高寒區(qū)不同樹種配置對(duì)林下植被物種多樣性的影響

王 輝，賀康寧，胡興波，王偉偉，王 曉，李 楊

（1.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京100083；2.山西大學(xué) 法學(xué)院，太原030000）

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的多種生命資源的總匯。保護(hù)生物多樣性，維護(hù)區(qū)域和全球生態(tài)平衡，對(duì)人類的生存及社會(huì)經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展有著十分重大的意義［1－2］。全球氣候變暖、人口急劇增加、土地利用強(qiáng)度加大等，正影響和改變著生物賴以生存的自然環(huán)境，天然生物資源日益減少，生物多樣性受到極大的威脅。生物多樣性不僅成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)科學(xué)問題，也是被廣泛關(guān)注的社會(huì)問題［3－6］。植物物種多樣性以及由此構(gòu)成的植被類型多樣性是地區(qū)性生物多樣性的支持系統(tǒng)，物種多樣性構(gòu)成了生物多樣性的基本環(huán)節(jié)，它們是生物與環(huán)境相關(guān)的主體［7］。物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系［8－9］?？梢杂梦锓N多樣性來定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征，包括直接和間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等［10］。植物物種多樣性的研究等方面已經(jīng)積累了大量資料。植物多樣性表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，是一個(gè)植被群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量［11－12］。森林群落物種多樣性的高低直接影響到群落的生態(tài)效益。具有較高物種多樣性的森林群落，能形成更穩(wěn)定的、有序的耗散結(jié)構(gòu)，可有效減輕林分病蟲害的發(fā)生［13－16］，使生態(tài)功能達(dá)到穩(wěn)定和持續(xù)［17－18］。

中國西部現(xiàn)已成為水土流失和土地荒漠化最為嚴(yán)重的地區(qū)［19］。干旱缺水是我國西北地區(qū)突出的生態(tài)特征［20］，也是制約植被恢復(fù)與農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)最為關(guān)鍵的生態(tài)因子，加強(qiáng)地表植被的恢復(fù)與重建則是防止該地區(qū)生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化的有效途徑［21］。目前，我國以高寒區(qū)為代表的生態(tài)重點(diǎn)治理工程區(qū)，正在實(shí)施大規(guī)模的退耕還林還草工程。其植被恢復(fù)后的最終結(jié)果，能否達(dá)到最初規(guī)劃的預(yù)期目標(biāo)，是目前科研和生產(chǎn)部門疑慮的問題。因此，對(duì)不同樹種配置對(duì)林下植被物種多樣性影響的研究，將有助于明確該地區(qū)退耕還林工程和林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)的發(fā)展方向。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于大通縣西北角大坂山下，地處純腦山地區(qū)，坐標(biāo)北緯36°55′—37°32′，東經(jīng)100°52′—101°39′，最高海拔4 622m，該地區(qū)屬?zèng)鰷匕霛駶櫄夂?，高原大陸氣候特點(diǎn)顯著，年無霜期45～60d，年平均降水量為549.9mm。試驗(yàn)區(qū)總面積13.186 4萬hm2，其中林業(yè)用地8.855 14萬hm2，喬木林地0.184 2萬hm2，灌木林地6.811 8萬hm2，未成林造林地0.172 4萬hm2，灌叢地1.679 7萬hm2，林區(qū)森林覆蓋率為79.0%，全林區(qū)活立木蓄積量為12.991 6萬m3。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

在青海大通寶庫林區(qū)內(nèi)選取5種具有代表性的人工林，樣地基本情況見表1，每種林分類型下設(shè)置面積為20m×20m的樣地，調(diào)查每塊樣地喬木的種類、株數(shù)、胸徑、地徑、樹高、冠幅等因子，同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡度和坡向。各樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)5m×5m的灌木樣方和5個(gè)1m×1m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度、數(shù)量和蓋度等。

表1 不同林分樣地情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 α多樣性測(cè)度 反映群落中物種豐富度和個(gè)體在各物種中分布均勻程度的指標(biāo)，稱為α多樣性。關(guān)于物種多樣性測(cè)度，很多學(xué)者提出了各有特色的測(cè)度方法［22－24］，本研究采用應(yīng)用廣泛的豐富度指數(shù)、Shannon—Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)［25］。由于不同種類植物的個(gè)體，即使是同一種植物不同發(fā)育階段的個(gè)體，它們所占據(jù)的空間也有很大差異，若以個(gè)體數(shù)作為多樣性指數(shù)的測(cè)度指標(biāo)，將會(huì)導(dǎo)致誤差［26］。Whittaker等［27］建議采用相對(duì)蓋度、重要值或生物量等作為多樣性指數(shù)的測(cè)度指標(biāo)，筆者采用重要值作為測(cè)度指標(biāo)。

相關(guān)計(jì)算公式如下：

針對(duì)灌木層、草本層而言，重要值＝（相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)蓋度）／3。

（1）群落豐富度指數(shù)。群落豐富度指數(shù)選用如下指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算：

式中：S——物種數(shù)；N——林地樣方植物重要值總和。

（2）物種多樣性指數(shù)。Shannon—Wiener多樣性指數(shù)。

其中：Pi＝Ni／N

式中：H——Shannon—Wiener多樣性指數(shù)；N——樣地植物重要值總和；Ni——樣方中第i種植物的重要值；Pi——重要值比例（相對(duì)重要值）。

（3）生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度是群落水平的綜合數(shù)值，它是把群落作為一個(gè)整體，而把各個(gè)種的重要性總結(jié)為一個(gè)合適的度量值，以表征群落的組成結(jié)構(gòu)特征。用Simpson指數(shù)來測(cè)定群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度。

式中：D——Simpson指數(shù)；Pi——重要值比例（相對(duì)重要值）。

（4）Pielou均勻度指數(shù)（J）。由于當(dāng)群落中種數(shù)和總體個(gè)數(shù)一定時(shí)，各種的個(gè)體數(shù)最均勻時(shí)具有最大的多樣性，因此可以用群落觀察的物種多樣性與群落可能的最高多樣性的比率來測(cè)度群落的均勻度。

式中：J——均勻度指數(shù)；Pi——重要值比例（相對(duì)重要值）；S——樣地的植物物種數(shù)。

2.2.2 β多樣性測(cè)度 一般將隨群落內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性變化，或隨群落間環(huán)境變化而導(dǎo)致的物種豐富度和均勻程度變化的指標(biāo)，稱為β多樣性。相似性系數(shù)是測(cè)度群落或生境β多樣性的最簡便方法。應(yīng)用最廣的是早期提出的Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)。本文應(yīng)用Sorenson指數(shù)來計(jì)算。

式中：j——兩個(gè)群落或樣地共有種數(shù)；a，b——樣地A和B中物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種配置下地表植被物種多樣性的分析

由表2可知，Shannon—Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J）在不同的群落間存在極大的差異，但同一群落類型間3個(gè)指數(shù)呈現(xiàn)出的趨勢(shì)基本一致。不同群落在物種豐富度指數(shù)（S）上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為1.931（華北落葉松林與其相等），青海云杉林最小，為1.488，其總體趨勢(shì)為青海云杉華北落葉松混交林＝華北落葉松林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林＞青海云杉林；在Shannon—Wiener物種多樣性指數(shù)上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為2.133，白樺林最小，為1.650，其總體趨勢(shì)為青海云杉華北落葉松混交林＞華北落葉松林＞青海云杉林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林；在Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為6.944，白樺林最小，為3.562，其總體趨勢(shì)為青海云杉華北落葉松混交林＞華北落葉松林＞青海云杉林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林；在Pielou均勻度指數(shù)上表現(xiàn)為青海云杉華北落葉松混交林最大，為0.831，白樺林最小，為0.688，其總體趨勢(shì)為青海云杉華北落葉松混交林＞青海云杉林＞華北落葉松林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林。青海云杉華北落葉松混交林在各個(gè)指數(shù)上均表現(xiàn)為最大；白樺純林在Shannon—Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)上均表現(xiàn)為最??；青海云杉林在物種豐富度指數(shù)上最小。

表2 林分配置差異下地表植被物種多樣性的分析

在各個(gè)指數(shù)上，華北落葉松純林和青海云杉純林均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于白樺純林。這與實(shí)際觀測(cè)到的結(jié)果相一致，主要是由于白樺林郁閉度小，林分稀疏，林冠不能層層阻擋雨水，導(dǎo)致林下土壤結(jié)構(gòu)破壞，進(jìn)而影響林下植被的生長發(fā)育。

混交林相對(duì)純林具有更高的物種多樣性；而青海云杉華北落葉松混交林的物種多樣性更要優(yōu)于青海云杉白樺混交林，其林下植被在物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和物種均勻度指數(shù)上均表現(xiàn)為最大。這說明青海云杉和華北落葉松的合理配置在地表植被物種多樣性恢復(fù)方面要優(yōu)于其他林分配置。

3.2 不同樹種配置模式下地表植被的相似性

通過對(duì)不同群落進(jìn)行相似性分析（表3），華北落葉松林和青海云杉華北落葉松混交林的相似程度最大，為69.23%，其次是青海云杉和青海云杉華北落葉松混交林的相似度（60.87%），而華北落葉松與青海云杉白樺混交林之間的共有種最少，相似性最小，相似程度為40%（青海云杉白樺混交林與青海云山華北落葉松混交林相似程度也為40%）。

表3 不同人工林群落的相似性系數(shù)

4 結(jié)論與討論

5種人工林群落的物種多樣性由高到低依次為青海云杉華北落葉松混交林、華北落葉松純林、青海云杉純林、青海云杉白樺混交林、白樺純林。說明青海云杉和華北落葉松的合理配置在地表植被物種多樣性恢復(fù)方面要優(yōu)于其他人工林。這主要是因?yàn)榱謨?nèi)光照、濕度、枯枝落葉層厚度及其土壤條件等生境因子對(duì)草本生長的影響較大，冠層植被通過對(duì)林下小氣候的改變導(dǎo)致林下草本層群落特征發(fā)生相應(yīng)的變化，而華北落葉松純林、青海云杉純林和白樺純林樹種單一，多樣性欠缺，導(dǎo)致林分穩(wěn)定性變差，影響林下植被的生長發(fā)育。而青海云杉和白樺的配置又不能很好地適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境等條件，因此，建造能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的人工林群落，樹種的選擇和合理配置仍然是一個(gè)關(guān)鍵問題。

在環(huán)境條件、干擾背景相似的條件下，雖然人工林的造林樹種不同，但是林下植物的種類數(shù)量、物種多樣性非常相似，5種人工林林下植物的共有種大都在40%以上。但混交林相對(duì)純林具有更高的物種多樣性。通過對(duì)5種不同配置人工林的物種多樣性綜合分析表明，與其他人工林相比，青海云杉華北落葉松混交林改善了林分的生態(tài)條件，使林下草本群落結(jié)構(gòu)得到一定的調(diào)整和改善，有利于地表植被的生長發(fā)育和恢復(fù)，更有利于物種的生存。

在寶庫林區(qū)內(nèi)，青海云杉華北落葉松混交林不僅改善了林分的生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)林木的生長，而且在林下植被物種多樣性等方面都具有重要的生態(tài)保障功能。因此，在該地區(qū)，為有效恢復(fù)地表植被的物種多樣性，可適當(dāng)推廣青海云杉華北落葉松混交的種植模式。

［1］ 黃金國.洞庭湖區(qū)濕地退化現(xiàn)狀及保護(hù)對(duì)策［J］.水土保持研究，2005，12（4）：261－263.

［2］ Czech B，Krausman P R，Devers P K.Economic associations among causes of species endangerment in the U－nited States［J］.Biology Science，2000，50（7）：593－601.

［3］ 李意德，方洪，羅文，等.海南尖峰嶺國家級(jí)保護(hù)區(qū)青皮林資源與喬術(shù)層群落學(xué)特征［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42（1）：1－6.

［4］ 許涵，李意德，駱七壽，等.尖峰嶺熱帶山地雨林不同更新林的群落特征［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45（1）：14－20.

［5］ 游水生.不同人為干擾強(qiáng)度對(duì)米櫧林喬木層組成和物種多樣性的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2001，37（?？?06－110.

［6］ 鄭元潤.森林群落穩(wěn)定性研究方法初探［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（5）：28－32.

［7］ 陳廷貴，張金屯.山西關(guān)帝山神尾溝植物群落物種多樣性與環(huán)境關(guān)系的研究［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2000，6（5）：406－411.

［8］ 董希斌.姜帆.帽兒山不同森林類型生物多樣性恢復(fù)效果分析［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44（12）：77－82.

［9］ 蘭思仁.武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物物種多樣性研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：36－43.

［10］ 張麗霞，張峰，上官鐵梁.蘆芽山植物群落的多樣性研究［J］.生物多樣性，2000，8（4）：361－369.

［11］ 郭正剛，劉慧霞，孫學(xué)剛，等.白龍江上游地區(qū)森林植物群落物種多樣性的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（3）：388－395.

［12］ 周本智，傅懋毅，李正才，等.浙西北天然次生林群落物種多樣性研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2005，18（4）：406－411.

［13］ 李春義，馬履一，徐昕.撫育間伐對(duì)森林生物多樣性的影響研究進(jìn)展［J］.世界林業(yè)研究，2006，19（6）：27－32.

［14］ 馬履一，李春義，王希群，等.不同強(qiáng)度間伐對(duì)北京山區(qū)油松生長及其林下植物多樣性的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43（5）：1－9.

［15］ 張繼義，趙哈林，張銅會(huì)，等.科爾沁沙地植被恢復(fù)系列上群落演替與物種樣性的恢復(fù)動(dòng)態(tài)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（1）：86－92.

［16］ 周擇福，王延平，張光燦.五臺(tái)山林區(qū)典型人工林群落物種多樣性研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（2）：321－3271.

［17］ 屈術(shù)群.劉宇飛，胡道連.中德合作湖南省洞庭湖生態(tài)造林項(xiàng)目經(jīng)濟(jì)效益分析［J］.湖南林業(yè)科技，2004，3l（2）：7－9.

［18］ 彭少麟.廣東亞熱帶森林群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1987，7（1）：36－42.

［19］ 李俊清，崔國發(fā).西北地區(qū)天然林保護(hù)與退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)理論思考［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22（7）：1－7.

［20］ 王斌瑞，王百田.黃土高原徑流林業(yè)［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1996.

［21］ 彭少麟，陸宏芳.恢復(fù)生態(tài)學(xué)焦點(diǎn)問題［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（7）：1249－1257.

［22］ 方精云，沈澤吳，唐志堯，等.中國山地植物物種多樣性調(diào)查計(jì)劃及若干技術(shù)規(guī)范［J］.生物多樣性，2004，12（1）：5－9.

［23］ 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰ：α多樣性的測(cè)度方法（下）［J］.生物多樣性，1994，2（4）：231－239.

［24］ 馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅱ［J］.生物多樣性，1995，3（1）：38－43.

［25］ 馬曉勇，上官鐵梁.太岳山森林群落物種多樣性［J］.山地學(xué)報(bào)，2004，22（5）：606－612.

［26］ 劉國花，謝吉容.重慶四面山風(fēng)景區(qū)森林植被調(diào)查研究［J］.渝西學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，3（1）：89－92.

［27］ Whittaker R H，Niering W A.Vegetation of the Santa Catalina Mountains，Arizona.V.biomass，production，and diversity along the elevation gradient［J］.Ecology，1975，56（4）：771－790.