人構(gòu)造了一個雙層線性網(wǎng)絡(luò),其輸入單元是100個仿真網(wǎng)格細(xì)胞的單元排成六邊形陣列,它們的輸出模式呈高斯分布,并加上一些隨機因素以使這種輸出顯得更為逼真。然后對輸入做最大稀疏化的線性變換,結(jié)果得到類似于位置野這樣的局域化表征。他們在仿真時所采用的最大稀疏化假設(shè)是有生物學(xué)依據(jù)的。事實上,海馬細(xì)胞的發(fā)放模式要比內(nèi)嗅皮層細(xì)胞稀疏,他們因此認(rèn)為稀疏編碼可能是由網(wǎng)格細(xì)胞造成位置細(xì)胞的一種既簡單又有效的方式。稀疏編碼是一種只需要較少數(shù)量神經(jīng)元的強烈活動就能表征對象的編碼,不同的對象由不同的子集來編碼。

    當(dāng)然,關(guān)于位置細(xì)胞是否確實按此模型組織起來的問題,現(xiàn)在還沒有結(jié)論。例如有人認(rèn)為,在某個腦半球中的所有網(wǎng)格均有相同的朝向,而不同的大小也是呈離散分布的。要是這樣的話,僅僅把網(wǎng)格細(xì)胞的輸出加以線性總和,就得不出位置細(xì)胞的特性。有關(guān)不同網(wǎng)格細(xì)胞是否有多種朝向和連續(xù)的大小分布的問題。還有待進(jìn)一步研究。

    還需要說明一點,早期的一些模型研究認(rèn)為,內(nèi)嗅皮層的邊界細(xì)胞(一類只在特定方向上離動物特定距離處有環(huán)境邊界時才發(fā)生放電反應(yīng)的神經(jīng)元)可能是位置選擇性的成因。大量的海馬位置野靠近角落和邊界處,就支持了這一觀點。而且初生大鼠有功能正常的邊界細(xì)胞,這也可能為位置細(xì)胞的成熟要早于網(wǎng)格細(xì)胞找到解釋,而這是網(wǎng)格細(xì)胞會聚模型所解釋不了的。很可能邊界細(xì)胞對嬰幼期位置細(xì)胞的形成有重要貢獻(xiàn),而當(dāng)動物長大后,網(wǎng)格細(xì)胞的輸入起越來越重要的作用,后者可能對位置表征的度量性起重要作用。

    最后還有一個問題:這些網(wǎng)絡(luò)都是前饋網(wǎng)絡(luò),但現(xiàn)在已經(jīng)知道,在位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞或邊界細(xì)胞之間都有雙向聯(lián)結(jié)。雖然網(wǎng)格細(xì)胞或邊界細(xì)胞對形成位置細(xì)胞可能起重要作用,但是位置細(xì)胞反過來也可能直接或間接地對內(nèi)嗅皮層中的空間地圖有影響。當(dāng)海馬失活時,網(wǎng)格細(xì)胞的六邊形發(fā)放模式也會消失。這一點倒是和后面要講的抑制網(wǎng)絡(luò)模型需要外界興奮性輸入的觀點是一致的,不過這也不排除海馬的反傳對網(wǎng)格細(xì)胞其他功能有影響的可能性。

    網(wǎng)格細(xì)胞怎樣形成網(wǎng)格式放電野

    現(xiàn)有的關(guān)于網(wǎng)格細(xì)胞怎樣形成網(wǎng)格式放電野的模型,都基于一個共同假設(shè),即內(nèi)嗅皮層中的細(xì)胞都是根據(jù)某些特異性輸入細(xì)胞所提供的速度和方向信號,來進(jìn)行路徑積分計算的。路徑積分是指動物通過速度向量對時間積分所得到的相對于某個參考點(例如路徑出發(fā)點)的空間位移的向量過程。此定義參見莫澤夫婦的近作,因此筆者認(rèn)為path integration應(yīng)譯為“路徑積分”而非“路徑整合”。此外,還要根據(jù)外界感覺輸入進(jìn)行校正。以防止誤差積累。這些模型大致上可分為兩大類:一類是網(wǎng)格細(xì)胞形成一個網(wǎng)絡(luò),通過網(wǎng)絡(luò)中的遞歸性聯(lián)結(jié)在群體層次上進(jìn)行處理:另一類是在單個神經(jīng)元的層次上執(zhí)行路徑積分。

    網(wǎng)絡(luò)模型

    這類模型認(rèn)為。網(wǎng)格模式是由某種“連續(xù)吸引子”動力學(xué)而產(chǎn)生的。所謂連續(xù)吸引子是由穩(wěn)態(tài)構(gòu)成的流形。在有遞歸性聯(lián)結(jié)的網(wǎng)絡(luò)上加上某種程度的全局性抑制。最初的隨機活動模式就會以一些相互有聯(lián)結(jié)的細(xì)胞為中心,自發(fā)地產(chǎn)生有組織的峰活動。對網(wǎng)格細(xì)胞來說,這樣可能就有一組發(fā)放峰值點??梢栽O(shè)想,當(dāng)動物在環(huán)境中四處走動時,活動的峰值點也會隨之轉(zhuǎn)換。有人認(rèn)為轉(zhuǎn)換和路徑積分的機制有關(guān),此時方向和速度的變化都會連續(xù)地影響細(xì)胞之間的有效聯(lián)結(jié)。

    在莫澤夫婦發(fā)現(xiàn)網(wǎng)格細(xì)胞后,富斯(M.C.Fuhs)和圖雷茨基(D.S.Touretzky)首先建立了內(nèi)嗅皮層的一個模型,他們把內(nèi)嗅皮層當(dāng)作是某種按拓?fù)湓瓌t組織起來的網(wǎng)絡(luò),在這種網(wǎng)絡(luò)中相鄰的細(xì)胞有類似的網(wǎng)格相位。由此,環(huán)境中的每處位置都可以在細(xì)胞層次上用某種網(wǎng)格模式來表征。雖然這種模型也能解釋吸引子動力學(xué)如何產(chǎn)生周期性結(jié)構(gòu)的問題,但是后來人們發(fā)現(xiàn)相鄰的網(wǎng)格細(xì)胞并沒有類似的網(wǎng)格相位。

    為了克服上述問題,麥克諾頓(B.L.McNaughton)等人提出了一種非拓?fù)淠P?,其中有若干較小的網(wǎng)格細(xì)胞集群,這些網(wǎng)格細(xì)胞之間有隨機分布的赫布聯(lián)結(jié),而沒有拓?fù)浣M織。在該模型中,某個拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)只在發(fā)育過程中對腦起“訓(xùn)練師”(tutor)的作用,它對較小的隨機分布的赫布聯(lián)結(jié)的網(wǎng)格細(xì)胞集合進(jìn)行訓(xùn)練。對后者的輸入是混雜的,這樣有類似相位的神經(jīng)元就不一定要彼此相鄰,但是彼此之間通過具有可塑性的突觸聯(lián)結(jié)起來。由于這種拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)具有網(wǎng)格的周期性,內(nèi)嗅皮層網(wǎng)絡(luò)的突觸矩陣就變成環(huán)形的了,他們認(rèn)為正是這種環(huán)形聯(lián)結(jié)使得網(wǎng)格模式在運動時有空間周期性。為了使該模型能隨著動物的運動軌跡改變這些表征,就要在模型中加進(jìn)另一層其發(fā)放能夠被位置、頭的方向和運動速度所調(diào)制的細(xì)胞。后來在內(nèi)嗅皮層的III-VI層中果然發(fā)現(xiàn)了具有這些性質(zhì)的神經(jīng)元川。

    單神經(jīng)元模型

    諸多的單神經(jīng)元模型都有一個共同的出發(fā)點。即網(wǎng)格細(xì)胞就像位置細(xì)胞一樣,也表現(xiàn)出某種“θ相位前移”。這就是說,當(dāng)動物通過某個放電野時,網(wǎng)格細(xì)胞的發(fā)放時刻相對于某個θ波局部場電位會逐漸前移。而相比之下,當(dāng)大鼠處在放電野中的固定位置不動時,相應(yīng)網(wǎng)格細(xì)胞的發(fā)放相對于局部場電位波形是相位鎖定的。奧基夫等人曾用兩個頻率在θ頻譜范圍里的膜電位振蕩之間的干涉來解釋這種前移,兩個頻率差和動物運動速度成正比。此干涉模式可分解成一個其頻率為兩基頻之均值的快振蕩,以及另一個慢的調(diào)制波,后者的相位和大鼠的運動速度有關(guān),從而反映其在運動軌跡中所處位置。這種干涉可以看成是細(xì)胞的胞體內(nèi)有θ節(jié)律的振蕩子和若干個樹突振蕩子相互作用的結(jié)果。樹突振蕩子的頻率在細(xì)胞胞體振蕩頻率之上還要加上某個正比于大鼠速度在某個特征最優(yōu)方向上投影的量。把這些線性干涉模式的慢調(diào)制綜合起來,假定它們的方向又正好差60°的整數(shù)倍。就會得出三角形的網(wǎng)格地圖。這類模型也被稱為振蕩干涉(osciHatory interference,OI)模型。

    振蕩干涉模型還有兩個變種,一種認(rèn)為干涉是把來自不同樹突的信號相整合的結(jié)果,另一種則認(rèn)為干涉模式是由具不同放電野的若干細(xì)胞產(chǎn)生的。

    兩大類網(wǎng)格模型的優(yōu)劣比較

    到目前為止,以上兩大類模型雖然都得到某些實驗的支持,但是都還存在若干不能解釋的問題,因而難下定論。

    振蕩干涉模型能解釋網(wǎng)格細(xì)胞的某些時間特性,例如這些模型和網(wǎng)格細(xì)胞有內(nèi)在的θ頻率的膜電位振蕩是一致的。也能解釋內(nèi)在振蕩的頻率沿內(nèi)嗅皮層從背側(cè)到腹側(cè)逐漸減?。划?dāng)大鼠運動速度增大時,網(wǎng)格細(xì)胞的發(fā)放頻率也增大,而與之相關(guān)的是網(wǎng)格大小減小等。此類模型還能預(yù)言θ相位前移,這是目前吸引子模型尚未能解釋的。但此模型在解釋網(wǎng)格細(xì)胞的空間周期性方面遇到了嚴(yán)重挑戰(zhàn)。首先,某些動物(如果蝠和獼猴)并沒有θ節(jié)律的局域場電位和膜電位振蕩,卻依然有網(wǎng)格細(xì)胞。其次,按照這一模型。網(wǎng)格形的放電野應(yīng)該和網(wǎng)格細(xì)胞膜電位中的θ振蕩同時發(fā)生,但是在實驗中未觀察到這一現(xiàn)象。此類模型近年來雖然得到不少改進(jìn)。但問題依然不少。網(wǎng)絡(luò)模型由于或明或暗地假設(shè)有不連續(xù)的模塊,因此能解釋網(wǎng)格大小沿內(nèi)嗅皮層的背側(cè)到腹側(cè)離散地做跳躍式增大。可是如前所述,它在解釋網(wǎng)格細(xì)胞的某些時間特性方面遇到了困難。此外,迄今還未能直接觀察到內(nèi)嗅皮層神經(jīng)元中波的干涉,也未能直接觀察到內(nèi)嗅皮層網(wǎng)絡(luò)中的吸引子動力學(xué)。

    網(wǎng)格細(xì)胞模型研究中的若干重要問題

    從上面關(guān)于網(wǎng)格細(xì)胞模型研究之鳥瞰中,可以提出幾個重要問題做進(jìn)一步討論。

    網(wǎng)格細(xì)胞的連續(xù)吸引子模型

    涉及網(wǎng)格細(xì)胞連續(xù)吸引子的諸模型認(rèn)為,可以用在網(wǎng)格細(xì)胞構(gòu)成的局部回路中所進(jìn)行的計算,來解釋網(wǎng)格模式的形成問題。由于當(dāng)動物進(jìn)入新環(huán)境時,網(wǎng)格細(xì)胞集群在網(wǎng)格的相位、朝向和大小上都有協(xié)調(diào)一致的變化,并且不同細(xì)胞在其放電野的相互關(guān)系方面始終維持不變,并和感覺輸入無關(guān),因此一些科學(xué)家認(rèn)為,網(wǎng)格細(xì)胞是以內(nèi)部有相互聯(lián)結(jié)的神經(jīng)元集群來發(fā)揮作用的。其活動模式在吸引子狀態(tài)所組成的連續(xù)統(tǒng)上變動。

    早在1977年日本數(shù)學(xué)神經(jīng)科學(xué)家甘利俊一就證明,如果在某個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元排成環(huán)狀,并且神經(jīng)元之間的興奮性相互聯(lián)結(jié)隨距離而逐漸減弱。抑制性聯(lián)結(jié)隨距離而逐漸增強(神經(jīng)元之間相互聯(lián)結(jié)權(quán)重的這種分布模式之一就是在視覺外周神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中廣泛使用的“墨西哥草帽”權(quán)重分布,因為像是一頂墨西哥牛仔所戴草帽的截面圖而得名),那么該網(wǎng)絡(luò)就能維持某種穩(wěn)定的局域化活動模式。實驗發(fā)現(xiàn),網(wǎng)格細(xì)胞在沒有光刺激或其他感覺刺激時仍能維持其活動模式,表明它有某種自持機制,無怪乎在網(wǎng)格細(xì)胞發(fā)現(xiàn)之后就有了一些嘗試,企圖解釋其在空間上有周期性發(fā)放結(jié)構(gòu)的連續(xù)吸引子模型。不同的模型采取不同形式的權(quán)重一相位分布模式。

    雖然具有“墨西哥草帽”聯(lián)結(jié)權(quán)重的網(wǎng)格細(xì)胞模型網(wǎng)絡(luò)也確實能產(chǎn)生局域化的峰值點,但是實驗發(fā)現(xiàn),內(nèi)嗅皮層中的絕大多數(shù)網(wǎng)格細(xì)胞之間并沒有興奮性聯(lián)結(jié),反而通過中間神經(jīng)元有很強的抑制性聯(lián)結(jié),并且這種聯(lián)結(jié)權(quán)重具有類似于“全或無”的性質(zhì),因此更類似于類階躍聯(lián)結(jié)權(quán)重分布。具有類階躍聯(lián)結(jié)權(quán)重分布的網(wǎng)絡(luò),當(dāng)有外界的興奮性驅(qū)動時,就自組織產(chǎn)生穩(wěn)定的六邊形活動模式。仿真表明,越是增加輸入強度,這種模式就越明顯。這種網(wǎng)格模式對持續(xù)的外界興奮性輸入之依賴性的預(yù)言,也為后來的實驗結(jié)果所證實。當(dāng)向海馬注入GABA能激動劑時,就消除了海馬向內(nèi)嗅皮層的反饋投射。其結(jié)果是網(wǎng)格細(xì)胞的發(fā)放率大大降低,并伴隨著網(wǎng)格結(jié)構(gòu)的逐漸消失。但是這些實驗只能說是對該模型的支持,還不能下結(jié)論說,這就是網(wǎng)格細(xì)胞產(chǎn)生網(wǎng)格模式放電野的機制。這類模型還存在著另外一些缺點,例如都要求平移不變性,即如果一對相距為d的網(wǎng)格細(xì)胞之間的聯(lián)結(jié)強度為W,那就要求任何相距為d的網(wǎng)格細(xì)胞之間的聯(lián)結(jié)強度都必須為W,但是實際的網(wǎng)絡(luò)并不滿足這一條件。

    網(wǎng)格細(xì)胞的適應(yīng)模型

    實驗發(fā)現(xiàn),初生大鼠在4周之前,其內(nèi)嗅皮層第Ⅱ?qū)又械倪f歸抑制性網(wǎng)絡(luò)(指網(wǎng)絡(luò)中的每個單元都有到網(wǎng)絡(luò)中某些其他單元的輸出的網(wǎng)絡(luò))還不具備功能,然而這時已可觀察到有網(wǎng)格細(xì)胞之雛形存在。這就提示,在沒有遞歸網(wǎng)絡(luò)的情況下,依然有可能產(chǎn)生網(wǎng)格細(xì)胞。克羅普夫(E.Kmpff)和特里夫斯(A.Treves)據(jù)此提出了一種由有適應(yīng)性的神經(jīng)元所構(gòu)成的前向聯(lián)結(jié)網(wǎng)絡(luò)模型。適應(yīng)性引起前向聯(lián)結(jié)強度的改變,由此使得其中單個神經(jīng)元的發(fā)放模式表現(xiàn)出六邊形。在開始時,前向聯(lián)結(jié)的權(quán)重是隨機的,神經(jīng)元在環(huán)境中各處也是隨機發(fā)放的。經(jīng)過一小段時間之后,一些神經(jīng)元由于適應(yīng)性而使其活動受到壓抑,這樣當(dāng)神經(jīng)元有發(fā)放時,只有活動的前向聯(lián)結(jié)才得到加強,而不活動的聯(lián)結(jié)都被壓抑掉。如果神經(jīng)元不發(fā)放,那么突觸聯(lián)結(jié)也就沒有任何變化。這樣一來,當(dāng)大鼠在環(huán)境中到處漫游時,激活的神經(jīng)元之間的突觸聯(lián)結(jié)逐漸發(fā)生變化,而對每個神經(jīng)元來說,就在廣大的不產(chǎn)生任何發(fā)放的區(qū)域中產(chǎn)生了有某種規(guī)則模式的放電野。

    在最簡單的適應(yīng)模型中,涌現(xiàn)出來的網(wǎng)格細(xì)胞的朝向是隨機的,這和實驗事實不符,但是這一缺點可以通過引入興奮性的遞歸側(cè)枝來加以克服,因此適應(yīng)模型和吸引子模型并非水火不容。很可能在發(fā)育的早期。動物是靠適應(yīng)和前向可塑性產(chǎn)生空間周期性的放電野,隨后才發(fā)展出遞歸聯(lián)結(jié),形成連續(xù)吸引子網(wǎng)絡(luò)。

    結(jié)語

    莫澤夫婦在論述網(wǎng)格細(xì)胞計算研究的重要性時總結(jié)說:“在對神經(jīng)系統(tǒng)的研究中,并非所有的領(lǐng)域都已成熟到足以在微回路的層次上搞清楚其中進(jìn)行的計算。對于哺乳動物,我們已認(rèn)識到感覺系統(tǒng)早期階段的皮層回路功能。對這些系統(tǒng)我們可以跟蹤從感受器開始到初級感覺皮層,復(fù)雜程度越來越高的網(wǎng)絡(luò)中的信號。這些研究闡明了神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)如何從外部世界抽取特征。但是,關(guān)于腦如何在皮層的高級非感覺區(qū)產(chǎn)生它自己的密碼。還迷霧重重。網(wǎng)格細(xì)胞這一為位置所調(diào)制的內(nèi)嗅皮層神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn),在這一深藏不露的未知區(qū)域中打開了一條通路。網(wǎng)格細(xì)胞產(chǎn)生發(fā)放的位置,在動物所處的環(huán)境中確定了遍布其間的某種周期性的三角形或者說六邊形的陣列。這種發(fā)放陣列不因動物運動速度和方向的經(jīng)常變化而改變,說明網(wǎng)格細(xì)胞是腦對空間表征的一種度量。因為放電野的像晶體一樣的結(jié)構(gòu)是在神經(jīng)系統(tǒng)自身內(nèi)部產(chǎn)生的,網(wǎng)格細(xì)胞可能給科學(xué)家以機會,直接研究皮層回路中某些最基本的運算原則?!?/p>

    當(dāng)然,對網(wǎng)格細(xì)胞和相關(guān)細(xì)胞的神經(jīng)生物學(xué)研究是這種研究的基礎(chǔ),然而由于問題的復(fù)雜性,對于一些目前還缺乏直接證據(jù)的機制提出種種可能的假設(shè),并通過建模和仿真跟可以直接觀察的實驗結(jié)果進(jìn)行比較,以支持或否定某些假設(shè),并指導(dǎo)設(shè)計新的實驗。對于認(rèn)識這種計算的機制也是必不可少的。兩者必須緊密結(jié)合。

    幸運的是,莫澤夫婦有很深的數(shù)學(xué)、統(tǒng)計和編程造詣,因此他們在實驗研究的過程中也一直關(guān)注著通過建模和仿真研究這種計算的機制問題,他們本身就是這方面的身體力行者。其他一些學(xué)者也在這方面提出了種種可能的模型,已經(jīng)成為當(dāng)前有關(guān)網(wǎng)格細(xì)胞研究的不可或缺的一個重要方面。有關(guān)網(wǎng)格細(xì)胞計算模型的文獻(xiàn)正如雨后春筍般不斷涌現(xiàn)。限于本文的篇幅和筆者的水平不能在此詳述。感興趣的讀者從文獻(xiàn)中可以找到近年來有關(guān)某些重要專題的比較全面的綜述和大量參考文獻(xiàn)。當(dāng)然莫澤夫婦自己所寫的有關(guān)綜述更是必須參考的文獻(xiàn)。

    猜你喜歡
    皮層神經(jīng)元網(wǎng)格
    用全等三角形破解網(wǎng)格題
    《從光子到神經(jīng)元》書評
    自然雜志(2021年6期)2021-12-23 08:24:46
    急性皮層腦梗死的MRI表現(xiàn)及其對川芎嗪注射液用藥指征的指導(dǎo)作用研究
    反射的橢圓隨機偏微分方程的網(wǎng)格逼近
    基于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的磁刺激內(nèi)關(guān)穴腦皮層功能連接分析
    躍動的神經(jīng)元——波蘭Brain Embassy聯(lián)合辦公
    重疊網(wǎng)格裝配中的一種改進(jìn)ADT搜索方法
    基底節(jié)腦梗死和皮層腦梗死血管性認(rèn)知功能的對比
    基于曲面展開的自由曲面網(wǎng)格劃分
    基于二次型單神經(jīng)元PID的MPPT控制
    久久香蕉国产精品| 97碰自拍视频| 精品一品国产午夜福利视频| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 久99久视频精品免费| 欧美中文综合在线视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 少妇粗大呻吟视频| 长腿黑丝高跟| 欧美成狂野欧美在线观看| 国产精品久久电影中文字幕| 色播在线永久视频| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲男人天堂网一区| 欧美成人性av电影在线观看| av片东京热男人的天堂| 亚洲av成人一区二区三| 亚洲伊人色综图| 亚洲精品美女久久av网站| a在线观看视频网站| 成人亚洲精品av一区二区 | 久久狼人影院| 日韩av在线大香蕉| 成年女人毛片免费观看观看9| 一区二区三区国产精品乱码| 亚洲精品在线观看二区| 1024香蕉在线观看| 久久久久国产一级毛片高清牌| 麻豆av在线久日| 亚洲专区国产一区二区| 热re99久久国产66热| 国产精品永久免费网站| 国产精品亚洲av一区麻豆| 午夜精品久久久久久毛片777| 一区二区三区精品91| 亚洲人成电影观看| 日日干狠狠操夜夜爽| 日本a在线网址| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 久久 成人 亚洲| 丰满饥渴人妻一区二区三| 日韩精品免费视频一区二区三区| 性色av乱码一区二区三区2| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 99国产精品99久久久久| 身体一侧抽搐| 999久久久精品免费观看国产| 欧美色视频一区免费| 日本免费a在线| 精品熟女少妇八av免费久了| 99热国产这里只有精品6| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 成年女人毛片免费观看观看9| 国产av一区在线观看免费| 99久久综合精品五月天人人| 精品欧美一区二区三区在线| www国产在线视频色| svipshipincom国产片| 最近最新中文字幕大全电影3 | 久久性视频一级片| 黑人猛操日本美女一级片| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 丝袜美腿诱惑在线| 亚洲欧美精品综合久久99| 无限看片的www在线观看| 97碰自拍视频| 午夜免费观看网址| 大型av网站在线播放| 亚洲一区二区三区欧美精品| 久久久久国内视频| 欧美精品一区二区免费开放| 十八禁人妻一区二区| 欧美成狂野欧美在线观看| 日本wwww免费看| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 很黄的视频免费| 夜夜夜夜夜久久久久| 精品欧美一区二区三区在线| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 好男人电影高清在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| e午夜精品久久久久久久| 精品卡一卡二卡四卡免费| 久久欧美精品欧美久久欧美| 在线看a的网站| 精品久久蜜臀av无| 一级a爱视频在线免费观看| 国产主播在线观看一区二区| 午夜精品在线福利| 亚洲午夜理论影院| 丁香欧美五月| 日韩高清综合在线| 麻豆一二三区av精品| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 国产av精品麻豆| 桃色一区二区三区在线观看| 日韩国内少妇激情av| 国产又爽黄色视频| 高清黄色对白视频在线免费看| 色综合欧美亚洲国产小说| 又黄又爽又免费观看的视频| 一级毛片高清免费大全| 久久精品影院6| 婷婷精品国产亚洲av在线| 国产精品一区二区精品视频观看| 欧美性长视频在线观看| 成人影院久久| 最近最新中文字幕大全电影3 | 新久久久久国产一级毛片| 在线免费观看的www视频| 国产成人精品久久二区二区免费| 欧美久久黑人一区二区| xxx96com| 99精品在免费线老司机午夜| 国产精品久久久久成人av| 亚洲中文日韩欧美视频| 精品卡一卡二卡四卡免费| 不卡av一区二区三区| 999久久久精品免费观看国产| 国产精品久久久人人做人人爽| 男人的好看免费观看在线视频 | 在线观看免费视频网站a站| 亚洲九九香蕉| 国产高清国产精品国产三级| 日本黄色视频三级网站网址| 女性生殖器流出的白浆| 国产亚洲欧美精品永久| 在线观看66精品国产| 宅男免费午夜| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 黑人操中国人逼视频| 热99re8久久精品国产| 人人澡人人妻人| 国产高清视频在线播放一区| 国产成人精品无人区| 美女扒开内裤让男人捅视频| 999精品在线视频| 久久久国产精品麻豆| e午夜精品久久久久久久| 亚洲国产精品合色在线| 十八禁网站免费在线| 99精品久久久久人妻精品| 欧美久久黑人一区二区| 亚洲色图综合在线观看| 日韩高清综合在线| 精品国产一区二区久久| 午夜久久久在线观看| 人人澡人人妻人| 久久久久久久久中文| 一边摸一边做爽爽视频免费| 日韩欧美一区视频在线观看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 夫妻午夜视频| 嫩草影视91久久| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 夫妻午夜视频| 大型黄色视频在线免费观看| 久久久久久久久久久久大奶| 黄色怎么调成土黄色| 97碰自拍视频| 交换朋友夫妻互换小说| xxx96com| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 久久精品成人免费网站| 午夜91福利影院| 国产不卡一卡二| 午夜免费激情av| 窝窝影院91人妻| 涩涩av久久男人的天堂| 国产成人精品久久二区二区91| 成人18禁在线播放| 亚洲一区二区三区色噜噜 | 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 一进一出好大好爽视频| 波多野结衣一区麻豆| 9191精品国产免费久久| 99热只有精品国产| 久久久国产成人精品二区 | 在线观看免费午夜福利视频| 老司机在亚洲福利影院| 午夜福利在线免费观看网站| 国产精品 欧美亚洲| 国产精品综合久久久久久久免费 | 精品乱码久久久久久99久播| a级毛片在线看网站| 久久久久国产一级毛片高清牌| 香蕉久久夜色| 亚洲欧美日韩无卡精品| 亚洲七黄色美女视频| 精品久久蜜臀av无| 欧美日韩精品网址| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 国产黄a三级三级三级人| 香蕉国产在线看| 天堂影院成人在线观看| 国产黄色免费在线视频| 欧美成人免费av一区二区三区| 日日夜夜操网爽| 韩国精品一区二区三区| 视频区欧美日本亚洲| 国产极品粉嫩免费观看在线| 真人做人爱边吃奶动态| www.自偷自拍.com| 国产一区二区三区综合在线观看| 黄片大片在线免费观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 看片在线看免费视频| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 日本欧美视频一区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 精品一区二区三区四区五区乱码| 色老头精品视频在线观看| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 两人在一起打扑克的视频| 一二三四在线观看免费中文在| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 中出人妻视频一区二区| 欧美日韩亚洲高清精品| av超薄肉色丝袜交足视频| 日日爽夜夜爽网站| 99热只有精品国产| www.精华液| 久久久久久人人人人人| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产伦一二天堂av在线观看| 日韩三级视频一区二区三区| www.熟女人妻精品国产| 天天影视国产精品| 美女 人体艺术 gogo| 国产精品一区二区精品视频观看| 黑丝袜美女国产一区| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 欧美精品亚洲一区二区| 国产91精品成人一区二区三区| 免费看十八禁软件| 欧美大码av| 少妇 在线观看| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 午夜福利在线观看吧| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| www.www免费av| 搡老乐熟女国产| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 岛国视频午夜一区免费看| 波多野结衣一区麻豆| 中文字幕av电影在线播放| www.自偷自拍.com| 一个人免费在线观看的高清视频| 亚洲成a人片在线一区二区| 无限看片的www在线观看| 国产高清激情床上av| 最近最新免费中文字幕在线| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 国产成+人综合+亚洲专区| 亚洲成人精品中文字幕电影 | 午夜亚洲福利在线播放| 青草久久国产| 久久久久久久久中文| 久久精品国产清高在天天线| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 日本黄色日本黄色录像| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产又爽黄色视频| 成人国语在线视频| 久久欧美精品欧美久久欧美| 欧美乱妇无乱码| 国产成+人综合+亚洲专区| 欧美日本中文国产一区发布| www.精华液| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 三级毛片av免费| 欧美性长视频在线观看| 在线观看免费视频网站a站| 嫩草影视91久久| 丁香欧美五月| 51午夜福利影视在线观看| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| av电影中文网址| 悠悠久久av| 1024香蕉在线观看| 人成视频在线观看免费观看| 午夜久久久在线观看| av天堂在线播放| 欧美乱妇无乱码| 亚洲专区国产一区二区| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 黑丝袜美女国产一区| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 亚洲激情在线av| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 国产精品久久久av美女十八| 欧美黄色淫秽网站| 亚洲伊人色综图| 69精品国产乱码久久久| 精品国产亚洲在线| 母亲3免费完整高清在线观看| 亚洲专区字幕在线| 国产有黄有色有爽视频| 黑人操中国人逼视频| 日韩三级视频一区二区三区| 脱女人内裤的视频| 久久久水蜜桃国产精品网| 伦理电影免费视频| 在线观看免费视频网站a站| 性欧美人与动物交配| 纯流量卡能插随身wifi吗| 国产黄色免费在线视频| 欧美精品亚洲一区二区| a级毛片在线看网站| 亚洲专区字幕在线| 午夜亚洲福利在线播放| 国产免费男女视频| 丝袜美腿诱惑在线| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产有黄有色有爽视频| 韩国av一区二区三区四区| 美女高潮到喷水免费观看| 久久影院123| 久久久久亚洲av毛片大全| a级毛片在线看网站| 精品久久久久久久久久免费视频 | 女性生殖器流出的白浆| 精品日产1卡2卡| 一边摸一边做爽爽视频免费| 另类亚洲欧美激情| 操出白浆在线播放| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 日韩视频一区二区在线观看| 午夜久久久在线观看| 12—13女人毛片做爰片一| 国产精品爽爽va在线观看网站 | 男人舔女人下体高潮全视频| 首页视频小说图片口味搜索| 亚洲国产精品sss在线观看 | 欧美+亚洲+日韩+国产| 久久久国产成人免费| 超碰97精品在线观看| 久久精品91无色码中文字幕| 可以在线观看毛片的网站| av中文乱码字幕在线| 国产伦人伦偷精品视频| 亚洲精品国产一区二区精华液| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 亚洲视频免费观看视频| 99香蕉大伊视频| 女性被躁到高潮视频| 精品久久久久久久毛片微露脸| 一级毛片高清免费大全| 免费高清在线观看日韩| 亚洲一区二区三区不卡视频| 男女之事视频高清在线观看| 欧美性长视频在线观看| 欧美在线一区亚洲| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 免费搜索国产男女视频| 久久国产精品影院| 在线观看午夜福利视频| 午夜两性在线视频| 两性夫妻黄色片| 国产99白浆流出| 欧美精品一区二区免费开放| 成人av一区二区三区在线看| 视频区图区小说| 久久人人97超碰香蕉20202| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 韩国精品一区二区三区| 亚洲人成伊人成综合网2020| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| av在线天堂中文字幕 | 成人三级黄色视频| 国产极品粉嫩免费观看在线| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 男男h啪啪无遮挡| 美女高潮到喷水免费观看| 国产精品野战在线观看 | 色婷婷久久久亚洲欧美| 老鸭窝网址在线观看| 欧美日韩av久久| 日韩人妻精品一区2区三区| 成年版毛片免费区| 午夜福利在线观看吧| 在线观看免费视频日本深夜| 欧美日韩视频精品一区| 91字幕亚洲| 黄色片一级片一级黄色片| 纯流量卡能插随身wifi吗| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 18禁观看日本| av片东京热男人的天堂| 国产一区在线观看成人免费| 男女高潮啪啪啪动态图| 18禁国产床啪视频网站| 国产99久久九九免费精品| 免费高清视频大片| 亚洲av片天天在线观看| 国产有黄有色有爽视频| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 最近最新中文字幕大全免费视频| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲精品国产色婷婷电影| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲人成电影观看| 美国免费a级毛片| 亚洲成人国产一区在线观看| 亚洲欧美激情综合另类| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 国产午夜精品久久久久久| 国产亚洲欧美精品永久| 男人舔女人的私密视频| 免费看十八禁软件| 高清欧美精品videossex| 成人免费观看视频高清| 脱女人内裤的视频| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 欧美乱色亚洲激情| 精品福利永久在线观看| www.自偷自拍.com| 日韩有码中文字幕| 久久久久亚洲av毛片大全| av片东京热男人的天堂| 在线观看一区二区三区| 久久国产精品人妻蜜桃| 国产三级黄色录像| 搡老熟女国产l中国老女人| а√天堂www在线а√下载| 亚洲一区中文字幕在线| 这个男人来自地球电影免费观看| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 操美女的视频在线观看| 99re在线观看精品视频| 久久人妻av系列| 日韩三级视频一区二区三区| 欧美乱码精品一区二区三区| 在线看a的网站| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 欧美精品一区二区免费开放| 波多野结衣高清无吗| 狂野欧美激情性xxxx| 婷婷六月久久综合丁香| 亚洲精品久久午夜乱码| av在线天堂中文字幕 | 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 午夜福利欧美成人| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 在线观看免费视频网站a站| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 岛国视频午夜一区免费看| 久久 成人 亚洲| 国产有黄有色有爽视频| 国产精品1区2区在线观看.| 18美女黄网站色大片免费观看| 成人特级黄色片久久久久久久| 在线观看日韩欧美| 欧美av亚洲av综合av国产av| 伦理电影免费视频| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 一本综合久久免费| 视频在线观看一区二区三区| 免费在线观看影片大全网站| 成人国语在线视频| av视频免费观看在线观看| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产一区二区激情短视频| 韩国av一区二区三区四区| 日韩av在线大香蕉| 999精品在线视频| 免费不卡黄色视频| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 99riav亚洲国产免费| 久久精品91无色码中文字幕| 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 国产精品电影一区二区三区| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲精品久久午夜乱码| 欧美黄色片欧美黄色片| 伦理电影免费视频| 男女做爰动态图高潮gif福利片 | 狠狠狠狠99中文字幕| 日韩免费高清中文字幕av| 最近最新中文字幕大全免费视频| 91九色精品人成在线观看| 日韩三级视频一区二区三区| 我的亚洲天堂| 在线免费观看的www视频| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 99国产精品免费福利视频| 久久影院123| 亚洲精品一区av在线观看| 国产成人欧美在线观看| 在线观看免费视频日本深夜| 五月开心婷婷网| 久久热在线av| 亚洲精品一二三| 国产97色在线日韩免费| 午夜视频精品福利| 黄色片一级片一级黄色片| 日韩精品青青久久久久久| 精品国产一区二区久久| 国产深夜福利视频在线观看| 亚洲免费av在线视频| 一级a爱片免费观看的视频| 国产精品久久电影中文字幕| 午夜免费观看网址| 91老司机精品| 欧美日本中文国产一区发布| 真人做人爱边吃奶动态| av有码第一页| 黄色怎么调成土黄色| 国产精品日韩av在线免费观看 | 亚洲中文日韩欧美视频| 日韩欧美免费精品| 亚洲色图av天堂| 中文欧美无线码| 久久久久久免费高清国产稀缺| www.www免费av| 午夜两性在线视频| 欧美乱妇无乱码| 不卡一级毛片| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 天天添夜夜摸| 欧美人与性动交α欧美软件| 电影成人av| 久久久久久免费高清国产稀缺| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产欧美日韩综合在线一区二区| av中文乱码字幕在线| 一级片'在线观看视频| 欧美黑人精品巨大| 色尼玛亚洲综合影院| 久久天堂一区二区三区四区| 亚洲情色 制服丝袜| 国产午夜精品久久久久久| 黑人操中国人逼视频| cao死你这个sao货| 丰满饥渴人妻一区二区三| 久久精品亚洲av国产电影网| 热re99久久精品国产66热6| www.www免费av| 国产精品一区二区精品视频观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| cao死你这个sao货| 在线观看66精品国产| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 日韩欧美一区视频在线观看| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产精品一区二区三区四区久久 | 99热只有精品国产| 免费在线观看日本一区| 91精品三级在线观看| e午夜精品久久久久久久| 午夜福利影视在线免费观看| 99精品欧美一区二区三区四区| av天堂久久9| 亚洲男人天堂网一区| 中文字幕最新亚洲高清| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 91成人精品电影| 女人被狂操c到高潮| 欧美在线黄色| svipshipincom国产片| 在线免费观看的www视频| 国产精品电影一区二区三区| 日韩视频一区二区在线观看| 高清欧美精品videossex| 免费人成视频x8x8入口观看| 动漫黄色视频在线观看| 99香蕉大伊视频| 精品人妻1区二区| 成人三级做爰电影| 国产欧美日韩一区二区三| 精品第一国产精品| 亚洲精品粉嫩美女一区| 无限看片的www在线观看| www.www免费av| 韩国精品一区二区三区| 又大又爽又粗| 不卡一级毛片| 国产麻豆69| 少妇粗大呻吟视频| 色婷婷av一区二区三区视频| 不卡一级毛片| av片东京热男人的天堂| 男女下面进入的视频免费午夜 | 美女午夜性视频免费| xxx96com| 午夜福利在线免费观看网站| 日韩精品中文字幕看吧| 91国产中文字幕| 丝袜在线中文字幕| 亚洲免费av在线视频| 精品一品国产午夜福利视频| 久久人妻av系列| 国产亚洲欧美在线一区二区| av电影中文网址| 老鸭窝网址在线观看| 欧美日韩黄片免| 三级毛片av免费| 精品国产一区二区三区四区第35| 久久影院123| 久久精品人人爽人人爽视色| 中文字幕精品免费在线观看视频| 老鸭窝网址在线观看|