2種棘豆種子硬實破除方法研究

楊麗聰 黃文娟 李志軍*

(1 新疆生產(chǎn)建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300)(2 塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

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2種棘豆種子硬實破除方法研究

楊麗聰1, 2黃文娟1, 2李志軍1, 2*

(1 新疆生產(chǎn)建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300)(2 塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

研究了砂磨赤霉素浸種、濃硫酸酸蝕和熱水浸種3種硬實破除方法對懸?guī)r棘豆和米爾克棘豆種子萌發(fā)率、萌發(fā)進程及平均萌發(fā)時間的影響。結(jié)果表明：砂磨赤霉素(200 mg/L)浸種和濃硫酸酸蝕2種方法均可以顯著提高(p<0. 05) 2種棘豆的萌發(fā)率，加快種子萌發(fā)進程，縮短平均萌發(fā)時間。與對照組相比，懸?guī)r棘豆和米爾克棘豆的萌發(fā)率分別從27. 0%和4. 0%提高至97. 0%和86. 0%；平均萌發(fā)時間分別由8. 9d和8. 1d縮短至1. 6d和2. 1d。時間長短的控制是處理時的關(guān)鍵問題，2種棘豆砂磨赤霉素處理均以24h為最佳，濃硫酸處理分別以5min和10min為最佳。熱水浸種雖在一定程度上提高了2種棘豆的萌發(fā)率，但對萌發(fā)進程和平均萌發(fā)時間幾無影響。懸?guī)r棘豆在砂磨后用200mg/L的赤霉素處理24h時萌發(fā)最好，而米爾克豆種子在濃硫酸處理種子10min時萌發(fā)最好。

棘豆;種子萌發(fā);種子休眠

種子萌發(fā)是植物生活史中最脆弱而又極其重要的環(huán)節(jié)之一,它關(guān)系到幼苗的建成、個體的存活和競爭,并且影響植被分布和生物多樣性水平[1]。種子的萌發(fā)和休眠特征影響著幼苗存活能力[2]、個體適合度[3]及植物生活史的表達[4]。種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速率影響著種群在自然群落中的動態(tài)，種間的萌發(fā)差異則影響著物種在植被中的作用及分布，并且影響著群落結(jié)構(gòu)[5]。在植物的生活周期中，植物死亡至少有95%發(fā)生在種子階段[6]。因此植物在種子萌發(fā)階段的形態(tài)學、生理學及分子生物學等規(guī)律研究，早已成為學者們研究和探討的熱門領(lǐng)域。

豆科植物種子多為硬實種子，具有物理休眠的特點。其主要原因是由于種子具有致密的種皮或果皮,阻礙了水分吸收從而抑制種子萌發(fā)[7]。關(guān)于豆科種子物理性休眠破除方法的報道很多,其主要原理就是利用物理或化學的手段增強種皮透性,促使種子吸水,從而打破休眠[8]，具體方法有機械法擦破種皮、熱水浸種、強酸酸蝕或野外層積等[9-12]。機械方法是破除物理性休眠最有效的方法；對種子進行高溫/低溫處理或二者相結(jié)合的方法改變種皮透性亦可有效破除休眠[13]；用硫酸或硝酸等可以腐蝕局部種皮,打破柵欄組織的屏障,使種殼變薄并消除珠孔等部位的堵塞物,增大種皮的透性[14]。此外,堿液、鹽溶液、有機溶劑以及一些生物酶、激素類物質(zhì)亦經(jīng)常用于豆科植物種子休眠的破除[15]。

懸?guī)r棘豆(Oxytropis rupifraga Bunge.)和米爾克棘豆(Oxytropis merkensis Bunge.)均為豆科棘豆屬(Oxytropis DC.)多年生草本植物[16-17]，花期6～7月，果期7～8月。二者具有較為相似的生物學特性，在海拔4000 m以上的塔什庫爾干高山草甸均有分布，就其分布區(qū)環(huán)境特點分析具有一定的耐寒性和耐旱性，二者種皮較厚[18]，屬硬實種子，同樣具有明顯的物理休眠現(xiàn)象，未經(jīng)處理的種子在人工氣候箱內(nèi)萌發(fā)率極低，甚至不萌發(fā)。針對這2種棘豆存在物理休眠的現(xiàn)象，擬采用沙磨赤霉素浸種[19-20]、濃硫酸酸蝕和熱水浸種[21]3種方法開展打破2個物種種子休眠的方法研究，旨在探討提高棘豆種子萌發(fā)率的方法，為進一步研究這2個物種萌發(fā)特性和種子萌發(fā)期的抗逆性奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的2種棘豆種子均于2012年7月種子自然成熟期采于塔什庫爾干縣(N75°27′05. 3″E37°12′06. 6″，海拔3 451)，該縣地處高寒山區(qū)，屬暖溫帶大陸型干旱性氣候。年均溫3. 3 ℃，極端最高氣溫32. 5 ℃,最低氣溫-39. 1℃；多年平均降雨量68. 9 mm。高原氣候寒冷，冬季漫長，無夏季。空氣稀薄，紫外輻射強烈。將采集的種子除雜后自然陰干，并于4 ℃種子保存箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

1.2.1 砂磨赤霉素浸種處理 挑選籽實飽滿的種子放入研缽，加少許石英砂研磨以擦破種皮(研磨時避免研壞種子)，至種子表面粗糙無光澤，用放大鏡觀察種子表面有明顯的劃痕為止。將已消毒的種子浸泡于200 mg/L的赤霉素中，分別浸泡4、8、12、24、36 h。每個處理25粒種子，4次重復。浸泡處理后的種子用蒸餾水沖洗5次，均勻放置于鋪有雙層濕濾紙的培養(yǎng)皿中，在30℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進行發(fā)芽培養(yǎng)。每天定時補充水分，并統(tǒng)計種子萌發(fā)情況(種子萌發(fā)以胚根露出種皮，肉眼可見為標準)。以連續(xù)3天不發(fā)芽的萌發(fā)種子數(shù)計算發(fā)芽率。

1.2.2 濃硫酸處理 將已消毒的種子分別用98%濃硫酸浸泡5、10、15、20、30 min，后用蒸餾水沖洗5次。培養(yǎng)方法同上。

1.2.3 熱水浸種處理 將已消毒的種子分別浸泡于80 ℃的滅菌水中，分別浸泡5、10、20、30 min。培養(yǎng)方法同上。

1.3 數(shù)據(jù)分析

萌發(fā)率(GF)的計算公式為：GF(%)=一定時間內(nèi)總萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)。平均萌發(fā)時間(MGT)計算公式為：MGT=Σ(Dn)/Σn。其中，n是在時間D的種子萌發(fā)數(shù)，D是從萌發(fā)開始的天數(shù)。萌發(fā)率數(shù)據(jù)采用DPS軟件統(tǒng)計分析，在95%的置信度水平上，通過單因素方差分析檢驗差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理方法對2種棘豆種子萌發(fā)率的影響

從圖1-A和圖1-B可以看出，懸?guī)r棘豆和米爾克棘豆的種子經(jīng)砂磨赤霉素(200 mg/L)處理后，種子的萌發(fā)率均得到顯著提高(p<0. 05)，前者從對照組的27. 0%提高至77. 0%～97. 0%，后者從對照組的14. 0%提高至80. 0%～83. 3%。在4～36 h的處理時間范圍內(nèi)，米爾克棘豆種子隨處理時間的延長，種子的萌發(fā)率無顯著差異(p>0. 05)，而懸?guī)r棘豆在浸種時間延長至36 h時，種子萌發(fā)率較其他處理出現(xiàn)了顯著降低(p<0. 05)，說明砂磨赤霉素浸種處理雖能顯著提高懸?guī)r棘豆種子的萌發(fā)率，但并非處理時間越長越好，時間過長反而會降低種子萌發(fā)率。

圖1-C和1-D顯示，用濃硫酸處理懸?guī)r棘豆、米爾克棘豆種子，其萌發(fā)率較對照均有明顯變化，且隨濃硫酸處理時間的延長種子萌發(fā)率呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。懸?guī)r棘豆處理5 min時萌發(fā)率最高，達89. 0%，米爾克棘豆以浸泡10 min時萌發(fā)率最高，達86. 0%。在處理5 min～15 min時懸?guī)r棘豆的萌發(fā)率幾乎無差異(p>0. 05)，但米爾克棘豆浸泡時間增至15 min時，萌發(fā)率顯著下降(p<0. 05)，為46. 0%。當處理時間達到30 min時，2種棘豆種子萌發(fā)率都極低，僅為4. 0%和3. 3%。說明濃硫酸處理能夠有效打破2種懸?guī)r棘豆的種子休眠，但處理時間不宜過長，分別以5 min和10 min為最佳。

由圖1-E和1-F可知，用80 ℃熱水浸泡處理2種棘豆種子，其萌發(fā)率均較對照組有所提高，但僅懸?guī)r棘豆種子的萌發(fā)率提高顯著(p<0. 05)，浸泡5 min時，種子萌發(fā)率可提高至42. 0%。隨著熱水浸泡時間的延長，2種棘豆種子的萌發(fā)率均有所下降，但不同浸泡時間的萌發(fā)率之間并無顯著差異(p>0. 05)。

由圖1-A、1-C、1-E比較來看，3種處理均使懸?guī)r棘豆種子萌發(fā)率較對照組顯著提高，但以經(jīng)砂磨赤霉素(200 mg/L)處理為最佳，最高可使種子萌發(fā)率提高至97. 0%，濃硫酸酸蝕次之，可使萌發(fā)率提高至89. 0%，熱水處理效果不甚理想，萌發(fā)率僅提高至42. 0%。圖1-B、1-D、1-F比較分析，砂磨赤霉素或濃硫酸處理后，米爾克棘豆種子萌發(fā)率均較對照組有顯著提高，最終萌發(fā)率分別提高至83. 3%和86. 0%，熱水處理對其最終萌發(fā)率幾無影響。

2.2 不同處理方法對2種棘豆種子萌發(fā)進程的影響

圖2-A表明，砂磨赤霉素浸種處理后，懸?guī)r棘豆種子萌發(fā)進程與對照相比表現(xiàn)出明顯不同：(1)處理后種子的初始萌發(fā)時間有所提前，各種處理均是從培養(yǎng)的第1 d起即有大量種子萌發(fā)，比對照種子的初始萌發(fā)時間提前了1 d；(2)處理后種子初始萌發(fā)率(第1 d的統(tǒng)計值)很高，且隨赤霉素浸種時間的延長，接初始萌發(fā)率呈逐漸升高后又下降的趨勢，初始萌發(fā)率從浸種4 h的9. 0%逐漸上升至浸種24 h的86. 0%后，又下降至浸種36 h的25. 0%；(3)處理后種子萌發(fā)時間有所縮短，種子萌發(fā)進程加快，種子萌發(fā)所需要時間從5 d至16 d不等，且均短于對照種子萌發(fā)所需的18 d。砂磨赤霉素浸泡處理后米爾克棘豆種子萌發(fā)情況(圖2-B)與懸?guī)r棘豆相似，亦表現(xiàn)出初始萌發(fā)率提高，發(fā)芽所需要時間縮短，萌發(fā)進程加快等特點，但各處理間差異不大。

從圖2-C可以看出，用濃硫酸對懸?guī)r棘豆處理5～15 min時，與對照相比，其種子萌發(fā)比較集中，初始萌發(fā)率較高，完成萌發(fā)所需時間短，僅6 d即可完成整個萌發(fā)進程；處理20 min以上時，種子萌發(fā)進程變慢，完成萌發(fā)所需要時間有所延長，最終萌發(fā)率亦顯著降低，處理30 min時幾無種子萌發(fā)。濃硫酸處理米爾克棘豆種子后，種子的萌發(fā)進程與對照亦出現(xiàn)明顯差異(圖2-D)，主要表現(xiàn)為種子萌發(fā)更為集中，完成萌發(fā)所需時間縮短，最多只需要7 d即完成整個萌發(fā)進程。同時，不同濃硫酸處理時間相比，米爾克棘豆種子萌發(fā)進程亦有較大差異，以處理10min條件下，種子萌發(fā)進程最快，累積萌發(fā)率最高；處理30 min時，雖累積萌發(fā)率極大下降，但完成萌發(fā)所需要時間很短，僅需3 d。

從圖2-E和圖2-F可以看出，熱水浸種處理后，2種棘豆種子的萌發(fā)進程與對照組相比，略有不同，但初始萌發(fā)時間、初始萌發(fā)率和萌發(fā)進程與對照差異不大。總體來說，各處理均表現(xiàn)為萌發(fā)較緩慢，萌發(fā)進程和萌發(fā)所需要時間較長等特點。

圖1-A 砂磨赤霉素浸泡處理對懸?guī)r棘豆種子萌發(fā)率的影響 圖1-B 砂磨赤霉素浸泡處理對米爾克棘豆種子萌發(fā)率的影響

由圖2-A、2-C、2-E和2-B、2-D、2-F縱向比較來看，在合理控制處理時間的前提下，砂磨赤霉素和濃硫酸處理均可使2種棘豆種子萌發(fā)進程顯著增快，而熱水處理對其萌發(fā)進程影響不大。

2.3 不同處理方法對2種棘豆種子平均萌發(fā)時間的影響

從圖3-A和圖3-B可以看出，2種棘豆種子經(jīng)砂磨赤霉素處理后，種子的平均萌發(fā)時間均顯著縮短(p<0. 05)，前者從對照組的8. 9 d縮短至1. 6 d ～ 4. 9 d不等，后者從對照組的8. 1 d縮短至2. 1 d ～ 3. 6 d不等；同時，4 ～ 36 h不同浸種時間處理，米爾克棘豆的平均萌發(fā)時間無顯著差異，而懸?guī)r棘豆浸種時間延長至36 h時，種子平均萌發(fā)時間較其他處理出現(xiàn)了顯著延長(p<0. 05)，說明砂磨赤霉素浸種處理能顯著縮短懸?guī)r棘豆種子平均萌發(fā)時間，但并非浸種時間越長越好，時間過長反而會延長種子的平均萌發(fā)時間。

從圖3-C和3-F來看，濃硫酸處理后，2種棘豆種子的平均萌發(fā)時間均較對照顯著縮短，在處理5～30 min時，米爾克棘豆種子所需平均萌發(fā)時間無顯著差異；而懸?guī)r棘豆以處理30 min時平均萌發(fā)時間最短，但此時萌發(fā)率極低，說明濃硫酸處理能夠有效縮短平均萌發(fā)時間，但處理時間不宜過長，以5 min ～10 min為最佳，且不可超過15 min。

由圖3-E可知，用80 ℃熱水浸泡處理懸?guī)r棘豆種子，其種子平均萌發(fā)時間與對照相比呈先延長后有縮短趨勢，因為浸泡5 min時，種子萌發(fā)率最高，為42. 0%，而浸泡30 min時，萌發(fā)率下降至36. 0%，出現(xiàn)了處理5 min時種子平均萌發(fā)時間最長為11. 5 d，10 min～30 min之間種子平均萌發(fā)時間無差異(p>0. 05)，表明熱水浸種的方法對種子的平均萌發(fā)時間影響不大。由圖3-F可知，用80℃熱水浸泡處理米爾克棘豆種子，其平均種子萌發(fā)時間與對照相比無差異，以處理5 min時平均萌發(fā)時間最短為為9. 3 d，處理20 min時平均萌發(fā)時間最長為7. 7 d，但不同處理均與對照組8. 1 d無差異(p>0. 05)，表明熱水浸種處理并不能顯著縮短米爾克棘豆種子的平均萌發(fā)時間。

由圖3-A、3-C、3-E來看，砂磨赤霉素和濃硫酸處理均能顯著縮短懸?guī)r棘豆種子平均萌發(fā)時間，且以砂磨赤霉素處理懸?guī)r棘豆種子24 h種子平均萌發(fā)時間最短，濃硫酸處理次之，熱水浸種處理對懸?guī)r棘豆種子平均萌發(fā)時間的影響不顯著。由圖3-B、3-D、3-F來看，砂磨赤霉素和濃硫酸處理亦均能顯著縮短米爾克棘豆種子平均萌發(fā)時間，熱水處理對平均萌發(fā)時間無顯著影響。

圖2-A 砂磨赤霉素浸泡處理對懸?guī)r棘豆種子萌發(fā)進程的影響 圖2-B 砂磨赤霉素浸泡處理對米爾克棘豆種子萌發(fā)進程的影響

圖3-A 砂磨赤霉素處理對懸?guī)r棘豆種子平均萌發(fā)時間的影響 圖3-B 砂磨赤霉素處理對米爾克棘豆種子平均萌發(fā)時間的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 砂磨赤霉素處理對2種棘豆種子萌發(fā)的影響

機械損傷種皮是處理硬實種子有效的方法之一[22-23]，砂紙磨擦鹽膚木種皮破除硬實效果顯著[24], 某些植物激素，如赤霉素、乙烯利、細胞分裂素、短壯素、萘乙酸、多效唑、吲哚乙酸、吲哚丁酸等，均能破除種子硬實。有研究報道，用 10 mg/L 的赤霉素處理紫花苜蓿，有破除硬實、促進萌發(fā)的作用，對胚根、胚芽的伸長有一定的刺激作用，且能夠提高種子發(fā)芽的整齊度[25]。本研究用砂磨結(jié)合赤霉素浸種處理后可以顯著提高2種棘豆種子的萌發(fā)率，加快萌發(fā)進程，并縮短種子完成萌發(fā)所需要時間，是較為理想的破除種子休眠的方法。這與前人研究相一致，但赤霉素濃度和浸泡時間因植物物種而異。砂磨后用200 mg/L的赤霉素處理時，懸?guī)r棘豆以不超過24 h為宜(此時種子萌發(fā)率可達97%，萌發(fā)進程快，完成萌發(fā)所需平均時間僅為1. 6 d)，時間過長會反而會抑制種子萌發(fā)。高濃度赤霉素處理可以使麻山藥淀粉酶活性在短時間內(nèi)大幅度的提升，隨后又有大幅度的下降，主要的原因淀粉降解較快，造成產(chǎn)物的積累，抑制了酶的活性，從而導致休眠期的延長[26]，高濃度赤霉素也對2種棘都種子萌發(fā)有影響。米爾克棘豆種子在砂磨赤霉素浸種4～36 h 內(nèi)萌發(fā)率和萌發(fā)進程幾無差異，平均萌發(fā)時間在36 h時略有延長，因此亦以處理不超過24 h為最佳。

3.2 濃硫酸處理對2種棘豆種子萌發(fā)的影響

處理硬實種子是最常用的化學方法就是用濃硫酸浸種以腐蝕局部種皮，使種殼變薄并消除珠孔等部位的堵塞物，增大種皮的透性[27]。雖然硫酸處理硬實效果顯著，但操作時需謹慎。其處理時間較難控制，尤其對于種皮較薄的種子，更難以掌握準確時間；處理后要充分洗凈，否則易造成酸害[23-24]。按不同種類植物種子可處理15～30 min[23]。劉紅等對美麗胡枝子的研究表明，濃硫酸20 min效果最佳[28]，王瓊等對鹽膚木種子研究發(fā)現(xiàn),濃硫酸處理30 min為最佳時間[24]。本實驗結(jié)果顯示：濃硫酸酸蝕均可以顯著提高2種棘豆種子的萌發(fā)率，加快萌發(fā)進程，并縮短種子完成萌發(fā)所需要時間，亦為理想的破除種子休眠的方法，懸?guī)r棘豆種子以處理時間不超過15 min為宜，且以5 min為最佳，此時種子具有最高的萌發(fā)率，需要最短的平均萌發(fā)時間。米爾克豆最高萌發(fā)率出現(xiàn)在濃硫酸處理種子10 min時，此時萌發(fā)率最高，種子初始萌發(fā)時間早，平均萌發(fā)時間最短。由此可見濃硫酸處理能大大提高硬實種子萌發(fā)率，但需要特別注意處理時間，時間過短，對種皮腐蝕不夠；時間過長，則會造成種子的損傷。

3.3 熱水浸種對2種棘豆種子萌發(fā)的影響

高溫浸種可以軟化種皮，去掉種皮表層的蠟質(zhì)和油脂，提高透性和浸出種子內(nèi)發(fā)芽抑制物，但不同種子破除硬實的適宜溫度不一，浸種時間應視種子大小、種皮厚薄及水溫而定[23]。長萼雞眼草種子進行50 ℃保溫15 min或60 ℃保溫10 min為最佳處理方式，可大大提高其萌發(fā)率[29]；美麗胡枝子種子則在100 ℃種子萌發(fā)最佳[28]。本研究用80 ℃熱水浸種對2種棘豆種子進行處理后，雖在一定程度上提高了2種棘豆種子的萌發(fā)率，但提高幅度不大，且萌發(fā)進程與對照幾無差異，平均萌發(fā)時間反而有所延長，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是熱水溫度選擇不適而造成的，亦可能熱水浸種本身對這2種棘豆而言不是理想的破除休眠方法，具體還有待進一步研究。

綜上所述，本研究摸索出2種破除懸?guī)r棘豆和米爾克棘豆種子硬實的有效方法，即砂磨赤霉素浸種和濃硫酸酸蝕。對懸?guī)r棘豆而言，砂磨后以200 mg/L的赤霉素處理4～24 h為宜，最佳處理時間為24 h；濃硫酸處理以5 min為最佳，切不可超過15 min，否則萌發(fā)率將大大降低。米爾克棘豆用砂磨赤霉素(200 mg/L)處理時間限制在36 h時內(nèi)均可，但以24 h為最佳；濃硫酸處理以10 min為最佳。熱水浸種處理該2種棘豆種子并未得到良好的效果，有待進一步研究。

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Research Seeds Break Methods of Two Kinds of Hard Seed Oxytropis

Yang Licong1,2Huang Wenjuan1,2Li Zhijun1,2*

(1 Key Laboratory of Biological Resource Protection and Utilization of Tarim Basin, Xinjiang Production & Construction Group, Alar, Xinjiang 843300)

(2 College of Plant Science, Tarim University, Alar, Xinjiang 843300)

Three different hard break methods which were sanding GA3soaking, sulfuric acid pickling and soaked with hot water were used to investigate the effects of on the Oxytropis rupifraga and Oxytropis merkensis seed germination rate, germination process and mean germination time. The results showed that: both sanding GA3(200 mg/L) soaking and sulfuric acid pickling could significantly improve the Oxytropis’ germination rate (p<0. 05) accelerate the process of seed germination and reduce the average germination time. Compared with control group, Oxytropis rupifraga germination rate increased from 27.0% to 97. 0%, Oxytropis merkensis germination rate increased significantly from 14. 0% to 86. 0%; the average germination time of two kinds of Oxytropis was shortened from 8. 9 d to 1. 6 d and 8. 1 d to 2. 1 d respectively. The key lied on the processing time. 24 hours of GA3soaking treatment on 2 Oxytropis were the best. For Sulfuric acid pickling, the 5 min and 10 min treatments were the best. Soaking in hot water treatments, could improve the two Oxytropis’ germination rate, but had little influence on the germination process and mean germination time. The GA3soaking treatment with 24 hours was the best in seed germination, and treated 10 min with Sulfuric acid pickling was also available.

Oxytropis； seed germination； seed dormancy

2014-09-16

新疆生產(chǎn)建設兵團“十二五”種質(zhì)資源創(chuàng)新與功能基因發(fā)掘及利用專項課題(2012BB045)

楊麗聰(1990-)，女，2012級在讀碩士，研究方向為干旱地區(qū)植物生物多樣性保育。 E-mail:18231131957@163.com

*為通訊作者 E-mail:lizhijun0202@126.com

1009-0568(2015)01-0001-08

S

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2015.01.001