構(gòu)件植物種群生態(tài)

黃大明 王帥 洪銳民 賀超興 于二敏 王昱生 鹽見正衛(wèi)

【摘 要】近40年來，構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)迅速發(fā)展，已經(jīng)在植物生態(tài)學(xué)中占有重要地位。1977年Harper正式提出構(gòu)件植物概念，此領(lǐng)域已成為一個(gè)比較規(guī)范的學(xué)科。但在許多生態(tài)學(xué)教課書中還只是一筆帶過。為了普及推動(dòng)對構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)概念和規(guī)律的認(rèn)識，本文就構(gòu)件生物概念、構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)產(chǎn)生、發(fā)展作一初步探討。

【關(guān)鍵詞】構(gòu)件植物 種群 生態(tài)學(xué) 無性系

1 構(gòu)件生物（modular organism）

在自然群落中，有些種群由單體生物（unitarty organism）組成，即每一個(gè)體都是由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而來，個(gè)體的形態(tài)和發(fā)育都可以預(yù)測。而另一些種群個(gè)體由受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位，或構(gòu)件（modular），然后發(fā)育成更多的構(gòu)件，形成分支結(jié)構(gòu)，發(fā)育的形式和時(shí)間是不可預(yù)測的，叫做構(gòu)件生物（modular organism），大多數(shù)植物、海綿、水螅和珊瑚是構(gòu)件生物。高等植物通過積累構(gòu)件而生長。構(gòu)件通常包括葉、芽和莖。花也是一種類型的構(gòu)件。一些構(gòu)件生物，如樹和海扇，主要垂直生長，而有根狀莖的草和結(jié)硬殼的海綿沿著基質(zhì)向側(cè)面擴(kuò)散。構(gòu)件生物各部分之間的連接可能會(huì)死亡和腐爛，這樣就形成了許多分離的個(gè)體，這些個(gè)體來自于同一個(gè)受精卵并且基因型相同，這樣的個(gè)體稱為無性系分株（ramets）。在一些情況下，單個(gè)無性系（clone）或基株（gemet）（同合子發(fā)育個(gè)體）能覆蓋很大的地區(qū)，據(jù)報(bào)道，在芬蘭，一個(gè)大約有1400年歷史的歐洲蕨（Pteridium aquilinun）無性系，其幾千個(gè)無性系分株覆蓋了大約14公頃的土地。在植物生態(tài)學(xué)中，植物的構(gòu)件生物又叫無性系植物，或克隆植物（clonal plant）。克隆植物的概念在不斷發(fā)展，有研究定義為：通過在定居前很長一段時(shí)間與母體相連的芽、分蘗、或枝條等產(chǎn)生無性繁殖的分株（Alpert， 1996）[1]。

2 構(gòu)件植物種群

構(gòu)件植物種群是由遺傳上相同的單元（即分株（ramet））組成的集合體，不管這些單元是否相互連接，是否有生理聯(lián)系。一個(gè)在生理上相互連接的分株的群體叫克隆裂段（clonal fragment）。有時(shí)，構(gòu)件植物種群成員是同源分株（genet），同源分株是由單一合子產(chǎn)生的所有分株的集合體。在很多情況下，克隆和同源分株差別不大，彼此使用的界限不嚴(yán)格。但也許我們還沒有注意到克隆和同源分株種群的差別。研究構(gòu)件植物常涉及到克隆個(gè)體（individua1），克隆個(gè)體指的是在生理上或遺傳上與其它克隆有機(jī)體不同的生物體。

構(gòu)件植物的兩大特性：（1）同源分株具有生理整合作用（physiological integration ）；（2）同源分株具有同一基因型的種群遺傳結(jié)果（Sehmid與 Bazzaz，1987 ） [2]。

構(gòu)件植物種群具有個(gè)體之間高度相似或相同，種內(nèi)利它，或種內(nèi)競爭都具有特殊性。不同等級的構(gòu)件植物種群在群落中表現(xiàn)不同等級構(gòu)件植物種群特征，是群落復(fù)雜性的一個(gè)方面。在過去40年中，關(guān)于群落生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展不大，其主要原因之一就是缺乏對這類復(fù)雜問題的認(rèn)識。目前關(guān)于構(gòu)件植物種群的研究主要包括構(gòu)件植物種群統(tǒng)計(jì)分析、構(gòu)件植物種群結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)、其中包括構(gòu)件植物內(nèi)分株年齡結(jié)構(gòu)和世代組成、形態(tài)可塑性、覓食行為、生理整合作用和構(gòu)件植物繁殖等，構(gòu)件植物種群、進(jìn)化、遺傳變異、遺傳分化、遺傳多樣性、遺傳空間格局、基因多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)等及其相互關(guān)系、生境選擇等。

3 構(gòu)件植物種群遺傳： 生態(tài)學(xué)的研究任務(wù)

構(gòu)件植物種群遺傳，生態(tài)學(xué)將擔(dān)負(fù)極為重要的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究任務(wù)，它主要是揭示陸地植被構(gòu)件植物遺傳的生態(tài)學(xué)基本規(guī)律和基本原理.為造福于人類創(chuàng)造豐產(chǎn)植被與舒適生存空間服務(wù)。為人文學(xué)科認(rèn)識親緣群體特殊行為奠定理論基礎(chǔ)。

構(gòu)件植物是遍布于整個(gè)地球的龐大的一類植物群體。有人統(tǒng)計(jì)，全球l1類維管植物中有10類具克隆生長能力（Mogie &Hutchings1990） [3]。中歐 2760 種植物中大約有 2000種植物能潛在形成獨(dú)立的子代分株（Klimes等，1997） [4]。中國東北1520 種草本植物中有 l1l1 種植物為構(gòu)件植物，占其植物總數(shù)的73.09%（Wang Yusheng，2003） [5]。由此可見，構(gòu)件植物是世界陸地植被的主體和核心組分。

絕大多數(shù)學(xué)者并沒有注意構(gòu)件植物種群的特殊性，構(gòu)件植物生態(tài)學(xué)研究對象如此豐富與普遍存在，為該分枝學(xué)科的發(fā)展提供了廣闊的研究空間和無限的發(fā)展前景。無論人類食物來源的作物、蔬菜和果樹.或是藥用植物、牧草、草坪植物和水土保持植物，以及天然的凍原、草原、荒漠、森林和水生植被的某些植物類群，其主要組成部分大多是構(gòu)件植物。

構(gòu)件植物種群遺傳學(xué)特別要注意研究和闡明陸地各類構(gòu)件植物，特別是根莖構(gòu)件植物、匍伏莖構(gòu)件植物和叢生構(gòu)件植物與生態(tài)環(huán)境有密切關(guān)系的形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能變化和遺傳變異的基本規(guī)律及其機(jī)理，豐富人類對構(gòu)件植物種群水平和分子水平的認(rèn)識，正確掌握和運(yùn)用不同等級不同尺度的親緣群體在群落中的發(fā)展規(guī)律。

4 構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)的性質(zhì)與研究方法

構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究涉及諸多學(xué)科，例如植物形態(tài)解剖學(xué)、植物生理學(xué)、植物生物化學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、植物生物物理學(xué)和植物遺傳學(xué)等學(xué)科。它是植物生態(tài)學(xué)和植物遺傳學(xué)密切結(jié)合的新興分枝學(xué)科。目前，已有研究將分子生物學(xué)技術(shù)和數(shù)字化技術(shù)應(yīng)用于構(gòu)件植物種群研究。從事構(gòu)件植物種群遺傳研究要求具備豐富熟練的植物種群生態(tài)學(xué)理論與野外調(diào)查技術(shù)，擁有雄厚的植物形態(tài)解剖學(xué)知識。構(gòu)件植物種群遺傳研究有兩種主要研究方式：①野外構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究，要求具有足夠的野外工作經(jīng)驗(yàn)；②實(shí)驗(yàn)構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究，要求具有熟練的形態(tài)解剖學(xué)和遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)。

5 構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)產(chǎn)生和發(fā)展

構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)最初萌芽于20世紀(jì)70年代，源自構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)的奠基人Harper（1997） [6]的植物構(gòu)件等概念。20世紀(jì)70年代末和80年代初，Harper（1981） [7]及其追隨者 Cook （1985） [8]、Callaghan（1981） [9]、王昱生（1983） [10]和 Hutehings （1979） [11]等一批學(xué)者是構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)萌芽和最初發(fā)展時(shí)期積極創(chuàng)建構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)的倡導(dǎo)者。他們在植物構(gòu)件形態(tài)功能、構(gòu)件生長和構(gòu)件種群動(dòng)態(tài)等方面的研究為建立新興分枝學(xué)科做出了貢獻(xiàn)。20世紀(jì)80年代中后期，在荷蘭、英國、美國和中國成長起一批構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家，他們中間有Cook （1985） [8]、Bell（1984） [12]、Callaghan （1984） [13] 、Schmid （1986 ） [14]、王昱生 （1985） [15]、Slade（1987） [16]、Ellstrand（1987） [17]和Hutchings（1988）[18]等。這些學(xué)者較深入地研究了植物種群構(gòu)件動(dòng)態(tài)、構(gòu)件內(nèi)資源轉(zhuǎn)移、構(gòu)件形態(tài)功能變化與生境關(guān)系和植物種群構(gòu)件進(jìn)化等。將植物種群構(gòu)件遺傳生態(tài)學(xué)研究大大地向前推進(jìn)了一步。自90年代初期以來 ，一些年輕有為的構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家開始成長起來，例如de Kroon（1990，1994，1997 ） [19-21]、Dong M.（董鳴）（1994， 1995， 1996，2011） [22-25]和Cain （1994 ） [26]等。他們在植物構(gòu)件種群覓養(yǎng)行為、構(gòu)件生長和形態(tài)功能變化等方面有較深入的研究。特別是de Kroon 和Hutchings（1995）還將構(gòu)件覓養(yǎng)研究擴(kuò)大到叢生構(gòu)件植物。這一時(shí)期在中國、波蘭、匈牙利和歐美一些國家的植物種群生態(tài)學(xué)家也開始注意構(gòu)件植物種群遺傳學(xué)研究。諸多學(xué)術(shù)刊物發(fā)表了大量相關(guān)研究出版了由de Kroon 和 van Groenendae|（1997） [27]編輯的《構(gòu)件植物生態(tài)與進(jìn)化》的論文集。這一時(shí)期構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)進(jìn)入了新的學(xué)科發(fā)展時(shí)期。基于此，中國構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家王昱生向第七屆國際生態(tài)學(xué)大會(huì)組委會(huì)建議舉行“構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)學(xué)術(shù)討論會(huì)”，該建議被采納并進(jìn)行了學(xué)術(shù)交流。從此構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)這一新興分枝學(xué)科正式登上了現(xiàn)代植物生態(tài)科學(xué)的科學(xué)殿堂。構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)入了新的發(fā)展階段。構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究的出現(xiàn)擺脫了以往植物種群生態(tài)學(xué)研究的困境（劉慶、鐘章成，1995） [28]；給植物生態(tài)學(xué)研究帶來了新的活力（Wang Yusheng等，1997）；構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究是當(dāng)前植物種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一（馬世駿1991） [29]。從此，構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究開始得到較快的發(fā)展。近年來，構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究出現(xiàn)了新的學(xué)術(shù)動(dòng)向。許多構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家 （Fische，Matthies，1998 ） [30]報(bào)道了構(gòu)件植物種群間明顯的遺傳分化、種群內(nèi)表現(xiàn)出低水平的遺傳變異和種群間表現(xiàn)出高水平的遺傳變異（Boyo，Brown，1996 ）。國內(nèi)洪銳民、王昱生（2004）[31]總結(jié)前人30年構(gòu)件植物種群生態(tài)研究情況。對叢生克隆植物種群覓養(yǎng)功能和資源轉(zhuǎn)移有了新認(rèn)識（洪銳民，于化英，2003）[32]。并用了20多年時(shí)間，認(rèn)真研究了羊草種群構(gòu)件之間光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移（王昱生2004） [33]和種群遺傳變異（洪銳民，2004，王昱生2005a， b）[34-35]。認(rèn)為通常一個(gè)羊草同源分株大約由4個(gè)分株世代組成，各世代具有2-3個(gè)姊妹分株。探討了野古草種群構(gòu)件的遺傳變異和遺傳結(jié)構(gòu)（洪銳民2004）[36]。董鳴、于飛海（2007）[37]規(guī)范構(gòu)件植物生態(tài)術(shù)語和概念。于海、劉文勝（2010）[38]研究克隆植物空間遺傳結(jié)構(gòu)。葛俊、邢福（2012）[39]研究構(gòu)件植物對種間競爭的適應(yīng)對策。今后構(gòu)件植物種群遺傳生態(tài)學(xué)研究將會(huì)得到更快發(fā)展。構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)從產(chǎn)生的萌芽階段到目前研究的初期發(fā)展階段經(jīng)歷了40多年。隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)研究的進(jìn)一步發(fā)展，數(shù)字式顯微成像技術(shù)等現(xiàn)代化先進(jìn)研究手段在植物克隆形態(tài)發(fā)生和結(jié)構(gòu)功能研究中的廣泛應(yīng)用，這一新興分枝學(xué)科會(huì)在較短時(shí)期內(nèi)有突破性進(jìn)展。其中不可缺少認(rèn)識方法上的突破。

王昱生先生（1937-2012-3-6）一生致力于構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究，長期與日本學(xué)術(shù)會(huì)議會(huì)員，日本草地學(xué)會(huì)會(huì)長鹽見正衛(wèi)教授合作，從事草地構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究。過去30多年中，多次合作進(jìn)行中國、日本野外草地生態(tài)學(xué)調(diào)查研究工作，促進(jìn)兩國草地學(xué)者交流。2003年，66歲高齡，還獲得了日本茨城大學(xué)論文博士學(xué)位。王先生一直認(rèn)為應(yīng)該將構(gòu)件植物種群寫入生態(tài)學(xué)教科書。作者和鹽見正衛(wèi)先生一直懷念他！

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