動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激源與應(yīng)激反應(yīng)影響因子研究進(jìn)展

鄧紅雨，鄭 立，范佳英，高騰云

(1．河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，河南 鄭州 450011；2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州 450002)

?

專題論述

動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激源與應(yīng)激反應(yīng)影響因子研究進(jìn)展

鄧紅雨1，鄭 立1，范佳英1，高騰云2*

(1．河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，河南 鄭州 450011；2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州 450002)

動(dòng)物的運(yùn)輸是畜牧業(yè)的重要生產(chǎn)環(huán)節(jié)，但運(yùn)輸活動(dòng)帶來(lái)的動(dòng)物福利問(wèn)題也越來(lái)越受到關(guān)注。開(kāi)展動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激源和應(yīng)激反應(yīng)影響因子的研究，對(duì)深入認(rèn)識(shí)動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激本質(zhì)和提出解決方案乃至相關(guān)立法具有重要意義。論文對(duì)前人開(kāi)展的動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激源(擁擠、禁食禁水、氣溫、裝卸、顛簸等)的分離研究和應(yīng)激反應(yīng)影響因子(運(yùn)輸距離和運(yùn)輸時(shí)間、年齡和經(jīng)驗(yàn)、性情、恐懼信息素)的研究進(jìn)行了回顧整理，并分析了爭(zhēng)議的原因，為動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激領(lǐng)域研究提供參考或指出新的研究方向。

動(dòng)物；運(yùn)輸；應(yīng)激源；應(yīng)激反應(yīng)；影響因子

動(dòng)物與環(huán)境無(wú)時(shí)無(wú)刻不在進(jìn)行著較量，加拿大病理生理學(xué)家Hans Selye于1936年首先提出了應(yīng)激(stress)，他認(rèn)為應(yīng)激是機(jī)體對(duì)外界或內(nèi)部各種刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和，并將這些非特異性變化稱為全身適應(yīng)綜合癥(General Adaptation Syndrome，GAS)，后來(lái)改稱為應(yīng)激(tress)。從這個(gè)定義上來(lái)講，只有構(gòu)成動(dòng)物做出全身性的非特異性適應(yīng)反應(yīng)的刺激才能構(gòu)成應(yīng)激源。運(yùn)輸應(yīng)激源通常是復(fù)合應(yīng)激源。按歐盟對(duì)運(yùn)輸?shù)亩x，運(yùn)輸是指采取一定的方式使動(dòng)物移動(dòng)的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程包括裝載和卸載兩個(gè)過(guò)程。運(yùn)輸中的擁擠、禁食、禁水、裝卸、顛簸、加速度、酷熱、嚴(yán)寒等都可以構(gòu)成應(yīng)激源，而這些應(yīng)激源會(huì)根據(jù)其刺激強(qiáng)度、組合和運(yùn)輸時(shí)間的差異對(duì)不同性別、性情、經(jīng)驗(yàn)、年齡、體重的動(dòng)物產(chǎn)生不同的行為和生理生化影響及至分子水平的影響，而不僅僅是Hans Selye最初提出的全身適應(yīng)綜合癥(GAS)。這些應(yīng)激源的多樣性、互作性、時(shí)序性和難以度量以及影響因子的復(fù)雜性決定了運(yùn)輸應(yīng)激研究有別于其他研究的復(fù)雜性和難度。因此，分離運(yùn)輸應(yīng)激源和影響因子領(lǐng)域的研究對(duì)深入了解動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激本質(zhì)有重要意義。本文對(duì)當(dāng)前動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激源和應(yīng)激反應(yīng)影響因子的研究進(jìn)行了綜述，以期為動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激研究提供參考。

1 運(yùn)輸應(yīng)激源的研究

1.1 擁 擠

物種間群居性的強(qiáng)弱表現(xiàn)為個(gè)體距離容忍度的大小[1-2]，但多數(shù)情況下，即使是群居的動(dòng)物也會(huì)保持一定的個(gè)體距離，當(dāng)一同類個(gè)體走近另一個(gè)體時(shí)，可能導(dǎo)致另一個(gè)體的離開(kāi)，幼齡動(dòng)物的群居性比成年動(dòng)物更強(qiáng)[2]。裝載密度決定了擁擠程度，擁擠導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)更多是由心理層面決定的。為了尋找合適的裝載密度，科學(xué)工作者做了大量研究。Waasa等[3]以不同裝載密度對(duì)馬鹿進(jìn)行運(yùn)輸研究結(jié)果表明，高密度(221 kg/m2)的心率比中密度(135 kg/m2)和低密度(98.8 kg/m2)的高10%～13%，高密度或中密度的乳酸濃度比低密度的高30%～40%。雖然紅細(xì)胞壓積、鈉和皮質(zhì)醇濃度對(duì)裝載密度不敏感，但是皮質(zhì)醇和鈉的濃度隨運(yùn)輸時(shí)間而顯著升高，心率和乳酸濃度隨運(yùn)輸時(shí)間而顯著降低。因?yàn)樾穆屎腿樗嵘呤切睦砗蜕硎芴魬?zhàn)的信號(hào)，所以Waasa等[3]建議馬鹿以低于現(xiàn)行推薦的密度(250 kg/ m2)運(yùn)輸最好。Earley等[4]對(duì)9月齡公牛(平均體重為250 kg)進(jìn)行了12 h行程的運(yùn)輸試驗(yàn)，裝載密度分別為0.85 m2/頭和1.27 m2/頭，認(rèn)為以1.27 m2/頭運(yùn)輸?shù)呐２⒉槐纫?.85 m2/頭運(yùn)輸?shù)呐Ｓ懈蟮母＠麅?yōu)勢(shì)。Grigor等[5]對(duì)6月齡犢牛進(jìn)行了2個(gè)連續(xù)9 h行程的運(yùn)輸試驗(yàn)，裝載密度分別為0.375 m2/頭和0.475 m2/頭，試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，被運(yùn)輸?shù)臓倥１炔贿\(yùn)輸?shù)臓倥Ｅ颗P更少，血漿皮質(zhì)醇濃度更高；研究認(rèn)為，減小密度并未導(dǎo)致動(dòng)物更大的傷害和失去平衡。但Flaviana等[6]認(rèn)為減少密度可能帶來(lái)動(dòng)物更頻繁的移動(dòng)和趴臥，增加了失去平衡的風(fēng)險(xiǎn)，尤其是光滑的地板，而密度過(guò)大又可能導(dǎo)致趴臥的牛只無(wú)法再次站立。增加裝載密度對(duì)降低頭均運(yùn)輸成本是有利的，而不利于動(dòng)物福利保護(hù)，在經(jīng)濟(jì)利益與動(dòng)物福利之間尋求妥協(xié)不是學(xué)術(shù)界可以完全解決的問(wèn)題。在科學(xué)研究的基礎(chǔ)上，立法和相應(yīng)的市場(chǎng)補(bǔ)償可能是有效的解決途徑。歐盟曾對(duì)動(dòng)物運(yùn)輸?shù)难b載密度做了規(guī)定，但是按分月齡段劃分頭均面積的內(nèi)容缺乏可行性[7]，也缺乏研究結(jié)果的可比性，上述Grigor等[5]的研究也有同樣問(wèn)題，Waasa等[3]和Knowles等[8]按體重均分面積(kg/m2)的提法值得借鑒。

1.2 禁食禁水

生產(chǎn)中，出于方便運(yùn)輸?shù)哪康?，我?guó)往往采用禁食禁水運(yùn)輸?shù)姆绞剑词故情L(zhǎng)途運(yùn)輸(超過(guò)12 h)；而國(guó)外由于受相關(guān)法律的限制，要求運(yùn)輸間隔8～12 h應(yīng)向動(dòng)物提供休息、食物和飲水。Grigor等[5]、Knowles等[8]、Fazio等[9]對(duì)運(yùn)輸過(guò)程中禁食禁水和提供食、水的時(shí)間間隔對(duì)動(dòng)物的影響做了研究。Grigor等[5]和Knowles等[8]認(rèn)為提供休息、食物和飲水可以不同程度地改善動(dòng)物福利。而Fazio等[9]認(rèn)為，即使在自由獲得干草和飲水的情況下長(zhǎng)途運(yùn)輸亦可導(dǎo)致動(dòng)物T3、T4濃度顯著升高；Knowles等[8]還認(rèn)為，即使提供自由飲水，運(yùn)輸途中許多動(dòng)物根本不飲水。上述研究和相關(guān)法律對(duì)禁食禁水的時(shí)間間隔存在爭(zhēng)議。分析其爭(zhēng)議的原因，可能是動(dòng)物年齡、提供食物和飲水的方式等存在差異。無(wú)庸置疑，饑渴是動(dòng)物采食和飲水的動(dòng)機(jī)，而通常認(rèn)為緊張狀態(tài)下動(dòng)物的采食受抑制，但是在一些情況下，如兩頭牛在爭(zhēng)斗之前，可能是由于過(guò)分緊張的緣故，個(gè)別牛會(huì)突然選擇采食地面的青草，這屬于轉(zhuǎn)移行為(redirect behaviour)，這種轉(zhuǎn)移行為表現(xiàn)為從事一種表面上與原動(dòng)機(jī)不相干的活動(dòng)[1]。人們?cè)谶\(yùn)動(dòng)過(guò)后或是為了緩解緊張情緒，喝水可能是比吃東西更好的選擇。因此，運(yùn)輸過(guò)程中動(dòng)物的采食可能與饑餓和緊張都有關(guān)，提供干草和飲水不僅應(yīng)被視為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)和水分的手段，更應(yīng)被視為緩解動(dòng)物緊張情緒和應(yīng)激反應(yīng)的手段。

1.3 氣 溫

高溫比低溫對(duì)牛的傷害更大，因?yàn)榕５暮瓜俨话l(fā)達(dá)，一般不易出汗，而瘤胃發(fā)酵產(chǎn)熱使牛只有強(qiáng)大產(chǎn)熱能力和御寒能力。運(yùn)輸過(guò)程中動(dòng)物們相互擁擠加劇了牛只散熱抑制的程度。由于高密度裝載和多次停車的緣故，運(yùn)牛車輛內(nèi)部溫度一般高于外界溫度3～6 ℃，冬季停車會(huì)降低溫度的增量，而夏季停車會(huì)使溫度升高[10]?？諝鈱?duì)流可以加速機(jī)體散熱，因此汽車運(yùn)動(dòng)時(shí)對(duì)牛的散熱更好[11]，能抵御高氣溫，而此時(shí)可能太陽(yáng)的輻射熱占居主導(dǎo)。因此，一般來(lái)講，炎熱氣候條件下應(yīng)盡量避免動(dòng)物長(zhǎng)途運(yùn)輸，尤其是停車休息，或者途中應(yīng)提供降溫和遮蔭條件。Saeb等[12]對(duì)伊朗單峰駱駝在溫度32～36 ℃和相對(duì)濕度17%～25%的干熱條件下運(yùn)輸5 h的試驗(yàn)研究表明，運(yùn)輸開(kāi)始后1 h和運(yùn)輸后5 h的皮質(zhì)醇(COR)、四碘甲腺原氨酸(T4)、血糖(GLU)、游離脂肪酸(NEFA)、尿素氮(BUN)濃度均顯著高于運(yùn)輸前，而甘油三酯(TG)、膽固醇(T-CH)、-羥基丁酸(BHB)、白蛋白(ALB)、總蛋白(TP)濃度均未發(fā)現(xiàn)顯著改變；運(yùn)輸開(kāi)始后1 h的三碘甲腺原氨酸(T3)濃度與運(yùn)輸前差異不顯著，但顯著低于運(yùn)輸后5 h，除T3外的其他指標(biāo)運(yùn)輸5 h與運(yùn)輸開(kāi)始后1 h的差異均不顯著；運(yùn)輸結(jié)束后24 h全部指標(biāo)均恢復(fù)到運(yùn)輸前，而且高溫運(yùn)輸后血液各項(xiàng)指標(biāo)沒(méi)有性別差異。Nazifi 等[13]在炎熱條件下對(duì)伊朗單峰駱駝的運(yùn)輸試驗(yàn)中證明，運(yùn)輸前后丙二醛(MDA)、維生素E、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)濃度沒(méi)有發(fā)生明顯改變[13]。Averos等[14]在不同季節(jié)商業(yè)化條件下對(duì)豬進(jìn)行運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)結(jié)果表明，運(yùn)輸豬的皮質(zhì)醇濃度和總蛋白濃度夏季高于冬季，而血糖和肌酸激酶濃度冬季高于夏季，并且在不同季節(jié)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)物皮質(zhì)醇濃度和總蛋白存在性別差異，一般皮質(zhì)醇濃度公豬高于母豬，總蛋白濃度母豬則高于公豬。低溫對(duì)幼齡動(dòng)物的影響比成年動(dòng)物更大，冬季運(yùn)輸可能導(dǎo)致1月齡犢牛體溫失調(diào)[15]。

1.4 裝 卸

裝卸本身是復(fù)合應(yīng)激源，如狹窄坡道的擁擠、坡道角度、坡道高度、坡道地板等均可構(gòu)成應(yīng)激源，而這些應(yīng)激源或其復(fù)合應(yīng)激源導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)更多的反映在恐懼心理應(yīng)激。動(dòng)物大腦中的扁桃體可能是中樞恐懼系統(tǒng)[16]，電刺激人類扁桃體可引起恐懼的感覺(jué)[17]，如果刺激貓和大鼠的扁桃體還可能見(jiàn)到血漿皮質(zhì)酮濃度的增加[18-20]。Grandin[21]發(fā)現(xiàn)，如果牛羊第一次進(jìn)入擁擠的坡道或趕牛系統(tǒng)時(shí)遭受痛苦或令動(dòng)物厭惡的程序，將使動(dòng)物對(duì)坡道或趕牛系統(tǒng)產(chǎn)生厭惡或恐懼，這被Davis稱為條件性恐懼(conditioned fear)[16]。與基礎(chǔ)值相比，裝車可導(dǎo)致心率和血細(xì)胞增加[22]。在通過(guò)裝卸設(shè)施時(shí)，牛還會(huì)對(duì)移動(dòng)的陰影或地板材料的差異而畏縮不前(balk)[23]。動(dòng)物們非常警覺(jué)(vigilant)，會(huì)對(duì)任何不熟悉的景象和聲音做出反應(yīng)。而在裝卸過(guò)程中，動(dòng)物面對(duì)不熟悉的景象和聲音再所難免。痛苦的操作會(huì)影響動(dòng)物的裝卸難度[24-26]，但是Schwartzkopf-Genswein等[27]卻提出了相反的證據(jù)。Schwartzkopf-Genswein等[27]認(rèn)為，動(dòng)物裝卸的難度與火烙或冷烙標(biāo)記無(wú)關(guān)，可能動(dòng)物適應(yīng)裝卸更多地取決于裝卸的次數(shù)。如果讓動(dòng)物慢慢地逐漸面對(duì)那些并不會(huì)產(chǎn)生痛苦的刺激(不熟悉的景象和聲音)，動(dòng)物們會(huì)習(xí)慣這些刺激[28]，但是，動(dòng)物們要適應(yīng)無(wú)痛苦的裝卸至少需要3次裝卸操作[27]。此外，后裝車的動(dòng)物比先裝車的動(dòng)物面對(duì)更嚴(yán)重的擁擠，這與裝車操作的互作會(huì)增加對(duì)裝車操作評(píng)價(jià)的難度。

1.5 顛 簸

路況、車輛避振性能、車速?zèng)Q定了運(yùn)輸過(guò)程中的顛簸程度。關(guān)于車輛顛簸對(duì)動(dòng)物影響的研究非常少，大多數(shù)研究只是在試驗(yàn)設(shè)計(jì)中對(duì)試驗(yàn)路況進(jìn)行粗略的描述，如高速公路(良好路況)、國(guó)道(一般路況)、縣鄉(xiāng)道(較差路況)等。而運(yùn)輸過(guò)程中的振動(dòng)和加速度對(duì)動(dòng)物的影響一直存在，但是并不是所有的振動(dòng)和加速度都可以對(duì)動(dòng)物構(gòu)成應(yīng)激源。Perremams等[29]報(bào)道了振動(dòng)(2 Hz、8 Hz、18 Hz)和加速度(1 m/s2、3 m/s2)持續(xù)1 h對(duì)豬的影響，指出8 Hz和18 Hz對(duì)豬更具刺激性，尤其是在3 m/s2加速度情況下表現(xiàn)更為強(qiáng)烈，主要表現(xiàn)為心率顯著提高，并指出豬對(duì)加速度比振動(dòng)更加敏感。Peeters等[30]報(bào)道了酪氨酸(Tyr)和維生素E對(duì)豬抵抗振動(dòng)(1.2 Hz)和加速度(1 m/s2)的效果，結(jié)果表明酪氨酸使豬可以更多的趴臥，維生素E可以降低心率。而Peeters等[31]進(jìn)一步報(bào)道了酪氨酸、鎂離子、維生素E和維生素C對(duì)豬抵抗持續(xù)2 h的振動(dòng)(8 Hz)和加速度(3 m/s2)的效果，結(jié)果表明振動(dòng)和加速度對(duì)豬會(huì)造成負(fù)面影響，而酪氨酸、鎂離子、維生素E和維生素C可以改善動(dòng)物應(yīng)對(duì)振動(dòng)和加速度的能力。關(guān)于牛對(duì)振動(dòng)頻率和加速度反應(yīng)的相關(guān)報(bào)道十分罕見(jiàn)。Gebresenbet等[32]進(jìn)行了運(yùn)輸過(guò)程中的共振頻率對(duì)牛的影響的研究，在分別對(duì)1.3Hz、3 Hz、6 Hz、12 Hz、25 Hz、40 Hz進(jìn)行研究的基礎(chǔ)上認(rèn)為，共振頻率取決于車輛的速度和路況，其中1.3 Hz和6 Hz是動(dòng)物運(yùn)輸車輛的典型共振頻率。粗糙路面上運(yùn)輸?shù)呐Ｖ煌荔wpH和心率分別為5.85和78次/min，而柏油路面的分別為5.6和52次/min?？赡苁怯捎诖植诼访嫔系拇怪奔铀俣?、水平加速度和橫向加速度增加的緣故。此外，動(dòng)物的頭部朝向與行駛方向的角度對(duì)水平和橫向振動(dòng)有顯著影響，與行駛方向成直角的站姿比面向行駛方向的水平和橫向振動(dòng)更小[33]。還有一些科學(xué)工作者進(jìn)行了振動(dòng)對(duì)家禽影響的研究[34-37]，在此不做冗述。

1.6 其 他

Barbara等[22]報(bào)道了運(yùn)輸時(shí)的頭部朝向?qū)愸R的影響，研究人員認(rèn)為，面對(duì)運(yùn)輸方向的馬比其他的馬很少移動(dòng)，但是皮質(zhì)醇(COR)濃度最高，而側(cè)面運(yùn)輸方向的馬容易失去平衡并與欄桿頻繁接觸，同時(shí)表現(xiàn)肌酸激酶(CK)的增加。車輛上的運(yùn)輸位置沒(méi)有影響運(yùn)輸后的行為。雖然面向后是一個(gè)引起最大數(shù)量的馬匹移動(dòng)的運(yùn)輸方位，但是它沒(méi)有對(duì)運(yùn)輸過(guò)程中和運(yùn)輸后的生理和行為參數(shù)造成負(fù)面影響。因此，Barbara等[22]斷定，對(duì)于習(xí)慣運(yùn)輸?shù)臉?biāo)準(zhǔn)競(jìng)賽用的賽馬，在200 km運(yùn)輸中后者或許是產(chǎn)生較少應(yīng)激的方位。Wikner等[10]曾報(bào)道了運(yùn)牛車輛內(nèi)部的空氣質(zhì)量，運(yùn)牛車輛內(nèi)部的平均氨氣濃度一般為3～6 ppm，這取決于裝載密度和停車的次數(shù)，最大值可達(dá)18 ppm，運(yùn)輸過(guò)程車輛內(nèi)部沒(méi)有檢測(cè)到甲烷的存在。

2 運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)影響因子的研究

2.1 運(yùn)輸距離與運(yùn)輸時(shí)間

運(yùn)輸距離決定了運(yùn)輸時(shí)間，某應(yīng)激源經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的刺激均可能導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng)結(jié)果的差異，而且刺激時(shí)間的延長(zhǎng)也意味著動(dòng)物可能遭受更為復(fù)雜刺激的機(jī)會(huì)，運(yùn)輸時(shí)間的延長(zhǎng)增加了運(yùn)輸應(yīng)激研究的復(fù)雜性。不同應(yīng)激源會(huì)根據(jù)刺激時(shí)間的長(zhǎng)短而對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生不同的過(guò)程和結(jié)果，而其應(yīng)激反應(yīng)的過(guò)程和結(jié)果都應(yīng)受到重視。即使不顧諸如死亡、患病、傷害等應(yīng)激反應(yīng)結(jié)果，僅就應(yīng)激反應(yīng)的過(guò)程而言也可以作為評(píng)價(jià)動(dòng)物福利的有效手段。動(dòng)物在面對(duì)外界刺激時(shí)，通常表現(xiàn)為適應(yīng)環(huán)境做出努力。Broom[38]認(rèn)為動(dòng)物福利就是動(dòng)物個(gè)體對(duì)抗環(huán)境的一種狀態(tài)，對(duì)抗環(huán)境的失敗或是很難對(duì)抗環(huán)境是差福利(poor welfare)的信號(hào)，這種狀態(tài)可以理解為是動(dòng)態(tài)的，而非靜態(tài)的，是動(dòng)物在對(duì)抗環(huán)境過(guò)程中的一種狀態(tài)，以某一觀測(cè)點(diǎn)來(lái)看是靜態(tài)的，而就整體而言則是動(dòng)態(tài)，其結(jié)果可能是失敗、難以對(duì)抗或是容易對(duì)抗，根據(jù)結(jié)果可分為差福利和好福利。

運(yùn)輸時(shí)間的長(zhǎng)短關(guān)系到動(dòng)物對(duì)抗運(yùn)輸刺激的過(guò)程和結(jié)果。許多科學(xué)工作者在不同運(yùn)輸條件下對(duì)不同年齡的牛進(jìn)行了為期3 h[39]、8 h[15，40]、9 h[5]、12 h[4]、14 h[8]、16 h[15]、21 h[8]、24 h[15]、26 h[8]、31 h[8]或40 h[9]的運(yùn)輸試驗(yàn)。由于每個(gè)科學(xué)工作者側(cè)重的檢驗(yàn)指標(biāo)不同，檢驗(yàn)指標(biāo)繁多，前人對(duì)不同月齡的牛以不同運(yùn)輸時(shí)間運(yùn)輸?shù)难芯拷Y(jié)果列于表1。

表1 前人對(duì)不同月齡的牛以不同運(yùn)輸時(shí)間運(yùn)輸?shù)难芯拷Y(jié)果Table 1 Physical and biochemistry indices of different cattle transported at different time

注：LYM(淋巴細(xì)胞)；ALB(白蛋白)；GLU(葡萄糖)；BUN(尿素氮)；CK(肌酸激酶)；AST(谷草轉(zhuǎn)氨酶)；LDH(乳酸脫氫酶)；COR(皮質(zhì)醇)；T3(三碘甲腺原氨酸)；T4(四碘甲腺原氨酸)；ALP(堿性磷酸酶)；TP(總蛋白)；HGB(血紅蛋白)；RBC(紅細(xì)胞)；WBC(白細(xì)胞)；HCT(紅細(xì)胞壓積)；BHB(β-羥基丁酸)；T-CH(總膽固醇)、TG(甘油三酯)；Ig(免疫球蛋白)；NEFA(游離脂肪酸)Y表示禁食禁水，N表明不禁食禁水。

Notes： LYM(lymphocyte); ALB(albumin); GLU(glucose); BUN(usea nitrogen); CK(creatine kinase); AST(aspartate amino-transferase); LDH(lactate dehydrogenase); COR(cortisol); T3(3，5，3'-triiodothyronine); T4(tetraiodothyronine); ALP(alkaline phosphatase); TP(total protein); HGB(haemoglobin); RBC(red cell); WBC(white cell); HCT(hematocrit); BHB(β- hydroxybutyric acid); T-CH(total cholesterol); TG(triglyceride); Ig(immunoglobulin); NEFA (nonesterified fatty acid); Y stood for fasting; N for non-fasting.

由表1可以看出，目前人們對(duì)運(yùn)輸牛有許多研究，但是缺乏一定系統(tǒng)性，而且這些研究大多采用自身配對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，只考慮運(yùn)輸前后動(dòng)物行為和生理等反應(yīng)的靜態(tài)差異，借此判斷動(dòng)物的福利狀態(tài)，但是當(dāng)我們把這些結(jié)果歸納到一起時(shí)，不難看出，許多指標(biāo)表現(xiàn)出的波動(dòng)性，這些波動(dòng)性的存在使得前人的許多結(jié)論存在爭(zhēng)議。一些科學(xué)工作者已經(jīng)開(kāi)始注意這一點(diǎn)，由靜態(tài)研究轉(zhuǎn)向?qū)\(yùn)輸過(guò)程中行為和生理等反應(yīng)的動(dòng)態(tài)研究，以求更真實(shí)的反應(yīng)不同運(yùn)輸條件下動(dòng)物的福利狀態(tài)。如Grigor等[5]曾報(bào)道在9 h的運(yùn)輸途中牛只心率、ALB、CK、COR、Na+、Mg2+、Cl-、HCT、NEFA等指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化結(jié)果，為后者的研究提供了寶貴的數(shù)據(jù)參考。而Sartorelli等[41]對(duì)犢牛在刺激性運(yùn)輸條件下運(yùn)輸150 min的血液生理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)研究結(jié)果表明，刺激性運(yùn)輸條件下運(yùn)輸時(shí)間不是運(yùn)輸應(yīng)激的關(guān)鍵因素。大多數(shù)研究對(duì)運(yùn)輸過(guò)程中行為和生理等反應(yīng)的動(dòng)態(tài)研究受限于采樣手段的限制，如多次采樣而又不能因保定或限制而對(duì)動(dòng)物造成額外的刺激，就需要采用靜脈留置針或連續(xù)采血裝置，體溫、心率等的測(cè)量也需要連續(xù)記錄裝置。

2.2 年齡和經(jīng)驗(yàn)

裝卸或是運(yùn)輸可能帶來(lái)痛苦或無(wú)痛苦的經(jīng)驗(yàn)，牛和羊能記住痛苦的經(jīng)歷長(zhǎng)達(dá)數(shù)月[42-43]，而幼齡動(dòng)物往往缺乏運(yùn)輸經(jīng)驗(yàn)。有證據(jù)表明，痛苦的經(jīng)驗(yàn)可能使動(dòng)物再次面對(duì)同樣刺激時(shí)選擇逃避或是畏縮不前。馴化和訓(xùn)練則可以降低動(dòng)物對(duì)刺激的反應(yīng)。Grandin[21]發(fā)現(xiàn)，如果牛羊第一次進(jìn)入擁擠的坡道或趕牛系統(tǒng)時(shí)遭受痛苦或令動(dòng)物厭惡的程序，將使動(dòng)物對(duì)坡道或趕牛系統(tǒng)產(chǎn)生厭惡或恐懼，這被Davis稱為條件性恐懼(conditioned fear)[16]。動(dòng)物不會(huì)習(xí)慣令其痛苦的程序[44]，但是通過(guò)多次訓(xùn)練，動(dòng)物可以適應(yīng)無(wú)痛苦的刺激[21]。我們?cè)谠囼?yàn)中往往并不知道試驗(yàn)動(dòng)物先前是否有某種諸如裝卸、運(yùn)輸、烙印等經(jīng)驗(yàn)，因此在判斷經(jīng)驗(yàn)對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激源的反應(yīng)時(shí)往往可能產(chǎn)生爭(zhēng)議性結(jié)果。幼齡動(dòng)物對(duì)不熟悉景象和聲音的探求本能強(qiáng)于成年動(dòng)物[1]，加上幼齡動(dòng)物獲得痛苦的或無(wú)痛苦的經(jīng)驗(yàn)比成年動(dòng)物少，因此可能第一次裝卸對(duì)幼齡動(dòng)物的影響比成年動(dòng)物更小些。刺激的強(qiáng)度或是動(dòng)物對(duì)不同刺激厭惡程度的差異可能導(dǎo)致上次痛苦的經(jīng)驗(yàn)不會(huì)或很少會(huì)對(duì)再一次面對(duì)相同刺激造成負(fù)面影響。如Schwartzkopf-Genswein等[27]認(rèn)為，動(dòng)物裝卸的難度與裝卸之前的火烙或冷烙標(biāo)記無(wú)關(guān)，而老鼠在一個(gè)地方受到一次電擊后會(huì)拒絕再一次到那個(gè)地方[45]，但是如果使這個(gè)老鼠頻繁地接受高頻率的電擊，那么食物的誘惑可能使它不怕電擊而去獲得食物[21]。Knowles等[15]則認(rèn)為小犢牛對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)的缺乏不是因?yàn)樗麄儾皇苡绊懚赡苁且驗(yàn)樗麄儧](méi)有從生理上適應(yīng)去對(duì)付運(yùn)輸應(yīng)激。

2.3 性 情

性情或性格(disposition或temperament)是指動(dòng)物對(duì)人類處置的行為反應(yīng)。性情對(duì)動(dòng)物的生產(chǎn)性能和動(dòng)物對(duì)刺激的反應(yīng)有重要影響，尤其是牛[46]，生產(chǎn)者們更喜歡安靜而溫順的動(dòng)物。安靜而溫順的動(dòng)物更便于配合人類對(duì)他們的操作，如抓捕、保定、驅(qū)趕、裝卸等[21]。安靜而溫順的動(dòng)物比那些神經(jīng)質(zhì)的或好斗的動(dòng)物產(chǎn)奶量更好[47-48]、飼料產(chǎn)出比更優(yōu)[49]、肉質(zhì)更嫩[50]。性情或性格具有遺傳特性[51-52]，野生物種比被馴養(yǎng)的物種對(duì)外界刺激更敏感，性情的遺傳力一般為0.53[53]。Price[54]認(rèn)為家畜的基因型決定了對(duì)環(huán)境變化家畜比野生物種的做出反應(yīng)更少，這是人類希望動(dòng)物能夠安靜而溫馴的面對(duì)自己而做出的選擇[55]。然而，只有Spelman等[56]、Schrooten等[57]、Schmutz等[58]、Hiendleder等[59]、Mary[46]、Clayton[60]、Beatriz等[61]等人先后對(duì)與牛性情有關(guān)的部分基因進(jìn)行了定位。網(wǎng)絡(luò)搜索與牛性情相關(guān)的報(bào)道達(dá)4萬(wàn)多條，內(nèi)容涵蓋了外貌與性情、基因與性情、行為與性情、生產(chǎn)性能與性情、應(yīng)激反應(yīng)與性情、肉質(zhì)與性情等多方面。

性情的好壞無(wú)法用儀器來(lái)度量，科學(xué)工作者們往往通過(guò)指定的行為來(lái)判斷動(dòng)物的性情，但是目前的性情評(píng)分方法還不統(tǒng)一。Fordyce等[52]和Grandin[62]等人提出了各自對(duì)牛性情評(píng)分的方法。Grandin[62]提出，將牛置于擁擠的坡道(squeeze chute)用立柱夾住，根據(jù)牛的表現(xiàn)評(píng)分。安靜，不動(dòng)，得1分；輕微的焦燥不安(slight restless)，得2分；扭動(dòng)，偶爾晃動(dòng)擁擠的坡道，得3分；持續(xù)有力的動(dòng)，并晃動(dòng)擁擠的坡道，得4分；抬起、扭曲身體，并劇烈掙扎，得5分。得分越高則性情最差。

性情只是表現(xiàn)型，通常受后天環(huán)境的影響。體重越大的牛得分低，有角的牛比無(wú)角的牛得分高[52]，母牛比公牛更難處置(handling)[47，50，63，64]，安格斯牛比西門(mén)塔爾牛更溫馴[65]，乳用品種比肉用品種更容易接近[66]，Oikawa等[67]則認(rèn)為，體短而肥的母牛比體高的性情更溫馴[67]。但是，F(xiàn)ordyce等[52]認(rèn)為，性情沒(méi)有年齡、性別和妊娠階段的差異。

2.4 恐懼信息素

恐懼信息素(fear pheromones)是影響裝卸和運(yùn)輸應(yīng)激研究的另一重要因素。Vieille-Tomas等[68]發(fā)現(xiàn)從有應(yīng)激反應(yīng)的仔豬提取的尿液能引起其他仔豬避開(kāi)分料器，而不會(huì)對(duì)沒(méi)有應(yīng)激反應(yīng)的仔豬的尿液做出逃避反應(yīng)。恐懼信息素可能需要10～15 min才能分泌[21]。牛可以自愿進(jìn)入帶血的限制欄，但是如果一個(gè)動(dòng)物在限制欄內(nèi)掙扎幾分鐘，其他的牛則拒絕進(jìn)行這個(gè)限制欄[69]。Eib-Eibesfeldt(1970)發(fā)現(xiàn)，如果老鼠被老鼠夾立刻殺死，這個(gè)老鼠夾還可以再用來(lái)殺死其他的老鼠，而如果一個(gè)老鼠夾不能立刻殺死老鼠，那么這個(gè)老鼠夾將不能再用了，其他老鼠將避開(kāi)這個(gè)老鼠夾[70]。血液和肌肉組織中都可以含有恐懼信息素，腦組織中則沒(méi)有[71]。

3 展 望

動(dòng)物的運(yùn)輸一直以來(lái)是畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要生產(chǎn)環(huán)節(jié)。綜上所述，對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激源分離研究和對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)影響因子的認(rèn)識(shí)不斷深入，但是各種研究受試驗(yàn)條件和方法所限，其結(jié)果存在一定爭(zhēng)議。因此，需要以車輛作為小環(huán)境加以控制進(jìn)而對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激源進(jìn)行更深入的研究；研究開(kāi)發(fā)連續(xù)記錄裝置對(duì)運(yùn)輸狀態(tài)下的動(dòng)物進(jìn)行動(dòng)態(tài)觀測(cè)是今后的重要任務(wù)；裝卸操作仍將是重要研究方向；動(dòng)物性情的分子育種研究；運(yùn)輸應(yīng)激源的影響權(quán)重研究。另外，動(dòng)物運(yùn)輸應(yīng)激既是一個(gè)動(dòng)物福利問(wèn)題，也是一個(gè)經(jīng)濟(jì)利益問(wèn)題，因此，立法和探索動(dòng)物福利成本分?jǐn)倷C(jī)制是科學(xué)研究基礎(chǔ)上的有效途徑。

[1] 李世安．應(yīng)用動(dòng)物行為學(xué)[M]．哈爾濱：黑龍江人民出版社，1985：137．

[2] Broom D M，F(xiàn)raser A F．Domestic animal behaviour and welfare[M]．4thed.Wallingford，UK：CABI Publishing，2007:221．

[3] Waasa J R，Ingrama J R，Matthews L R．Physiological responses of red deer (Cervus elaphus) to conditions experienced during road transport[J]．Physiology & Behavior，1997，61(6)：931-938．

[4] Earley B，O'Riordan E G．Effects of transporting bulls at different space allowances on physiological，haematological and immunological responses to a 12-h journey by road[J]．Irish Journal of Agricultural and Food Research，2006，45(1)：39-50．

[5] Grigor P N，Cockram M S，Steele W B，et al．Effects of space allowance during transport and duration of mid-journey lairage period on the physiological，behavioural and immunological responses of young calves during and after transport[J]．Animal Science，2001，73(5)：341-360．

[6] Flaviana G，Rebecca R，Gianluca F，et al．Welfare and meat quality of beef cattle housed on two types of floors with the same space allowance[J]．Italian Journal of Animal Science，2003，2(4)：243-253．

[7] Council of the European Union．Council Directive 91/628/EEC of 19 November 1991 on the protection of animals during transport and amending Directives 90/425/EEC and 91/496/EEC [EB/OL] ．[1991-12-11].http://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?uri=uriserv:OJ.L_.1991.340.01.0017.01.ENG．

[8] Knowles T G，Warriss P D，Brown S N，et al．Effects on cattle of transportation by road for up to 31 hours[J]．Veterinary Record，1999，145(20)：575-582．

[9] Fazio E，Medica P，Alberghina D，et al．Effect of Long-distance Road Transport on Thyroid and Adrenal Function and Haematocrit Values in Limousin Cattle：Influence of Body Weight Decrease[J]．Veterinary Research Communications，2005，29(8)：713-719．

[10] Wikner I，Gebresenbet G，Nilsson C．Assessment of air quality in a commercial cattle transport vehicle in Swedish summer and winter conditions[J]．Deutsche Tier?rztliche Wochenschrift，2003，110(3)：100-104．

[11] Qiang Z，Yanjun Z，Baoming L，et al．Effects of temperature and space on individual behaviors of Chinese little fat-tailed sheep at different physiological phases in loose housing systems in summer[C]．Proceedings of the Seventh International Symposium，Michigan：American Society of Agricultural Engineers，2005：714-724．

[12] Saeb M，Baghshani H，Nazifi S，et al．Physiological response of dromedary camels to road transportation in relation to circulating levels of cortisol，thyroid hormones and some serum biochemical parameters[J]．Tropical Animal Health and Production，2010，42(1)：55-63．

[13] Nazifi S，Saeb M，Baghshani H，et al．Influence of road transportation during hot summer conditions on oxidative status biomarkers in Iranian dromedary camels (Camelus dromedarius)[J]．African Journal of Biochemistry Research，2009，3(7)，282-287．

[14] Averos X，Herranz A，Sanchez R，et al．Serum stress parameters in pigs transported to slaughter under commercial conditions in different seasons[J]. Veterinarni Medicina，2007，52(8)：333-342．

[15] Knowles T G，Warriss P D，Brown S N，et al．Effects on calves less than one month old of feeding or not feeding them during road transport of up to 24 hours[J]．Veterinary Record，1997，140(5)：116-124．

[16] Davis M．The role of amygdale in fear and anxiety[J]．Annual Review of Neuroscience，1992，15： 353-375．

[17] Gloor P，Olivier A，Quesney L F．The role of the amygdala in the expression of psychic phenomena in temporal lobe seizures[M]∥Ben A Y.The amygdaloid complex.New York:1981:489．

[18] Redgate E S，F(xiàn)ahringer E E．A comparison of pituitary adrenal activity elicited by electrical stimulation of preoptic amygdaloid and hypothalamic sites in the rat brain[J]．Neuroendocrinology，1973，12(6)：334-343．

[19] Matheson J J，Branch B J，Taylor A N．Effects of amygdaloid stimulation on pituitary adrenal activity in conscious cats[J]．Brain Research，1971，32(1)：151-167．

[20] Setckleiv J，Skaug O E，Kaada B R．Increase in plasma 17-hydroxycorticosteroids by cerebral cortical and amygdaloid stimulation in the cat[J]．Journal of Endocrinology，1961，22(2)：119-127．

[21] Grandin T．Assessment of stress during handling and transport[J]．Journal of Animal Science，1997，75(1)：249-257．

[22] Barbara P，Aristide M，Marianna B，et al．Effects of different positions during transport on physiological and behavioral changes of horses [J]．Journal of Veterinary Behavior：Clinical Applications and Research，2012， 7(3)： 135-141．

[23] Grandin T．Obervations of cattle behaviour applied to the design of cattle handling facilities[J]．Applied Animal Ethology，1980，6(1)：19．

[24] Grandin T，Crutis S E，Widowski T M，et al．Electro-immobilization versus mechanical restraint in a avoid-avoid choice test for ewes[J]．Journal of Animal Science，1986，62(6)：1 469-1 480．

[25] Rushen J．Aversion of sheep to electro-immobilization and physical restraint[J]．Applied Animal Behaviour Science，1986，15(4)：315-324．

[26] Rushen J．Aversion of sheep for handling treatments：Paired-choice studies[J]．Applied Animal Behaviour Science，1986，16(4)：363-370．

[27] Schwartzkopf-Genswein K S， Stookey J M， Welford R． Behavior of cattle during hot-iron and freeze branding and the effects on subsequent handling ease[J]． Journal of Animal Science，1997，75(8)：2 064-2 072．

[28] Grandin T．Handling facilities and restraint of range cattle[M]∥Grandin T.Livestock Handling and Transport,Oxon:CABI Publishing,1993:43．

[29] Perremams S，Randall J M，Geers R，et al．Influence of vertical vibration on heart rate pigs[J]．Journal of Animal Science，1998，76(2)：416-420．

[30] Peeters E，Driessen B．Effects of supplement tryptophan，vitamin E，and a herbal product on responses by pigs to vibration[J]．Journal of Animal Science，2004，82(8)：2 410-2 420．

[31] Peeters E，Neyt A，Beckers F，et al．Influence of supplemental magnesium， tryptophan， vitamin C， and vitamin E on stress responses of pigs to vibration[J]．Journal of animal science，2005，83(7)：1 568-1 580．

[32] Gebresenbet G，Eriksson B．Effects of transport and handling on animal welfare，meat quality and environment with special emphasis on tied cows[R]．Uppsala：Institutionen f?r lantbruksteknik，Sveriges lantbruksuniversitet，1998．

[33] Girma G，Samuel A，F(xiàn)ufa S B，et al．Vibration levels and frequencies on vehicle and animals during transport[J]．Biosystems Engineering，2011，110(1)：10-19．

[34] Randall J M．Human subjectiveresponse to lorry vibration：Implications for farm animalt ransport[J]．Journal of Agricultural Engineering Research，1992，52(92)：295-307．

[35] Randall J M，Streader W V，Meehan A M．Vibration on poultry transporters[J]．British Poultry Science，1993，34(4)：635-642．

[36] Randall J M，Cove M T，White R P．Resonant frequencies of broiler chickens[J]．Animal ScienceAnimal Science，1996，62(2)：369-374．

[37] Rutter S M，Randall J M．Aversion of domestic fowl to whole-body vibratory motion[J]．Applied Animal Behaviour Science，1993，37(1)：69-73．

[38] Broom D M． Animal welfare： concepts and measurement[J]． Journal of Animal Science，1991，69(10)：4 167-4 175.

[39] 韓瑾瑾，楊高豐，張凱韓，等．夏南牛運(yùn)輸前后生理指標(biāo)和血液指標(biāo)的對(duì)比研究[J]．動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展，2011，32(3)：121-124．

[40] Earley B，F(xiàn)isher A D，O'Riordan E G．Effects of pre-transport fasting on the physiological responses of young cattle to 8-hour road transport[J]．Irish Journal of Agricultural and Food Research，2006，45(1)：51-60．

[41] Sartorelli P，Dominoni S，Agnes F．Influence of Duration of Simulated Transport on Plasma Stress Markers in the Calf[J]．Journal of Veterinary Medicine Series A，1992，39(6)：401-403．

[42] Hutson G D． The influence of barley food rewards on sheep involvement through a handling system[J]． Applied Animal Behaviour Science，1985，14(3)： 263-273．

[43] Pascoe P J．Humaneness of electrical immobilization unit for cattle[J]．American Journal of Veterinary Research，1986，47(10)：2 252-2 256．

[44] Hargreaves A L，Hutson G D．Some effects of repeated handling on stress responses in sheep[J]．Applied Animal Behaviour Science，1990，26(3)：253-265．

[45] Miller N E．Learning resistance to pain and fear effects of overlearning，exposure，and rewarded exposure in context[J]．Journal of Experimental Psychology，1960，60(3)：137-145．

[46] Mary A W．Locationg quantitative trait loci associated with disposition in cattle[D]．College Station，Texas：Texas A&M University，2005．

[47] Voisinet B D，Grandin T，Tatum J D，et al．Feedlot cattle with calm temperaments have higher average daily gains than cattle with excitable temperaments[J]．Journal of Animal Science，1997，75(4)：892-896．

[48] Fell L R，Colditz I G，Walker K H，et al．Associations between temperament， performance and immune function in cattle entering a commercial feedlot[J]． Australian Journal of Experimental Agriculture，1999，39(7)：795-802．

[49] Petherick J C，Holroyd R G，Doogan V J，et al．Productivity，carcass and meat quality of lot-fed Bos indicus cross steers grouped according to temperament[J]． Australian Journal of Experimental Agriculture，2002，42(4)：389-398．

[50] Voisinet B D，Grandin T，O'Connor S F，et al．Bos indicus-cross feedlot cattle with excitable temperaments have tougher meat and a higher incidence of borderline dark cutters[J]．Meat Science，1997，46(4)：367-377．

[51] Hearnshaw H，Barlow R，Want G．Development of a temperament or handling difficulty score for cattle[J]．Proc Aust Assoc Ainm Breed and Genet,1979，1：164．

[52] Fordyce G，Dodt R M，Wythes J R．Cattle temperaments in northern Queensland．I.Factors affecting temperament[J]．Australian Journal of Experimental Agriculture，1988，28(6)：683-687．

[53] Dickson D P，Barr G R，Johnson L P，et al．Social dominance and temperament in holstein cows[J]．Journal of Dairy Science，1970，51(6)：904-907．

[54] Price E O．Behavioral aspects of domestication[J]．Quarterly Review of Biology，1984，59(1)：1-32．

[55] Parsons P A．Behavioral, stress and variability[J]．Behavior Genetics，1988，18(3)：293-308．

[56] Spelman R J，Huisma A E，Singireddy S R，et al．Short communication： quantitative trait loci analysis on 17 nonproduction traits in the New Zealand dairy population[J]．Journal of Dairy Science，1999，82(2)：2 514-2 516．

[57] Schrooten C，Bovenhuis H，Coppieters W，et al．Whole genome scan to detect quantitative trait loci for conformation and functional traits in dairy cattle[J]．Journal of Dairy Science，2000，83(4)：795-806．

[58] Schmutz S M，Stookey J M，Winkelman-Sim D C，et al．A QTL study of cattle behavioral traits in embryo transfer families[J]．Journal of Heredity，2001，92(3)：290-292．

[59] Hiendleder S H，Thomsen H，Reinsch N，et al．Mapping of QTL for body conformation and behaviour in cattle[J]．Journal of Heredity，2003，94(6)：496-506．

[60] Clayton R B．A Study of Cattle Disposition：Exploring QTL Associated with Temperament[D]．College Station， Texas：Texas A&M University，2008．

[61] Beatriz G，Nia B，Deborah B，et al．Identification of Quantitative Trait Loci Affecting Cattle Temperament[J]．Journal of Heredity，2008，99(6)：629-638．

[62] Grandin T．Behavioral agitation during handling of cattle is persistent over time[J]．Applied Animal Behaviour Science，1993，36(1)：1-9．

[63] Lanier J L，Grandin T，Green R D，et al．The relationship between reaction to sudden，intermittent movements and sounds and temperament[J]．Journal of Animal Science，2000，78(6)：1 467-1 474．

[64] Stricklin W R，Heisler C E，Wilson L L．Heritablility of temperament in beef cattle[J]．Jounrnal of Animal Science，1980，51(1)：109．

[65] Gauly M，Marthiak H，Hoffmann K，et al．Estimnating genetic variability in temperamental traits in German Angus and Simmental cattle[J]．Applied Animal Behaviour Science，2001，74(2)：109-119．

[66] Hohenboken W D．Inheritance of behavioural characteristics in livestock．A Review[J]．Animal Breeding Abstracts，1986，54(8)：623-639．

[67] Oikawa T，F(xiàn)udo T，Kaneji K．Estimate of genetic parameters for temperament and body measurements of beef cattle[J]．Japanese Journal of Zootechnical Science，1989，60(9)：894-896．

[68] Vieille-Tomas C，Signoret J P．Pheromonal transmission of an aversive experience in domestic pigs[J]．Journal of Chemistry Endocrinology，1992，18(9)：1 551-1 557．

[69] Grandin T．Handling and welfare of livestock in slaughter plants[M]∥Grandin T．Livestock Handling and Transport.Oxon:CABI Publishing,1993:289．

[70] Eibl-Eibesfeldt I．Ethology：The biology of behaviour[M]．New York：Holt Rhinehart and Winston，1970:68．

[71] Stevens D A，Saplikoski N J．Rats reaction to conspecific muscle and blood evidence for alarm substances[J]．Behaviour Biology，1973，8(1)：75-82．

Advances in Stressors and Factors Affecting Transit-stress of Animals

DENG Hong-yu1，ZHENG Li1， FAN Jia-ying1，GAO Teng-yun2*

(1．HenanUniversityofAnimalHusbandryandEconomy，Zhengzhou，Henan450011，China;2．HenanAgriculturalUniversity，Zhengzhou，Henan450002，China)

As important production processes in animal husbandry, animal transport and welfare are increasingly concerned that the research on transport stressors and influence factors to understand essence of animal transport stress meant much in presenting solution and lawmaking for animal transport．The study reviewed the animal transport stressors (huddle，fasting and water deprivation，air temperature，jolt，etc．) and influence factors (distance and time of transport，age and experience of transported animal，disposition of animal，fear pheromones) put forward by previous studies and analyzed the cause of dispute in these studies in view of providing references or methods for future research on animal transport stress．

animal；transport；stressor；stress response；influence factor

2014-10-17

2014-11-25

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-37)

鄧紅雨(1974-),男，黑龍江穆棱人，副教授，博士，主要從事動(dòng)物福利研究。E-mail:denghongyu2004@126.com

*[通訊作者] 高騰云(1964-)，男，河南鎮(zhèn)平人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事畜禽集約化飼養(yǎng)領(lǐng)域的研究。E-mail:dairycow@126.com

S811.6

A

1005-5228(2015)05-0081-08