尼泊爾地區(qū)種子植物的區(qū)系地理成分及其生物地理意義

王 捷，徐成東，馮建孟*

（1.大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南大理 671003；2.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)系，云南楚雄 675000）

雖然尼泊爾是一個國土面積僅占世界陸地面積0.09%的國家，但因其地處古北地區(qū)（the Palaearctic）和印度-馬來地區(qū)（the Indo-Malayan）這兩個生物地理區(qū)域的十字路口，加之特殊的生物地理歷史和復(fù)雜的地形及氣候，使尼泊爾地區(qū)的生物類群表現(xiàn)出特殊的生物地理學(xué)意義〔1〕。從生物地理學(xué)角度來看，尼泊爾北部的植物區(qū)系受到喜馬拉雅山脈北坡青藏高原植物區(qū)系的影響，而其南部的植物區(qū)系則受到印度熱帶亞洲植物區(qū)系的影響。同時，尼泊爾地區(qū)擁有超過8 000 m的巨大海拔高差和近乎完整的氣候垂直帶和植被垂直帶。因此，尼泊爾地區(qū)擁有多樣的地理生態(tài)條件和豐富的生物區(qū)系類型。所以，尼泊爾地區(qū)可能是研究生物地理區(qū)系和生物多樣性的理想地區(qū)。自19世紀以來，尼泊爾地區(qū)的植物區(qū)系受到了眾多植物學(xué)家和生物地理學(xué)家的關(guān)注。1988年張宏達等發(fā)現(xiàn)尼泊爾地區(qū)的種子植物類群豐富多樣，其中的大多數(shù)起源于熱帶和亞熱帶地區(qū)，但裸子植物類群卻很少見；并認為其境內(nèi)的植物區(qū)系在一定程度上受到了華夏植物區(qū)系的深刻影響，是華夏植物區(qū)系的后裔〔2〕。2005年，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)尼泊爾的莫朗地區(qū)共有947種維管植物，其中79.5%屬于熱帶和亞熱帶成分，其余20.5%則屬于溫帶成分〔3〕。2008年，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)尼泊爾的藍毗尼地區(qū)100～2 400 m的海拔范圍內(nèi)分布著大量起源于熱帶和亞熱帶地區(qū)的植物類群〔4〕。上述有關(guān)尼泊爾地區(qū)植物區(qū)系的研究為我們進一步探討尼泊爾地區(qū)的植物區(qū)系起源、分布和組成奠定了必要的基礎(chǔ)。但據(jù)筆者所知，人們目前似乎還不清楚該地區(qū)區(qū)系地理成分組成及其生物地理意義。因此，筆者試圖利用已有的尼泊爾地區(qū)種子植物的分布信息，探討尼泊爾地區(qū)種子植物的區(qū)系成分組成，同時從生物地理學(xué)角度探討尼泊爾地區(qū)的板塊歸屬問題。

1 研究區(qū)域概況

尼泊爾位于印度次大陸的北面，亞洲中心位置〔5〕。其北面與中國西藏自治區(qū)毗鄰，其余三面與印度和錫金接壤，地理位置在東經(jīng)80°15′～88°10′和北緯26°30′～30°10′之間〔2〕，東西平均長度為885 km，南北平均寬度為193 km〔6〕。尼泊爾地區(qū)是一個國土面積為147 181 km2且形狀似矩形的國家，其土地面積的大部分被高山和峽谷所占據(jù)〔6〕。境內(nèi)海拔變化明顯，從8 844 m的世界屋脊降至約60 m的低地〔6〕，高差超過8 000 m〔2〕。根據(jù)地形和地勢，尼泊爾從北到南可以被分為5個自然地理區(qū)域，分別是高喜馬拉雅山地區(qū)、高山地區(qū)、中部丘陵地區(qū)、西瓦里克地區(qū)、特萊地區(qū)〔7〕。與此相一致，由于受到喜馬拉雅山體北高南低的影響，使尼泊爾的氣候表現(xiàn)出明顯的緯度分布格局，由南向北的氣候帶依次為熱帶氣候、亞熱帶氣候、溫帶氣候、寒帶氣候和冰凍帶〔2〕。在降水方面，從東往西，尼泊爾地區(qū)的降水量存在著較大的差異，東部和中部大部分丘陵地區(qū)的降水量達1 500～2 500 mm，西部的降水量達1 000～1 500 mm；全國平均年降水量略高于1 000 mm〔7〕。從總體降水格局來看，尼泊爾地區(qū)的年均降水量從東南向西北呈遞減的趨勢〔8〕。

2 數(shù)據(jù)來源

本研究所采用的種子植物源數(shù)據(jù)信息來源于《尼泊爾的植物志》（網(wǎng)絡(luò)版）（http：//www.floraofnepal.org/）〔9〕以及橫斷山區(qū)維管植物名錄〔10〕。

3 方法

通過對種子植物信息的整理和統(tǒng)計，獲得了尼泊爾種子植物的科、屬組成，并按其所含物種的多少進行排序，獲得較為重要的科和屬（前10位）的信息，以此為基礎(chǔ)探討研究區(qū)域內(nèi)植物類群的主要組成。根據(jù)吳征鎰先生等關(guān)于世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)〔11〕以及種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)〔12〕，筆者分別獲得了研究區(qū)域內(nèi)科、屬水平上的植物區(qū)系組成。其中，世界分布（T1）、泛熱帶分布（T2）、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布（T3）、舊世界熱帶分布（T4）、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布（T5）、熱帶亞洲至熱帶非洲分布（T6）和熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布（T7）為熱帶地理成分。北溫帶分布（T8）、東亞和北美洲間斷分布（T9）、舊世界溫帶分布（T10）、溫帶亞洲分布（T11）、地中海、西亞至中亞分布（T12）、中亞分布（T13）和東亞分布（T14）為溫帶地理成分。除此之外，還有世界分布成分（T1）。同時，為分析研究區(qū)域內(nèi)科、屬水平上各區(qū)系成分所占的比重及其從科到屬的變化，我們分別采用絕對變化值和相對變化值分別估算了各區(qū)系成分從科到屬所占比重的變化。其中，絕對變化值為科、屬水平上的各區(qū)系類型所占比重之差；相對變化值為絕對變化與科水平上各區(qū)系成分類型所占比重的比值。

為理解該地區(qū)的植物區(qū)系性質(zhì)與地形格局的關(guān)系，我們利用尼泊爾地區(qū)30?×30?的DEM柵格圖（來自 http：//www.worldclim.org/）和矢量圖（來自http：//www.bluemarblegeo.com/），通過ARCGIS Desktop 9.3TM地理信息系統(tǒng)的空間分析模塊，分別估算了海拔不超過1 500、2 000和2 600 m的柵格數(shù)占尼泊爾地區(qū)總柵格數(shù)的比重。

4 結(jié)果

4.1 種子植物優(yōu)勢科、屬的組成 研究結(jié)果表明，尼泊爾地區(qū)擁有的種子植物有4 870種，分屬于1 403屬，221科。從表1可以看出，研究區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢科（前10位）依次為菊科（394種）、禾本科（342種）、豆科（302種）、蘭科（243種）、薔薇科（170種）、玄參科（147種）、莎草科（145種）、唇形科（144種）、毛茛科（142種）和龍膽科（103種）。這10個優(yōu)勢科所擁有的物種數(shù)之和為2 132種，占尼泊爾地區(qū)種子植物物種總數(shù)的44%左右。其中，菊科、禾本科、豆科和蘭科這4個優(yōu)勢科所含物種數(shù)的比重均在5.10%以上；其余6個科所含物種數(shù)的比重均在3.49%以下。其中，玄參科、莎草科、唇形科、毛茛科和龍膽科所含物種數(shù)及其所占比重比較接近，在2.12%～3.02%之間。

表1 尼泊爾地區(qū)種子植物優(yōu)勢科（前10位）的組成

從表2可以看出，尼泊爾地區(qū)種子植物中優(yōu)勢屬（前10位）依次為虎耳草屬（81種）、報春花屬（67種）、馬先蒿屬（65種）、苔草屬（57種）、龍膽屬（42種）、小檗屬（37種）和杜鵑屬（37種）、鳳毛菊屬（36種）和蓼屬（36種）、懸鉤子屬（34種）、榕屬（33種）和鳳仙花屬（33種）、委陵菜屬（32種）和柳屬（32種）；這14個屬所含的物種數(shù)之和為622種，占尼泊爾地區(qū)種子植物物種總數(shù)的12.77%。其中，虎耳草屬和報春花屬所占比重相對較高，分別為1.66%和1.38%；而鳳毛菊屬、蓼屬、懸鉤子屬、榕屬、鳳仙花屬、委陵菜屬和柳屬所含的物種數(shù)及其所占比重較接近，介于0.66%～0.74%。

表2 尼泊爾地區(qū)種子植物重要屬的組成

4.2 科水平上的區(qū)系構(gòu)成 從表3可以看出，在科水平上，尼泊爾地區(qū)的種子植物區(qū)系主要以熱帶區(qū)系成分為主，其所占比重達到68.77%，而溫帶區(qū)系成分所占比重則相對較小，僅為23.97%，兩者比重之差達到44.80%，差異明顯。就區(qū)系成分的具體組成來看，比重最大的區(qū)系分布類型是泛熱帶分布（T2），所占比重高達32.13%，這可能意味著尼泊爾地區(qū)的種子植物區(qū)系與全球大部分熱帶地區(qū)的種子植物區(qū)系之間存在著密切的聯(lián)系。其次，所占比重相對較高的區(qū)系成分類型是世界分布類型（T1）和北溫帶成分（T8），所占比重分別為22.17%和17.19%。除此之外，其他區(qū)系成分所占比重均低于6.00%。

表3 尼泊爾地區(qū)種子植物科的區(qū)系組成

4.3 屬水平上的區(qū)系組成 從表4可以看出，在屬水平上，所占比重最大的區(qū)系分布類型是擁有241屬的泛熱帶分布成分（T2），所占比重為17.18%，其次，所占比重較大的是北溫帶分布成分（T8），共有207屬，所占比重為14.75%。其他所占比重較大的區(qū)系分布類型主要為熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布成分（T7）和東亞分布成分（T14），所占比重分別為11.55%和8.91%。除此之外，其他區(qū)系成分類型所占的比重均低于8.00%；其中，所占比重較小的溫帶分布類型主要為溫帶亞洲分布成分（T11）、中亞分布成分（T13）和地中海、西亞至中亞分布成分（T12），所占比重分別為0.78%、1.71%和2.00%。從區(qū)系總體構(gòu)成來看，熱帶區(qū)系成分所占比重為51.60%，而溫帶區(qū)系成分為37.00%，比重差值為14.60%。

表4 尼泊爾地區(qū)主要種子植物屬的區(qū)系組成

4.4 從科到屬，區(qū)系構(gòu)成的變化 從表5可以看出，從科到屬，世界分布成分（T1）所占比重的絕對變化值為-16.47%，相對變化值為-74.29%；熱帶區(qū)系成分（T2～T7）所占比重的絕對變化值為-11.46%，相對變化值為-16.66%；其中，絕對變化值的絕對值最大的區(qū)系分布類型為泛熱帶分布成分（T2），從科到屬，其所占比重下降了14.95%；相對變化值最大的區(qū)系分布類型是熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布（T7），從科到屬增加了749.26%。溫帶區(qū)系成分（T8～T14）所占比重的絕對變化值和相對變化值均有所增加，其中，絕對變化值為13.13%，相對變化值為54.78%；北溫帶分布（T8）所占比重的絕對變化值為-2.44%，相對變化值為-14.19%。

表5 從科到屬的區(qū)系構(gòu)成變化

5 討論

主要研究結(jié)果表明，尼泊爾地區(qū)的種子植物區(qū)系表現(xiàn)出明顯的熱帶區(qū)系性質(zhì)成分為主，科、屬水平上的種子植物區(qū)系可能反映了不同的生物地理歷史；與印度板塊相比，該地區(qū)的種子植物區(qū)系更有可能受到起源于歐亞板塊植物區(qū)系的強烈影響。本研究結(jié)果對理解尼泊爾地區(qū)種子植物的區(qū)系地理起源、演化歷史以及尼泊爾地區(qū)的板塊歸屬問題提供參考。

研究結(jié)果表明，從科水平到屬水平，熱帶區(qū)系成分所占比重從68.77%降低到51.60%，這可能是由于印度板塊和歐亞板塊相撞所導(dǎo)致的喜馬拉雅山脈的隆起，使環(huán)境熱量有所降低，導(dǎo)致喜溫的熱帶區(qū)系成分所占比重有所降低〔13-15〕。這也可能是科、屬水平上的種子植物區(qū)系成分組成分別代表了不同的地質(zhì)時期，即科水平上的種子植物區(qū)系可能反映了相對久遠的地質(zhì)歷史〔16-19〕，也就是說，科水平上的區(qū)系可能反映了喜馬拉雅山脈隆起之前的地質(zhì)歷史，而屬水平上的種子植物區(qū)系則可能反映了較近的地質(zhì)歷史〔16-19〕，即喜馬拉雅山脈隆起之后的地質(zhì)歷史。但同時，我們也注意到，無論在科的水平上，還是在屬的水平上，熱帶區(qū)系成分始終占主導(dǎo)地位，這可能與尼泊爾地區(qū)種子植物的區(qū)系地理歷史和近現(xiàn)代熱帶、亞熱帶氣候有關(guān)。從區(qū)系地理歷史角度來看，在喜馬拉雅山脈隆起之前，尼泊爾地區(qū)可能是熱帶低地〔14〕、熱帶區(qū)系成分占主要地位；但現(xiàn)代地形格局分析（隆起之后的地形格局分析）表明，海拔低于1 500、2 000和2 600 m的土地面積所占比重分別是49.31%、59.05%和67.05%；而且，相關(guān)研究也表明，尼泊爾地區(qū)海拔2 600 m以下主要被熱帶、亞熱帶氣候所控制〔2〕。因此，盡管喜馬拉雅山脈的隆起可能抬升了地形，但尼泊爾地區(qū)的大部分區(qū)域仍被熱帶和亞熱帶氣候所控制。故無論在科的水平上，還是在屬的水平上，尼泊爾地區(qū)種子植物區(qū)系始終表現(xiàn)出明顯的熱帶區(qū)系性質(zhì)。

研究結(jié)果表明，在科水平上，與歐亞板塊植物區(qū)系之間存在密切聯(lián)系的北溫帶成分（T8）所占的比重僅次于世界分布成分（T1）和泛熱帶分布成分（T2）；同時，屬水平上的北溫帶分布成分（T8）也是僅次于泛熱帶分布成分的主要區(qū)系成分類型，這可能意味著尼泊爾地區(qū)的種子植物區(qū)系受到主要起源于歐亞板塊的北溫帶區(qū)系分布成分（T8）的強烈影響。與之相反，在科和屬的水平上，主要起源于印度大陸的熱帶亞洲（印度-馬拉西亞）分布成分（T7）所占比重分別為1.36%和11.55%，均明顯低于主要起源于歐亞板塊的北溫帶成分（T8）所占的比重。這可能意味著，與印度板塊相比，起源于歐亞板塊的植物區(qū)系對尼泊爾地區(qū)種子植物區(qū)系有著更為重要的影響。這在一定程度上，也可能意味著，從生物地理學(xué)角度來看，與印度板塊相比，尼泊爾地區(qū)更有可能屬于歐亞板塊。

有關(guān)印度板塊和歐亞板塊的碰撞機制雖有一定的共識，但也存在著一些爭議。其中，最廣為接受的碰撞機制假說為大陸漂移學(xué)說，即印度板塊俯沖到歐亞板塊之下，使喜馬拉雅山脈被抬升，被抬升的歐亞板塊的前端部分崩塌，形成了喜馬拉雅山脈南坡〔20-23〕。根據(jù)這一假說，位于喜馬拉雅山脈南坡的尼泊爾地區(qū)在起源上可能屬于歐亞板塊。本文的研究結(jié)果可能在一定程度上支持了這一假說，即從生物地理學(xué)角度來看，與印度板塊相比，尼泊爾地區(qū)更有可能屬于歐亞板塊。第二個相關(guān)假說則認為兩個板塊的碰撞使大陸發(fā)生變形，變形大陸的逆沖和折疊使地殼增厚，造成喜馬拉雅山脈的隆起〔24〕。根據(jù)這一假說，與歐亞板塊相比，尼泊爾地區(qū)更有可能屬于印度板塊。但本研究結(jié)果則表明，與印度板塊相比，尼泊爾地區(qū)的植物區(qū)系受到來自歐亞板塊的植物區(qū)系的更為強烈的影響。因此，我們的研究結(jié)果對此假說似乎不能提供有利的證據(jù)。第三個相關(guān)假說則認為印度板塊的擠壓使印度支那下部地殼轉(zhuǎn)移到地幔，導(dǎo)致喜馬拉雅山地殼增厚〔25〕。這一假說可能暗示著尼泊爾地區(qū)的植物區(qū)系可能與來自印度板塊的植物區(qū)系密切相關(guān)。然而，我們的研究結(jié)果似乎并不支持這一理論。綜上所述，本研究結(jié)果從生物地理學(xué)的角度，支持了印度板塊俯沖到歐亞板塊之下，使喜馬拉雅山脈隆起的假說。

過去的研究表明，印度板塊和歐亞板塊之間的碰撞，使喜馬拉雅山脈的隆起，可能導(dǎo)致尼泊爾地區(qū)的地勢抬升，環(huán)境中的熱量有減少的趨勢〔13-15〕。這可能在一定程度上意味著，喜溫的熱帶起源植物區(qū)系所占的比重可能有所下降。我們的研究結(jié)果也證實了這一點，即從科的水平到屬的水平，熱帶區(qū)系成分所占的比重有所下降。但研究結(jié)果也表明，從科到屬的水平，屬于熱帶區(qū)系的熱帶亞洲成分的比重卻有所增加。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能在于與印度板塊和歐亞板塊碰撞之前相比，在這兩個板塊碰撞之后，主要起源于中南半島的熱帶亞洲區(qū)系成分（T7）可能更容易從其起源地遷移、擴散到尼泊爾地區(qū)，故從科到屬的水平，分布于尼泊爾地區(qū)的熱帶亞洲成分（T7）比重有所增加，盡管周邊氣候存在著趨于溫涼的趨勢〔14〕。

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