藏北黑頸鶴孵卵期的晝間時(shí)間分配和行為節(jié)律*

鄺粉良，倉決卓瑪，李建川，楊 樂，劉 寧

(1.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 滇中高原生物資源開發(fā)與利用研究所，云南 楚雄 675000；2.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850001；3.西南林業(yè)大學(xué) 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

藏北黑頸鶴孵卵期的晝間時(shí)間分配和行為節(jié)律*

鄺粉良1，3，倉決卓瑪2*，李建川2，楊 樂2，劉 寧3*

(1.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 滇中高原生物資源開發(fā)與利用研究所，云南 楚雄 675000；2.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850001；3.西南林業(yè)大學(xué) 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

2006年5月8日～6月22日，采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法，我們對(duì)藏北黑頸鶴(Grusnigricollis)孵卵期的行為活動(dòng)進(jìn)行了觀測(cè)。結(jié)果表明：雌雄鶴各種行為活動(dòng)的時(shí)間分配存在一定差異，雌鶴繁殖行為較雄鶴高，但警戒較低；雌雄黑頸鶴的行為表現(xiàn)出一定的節(jié)律性，雌雄鶴的繁殖和取食行為在不同時(shí)段上表現(xiàn)出同步性和異步性；雌雄鶴共同參與繁殖，但雌性擔(dān)任繁殖的主要任務(wù)，雄性重視保護(hù)資源。藏北黑頸鶴孵卵期的行為活動(dòng)方式是對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境適應(yīng)的進(jìn)化穩(wěn)定策略。

時(shí)間分配；活動(dòng)節(jié)律；黑頸鶴；孵卵期；藏北

時(shí)間分配方式反映了動(dòng)物的生存策略，而且各種行為活動(dòng)所分配的時(shí)間，是權(quán)衡能量與生態(tài)需求和壓力的重要指標(biāo)[1]。動(dòng)物通過平衡各種行為的時(shí)間分配使它們成功繁殖和生存的機(jī)會(huì)得到優(yōu)化，獲得最大的適合度[2]。

黑頸鶴(Grusnigricollis)為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為全球性易威物種(C2a(ii) )[3]。我國(guó)青藏高原范圍是黑頸鶴繁殖的主要區(qū)域[4]，克什米爾東南部是國(guó)外有黑頸鶴繁殖記錄的唯一地區(qū)[5]。黑頸鶴行為學(xué)研究?jī)H限于繁殖前期的時(shí)間分配以及越冬期的取食行為和日活動(dòng)的時(shí)間分配[6-11]。藏北繁殖種群的孵卵期行為學(xué)研究尚無報(bào)道。

1.研究地區(qū)

研究地區(qū)位于西藏北部班戈縣境內(nèi)的特伯濕地(Têbo wetland)(E：90°17′50″～90°21′11″，N：31°19′56″～31°22′47″)。平均海拔4600m以上，夏季氣溫較高，輻射強(qiáng)，冰雹和雪幾小時(shí)即融化。85%以上的降水在6～9月份，日最大降水量不超過30mm。年平均氣溫為-3℃，平均相對(duì)濕度為36.7%。無霜期小于70d。該地區(qū)植被類型十分簡(jiǎn)單，主要為高山草原，只有部分地區(qū)出現(xiàn)狹窄的高山草甸區(qū)，主要建群種是紫花針茅(Stipapurpurea)，伴生有固沙草(Orinusthoroldii)、三角草(Cyperusdifformis)等，覆蓋度為40%～50%。沼澤草甸多呈苔叢或塊狀分布，覆蓋度在60%以上，沼澤內(nèi)生長(zhǎng)的水生植物紅線草(Potamogetonpetinatus)、黃花水毛莨(Batrachiumbungei)以及水生動(dòng)物等是黑頸鶴的重要食物[11]。

2.研究方法

2006年5月8日～6月22日，觀測(cè)了研究地內(nèi)2對(duì)黑頸鶴孵卵期的行為活動(dòng)(第一對(duì)鶴5月8日開始孵卵，第二對(duì)鶴6月10日開始孵卵)。依據(jù)形態(tài)學(xué)和行為學(xué)特征確定黑頸鶴雌雄個(gè)體[11]。

根據(jù)繁殖前期的觀察結(jié)果[11]，將黑頸鶴孵卵期的行為分為以下六類：

繁殖breeding：包括補(bǔ)巢、產(chǎn)卵、孵卵；

取食feeding：包括搜尋和探取食物及飲水；

警戒vigilance：包括站立、行走時(shí)伸頸張望的行為；

休整primping：包括洗澡、理羽和休息；

運(yùn)動(dòng)locomotion：包括行走、跑、飛行；

其他others：包括鳴叫、爭(zhēng)斗、排泄。

在確定黑頸鶴的性別后，采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法，以10min為一個(gè)觀察單位，連續(xù)觀察記錄6min[13]。所有觀察都在白天進(jìn)行，每對(duì)鶴每周觀察2～3天。

本次野外觀察34天，由于需要確認(rèn)觀察對(duì)象的性別，因此，共進(jìn)行了224小時(shí)的有效觀察，收集數(shù)據(jù)1025×104條。按行為類別累計(jì)所占時(shí)間，計(jì)算各種行為活動(dòng)的時(shí)間百分比。其他行為以頻次的方式記錄，因此沒有納入分析。

3.結(jié)果與分析

3.1孵卵期雌雄鶴時(shí)間分配

孵卵期黑頸鶴的行為時(shí)間分配以繁殖為主，其次是取食、警戒、休整和運(yùn)動(dòng)(圖1)。雌雄黑頸鶴的各種行為的時(shí)間分配存在一定差異，各類行為按所占比值大小依次為：雌性黑頸鶴繁殖60%，取食29%，警戒4%，休整4%，運(yùn)動(dòng)2%，其他1%；雄性繁殖52%，取食30%，警戒7%，休整5%，運(yùn)動(dòng)4%，其他2%(圖1)。

圖1 雌雄鶴孵化期時(shí)間分配

圖2 雌性黑頸鶴孵化期日活動(dòng)節(jié)律

圖3 雄性黑頸鶴孵化期日活動(dòng)節(jié)律

3.2孵卵期雌雄鶴時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律比較

孵卵期，雌雄黑頸鶴的日活動(dòng)節(jié)律均呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性，繁殖和取食是兩性的主要行為活動(dòng)(圖2，圖3)。雌性黑頸鶴的繁殖行為呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在10∶00，14∶00和18∶00出現(xiàn)了高峰值，但取食、休整和運(yùn)動(dòng)活動(dòng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。雄性黑頸鶴的繁殖行為呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，在8∶00，12∶00和16∶00有明顯的峰值；但取食活動(dòng)呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。在一天中，雄鶴的警戒行為百分比均比雌鶴的高，而且在11∶00有一個(gè)明顯的峰值。

4.討論

4.1孵卵期黑頸鶴晝間行為時(shí)間分配

黑頸鶴權(quán)衡行為活動(dòng)的時(shí)間分配使它們成功繁殖和生存的機(jī)會(huì)得到優(yōu)化，從而獲得最大的適合度[11]。從孵卵期雌雄黑頸鶴的行為時(shí)間分配結(jié)果可以看出(圖1)，在5種主要行為中，繁殖行為所占時(shí)間百分比最大，其次是取食、警戒、休整和運(yùn)動(dòng)。這與繁殖前期黑頸鶴的行為時(shí)間分配[11]和相同階段丹頂鶴(Grusjaponensis)[14]的研究結(jié)果相似。這反映出行為時(shí)間分配是動(dòng)物按生存和繁殖的需求進(jìn)行優(yōu)先排序的模式。在繁殖和取食行為方面，與相同時(shí)期諾爾蓋黑頸鶴種群的時(shí)間分配一致[7]，但出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)減少，休整加大的時(shí)間分配模式，這與同一時(shí)期諾爾蓋繁殖種群的時(shí)間分配模式存在一定差異[7]。這主要是受兩地食物豐盛度差異的影響[15-17]。由于氣溫升高，研究地內(nèi)冰融化后，黑頸鶴更容易獲得食物，而且研究地內(nèi)牧民的密度較低，干擾較少，因此，該黑頸鶴種群在孵卵期出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)減少，休整加大的時(shí)間分配模式。

黑頸鶴雌雄個(gè)體間行為活動(dòng)的時(shí)間分配具有一定差異(圖1)。孵卵期兩性的時(shí)間分配差異較大的是繁殖、警戒和運(yùn)動(dòng)行為，由此可以看出，雌雄黑頸鶴均參與后代繁殖，但雌鶴是主要承擔(dān)者，雄性則主要保護(hù)資源。這與白頭鶴(Grusmonacha)的研究結(jié)果相似[18]。與繁殖前期[11]的取食和休整行為比較表明，孵卵期雄性的取食和休整行為高于雌性，這可能是為了平衡兩性在繁殖過程中的繁殖投資和在成功繁殖的基礎(chǔ)上保證生存。在繁殖前期和孵卵期，雄性的警戒行為都遠(yuǎn)高于雌性，這進(jìn)一步說明雄性黑頸鶴是繁殖期安全和資源的保衛(wèi)者[19]。

4.2孵卵期雌雄黑頸鶴晝間行為活動(dòng)節(jié)律

在孵卵期，雌雄黑頸鶴的日活動(dòng)節(jié)律存在一定的差異(圖2，圖3)。雌鶴的繁殖行為呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，并在中午和傍晚出現(xiàn)了高峰值；但取食活動(dòng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在上午、中午和下午的三個(gè)時(shí)段出現(xiàn)了高峰值。雄鶴的繁殖行為呈下降趨勢(shì)，相反取食活動(dòng)則呈上升趨勢(shì)，分別與雌鶴的取食行為和繁殖行為同步。由此可以看出，雌雄鶴交替孵卵，這樣可以保證后代不被其它鳥類捕食或讓卵保持在溫度閾值之上，保證成功繁殖；同時(shí)，可以得到補(bǔ)充食物的時(shí)間，保證生存所需。因此，雌雄黑頸鶴的這種行為差異是保證成功繁殖和生存而采取的雙親互惠投資行為模式。

黑頸鶴在產(chǎn)下第一枚卵即開始孵卵，我們觀察的兩對(duì)鶴的開始孵卵時(shí)間間隔較大，這可能與人為活動(dòng)干擾有關(guān)系[20]。第一對(duì)鶴的巢筑于一條小河中的大土墩上，遠(yuǎn)離網(wǎng)圍欄，第二對(duì)鶴的巢離網(wǎng)圍欄約20m。藏北黑頸孵卵期的行為活動(dòng)方式反映了黑頸鶴為了適應(yīng)藏北嚴(yán)酷的環(huán)境條件，形成了特定的活動(dòng)時(shí)間分配模式和活動(dòng)節(jié)律，從而使該種群能夠在藏北高寒地區(qū)成功繁衍。

致謝：西藏自治區(qū)高原生物研究所王正利，蔣次多和各科室工作人員在生活和野外工作中給予了大力的關(guān)心和支持，在此特別感謝。

[1] Muzaffar S B. Diurnal time-activity budgets in wintering Ferruginous Pochard Aythya nyroca inTanguar Haor, Bangladesh[J].Forktail, 2004, 20: 25—27.

[2] Krebs J R, Davies N B. An Introduction to Behavioral Ecology (the third edition)[M]. Oxford, Blackwell Scientific Publications, 1994.

[3] Bird Life International.Grusnigricollis. International Union for Conservation of Nature (IUCN) Red List of Threatened Species. v. 2014.2, [EB/OL].( 2012-05-01) [2014-09-13]. http://www.iucnredlist.org/details/22692162/0,

[4] 李鳳山. 黑頸鶴的現(xiàn)狀與保護(hù)[A].李鳳山, 楊曉君, 楊芳. 云貴高原黑頸鶴的現(xiàn)狀和保護(hù)[C]. 昆明: 云南民族出版社, 2005, 44—58.

[5] Bombay Natural History Society. Black-necked Crane in Ladakh[R]. First Annual Report, 1986,1—35.

[6] 李鳳山, 馬建章. 越冬黑頸鶴的時(shí)間分配、家庭和集群利益的研究[J]. 野生動(dòng)物, 1992(3):36—41, 29.

[7] 楊榮, 伍和啟, 楊曉君, 等. 四川諾爾蓋黑頸鶴繁殖期行為活動(dòng)的初步觀察[A]. 見: 李鳳山, 楊曉君, 楊芳. 云貴高原黑頸鶴的現(xiàn)狀和保護(hù)[C]. 昆明: 云南民族出版社, 2005, 163—169.

[8] 孔德軍, 楊曉君, 鐘興耀, 等. 2008. 云南大山包黑頸鶴日間越冬時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律[J]. 動(dòng)物學(xué)研究, 29(2): 195—202.

[9] 王凱, 楊曉君, 趙健林, 等.云南納帕海越冬黑頸鶴日間行為模式與年齡和集群的關(guān)系[J]. 動(dòng)物學(xué)研究, 2009, 30(1): 74—82.

[10] Kuang F L, Li F S, Liu N,etal. Effect of Flock Size and Position in Flock on Vigilance of Black-necked Cranes (Grusnigricollis) in Winter.Waterbirds, 2014, 37(1):94—98.

[11] 鄺粉良, 劉寧, 倉決卓瑪, 等.藏北黑頸鶴繁殖前期的晝間活動(dòng)時(shí)間分配[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 2007, 24(6): 686—691.

[12] 李來興. 黑頸鶴繁殖期覓食行為及時(shí)間分配的初探[A].陸健健，中國(guó)水鳥研究[C].上海: 華東師范大學(xué)出版社, 1994, 49—53.

[13] Altman J. Observational study of behavior: sampling and methods[J].Behavior, 1974, 49: 227—267.

[14] 鄒紅菲, 吳慶明, 卜令浩. 火燒及濕地注水后扎龍丹頂鶴孵卵期行為的時(shí)間分配[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 33(6): 41—42.

[15] Hunter M L, Whitman J W, Hillary D. Effects of a carbaryl-induced depression in invertebrate abundance on the growth and behavior of American black duck and mallard ducklings[J].CanadianJournalofZoology, 1984, 62: 452—456.

[16] Davies N B, Lundberg A. food distribution and a variable mating system in the dunnock prunella modularis[J].JournalofAnimalEcology, 1984, 53: 895—912.

[17] Davies N B, Lundberg A. The influence of food on time budget and timing of breeding of dunnock prunella modularis [J].Ibis, 1985, 132: 100—110.

[18] 徐純柱, 郭玉民, 趙文閣. 白頭鶴孵卵后期的行為節(jié)律觀察[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2006, 413 :43—47.

[19] Fox A D. Diurnal activity budgets of pre-nesting Sandhill Crane in arctic Canada[J].WilsonBull, 1995, 107(4): 752—756.

[20] 鄺粉良, 倉決卓瑪, 李建川, 等. 藏北繁殖黑頸鶴的巢址特征及覓食地選擇. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 38(11): 89—92.

(責(zé)任編輯 徐成東)

Diurnal Time Budget and Behavior Rhythm ofGrusNigricollisduring Incubating Phase in Northern Tibeten

KUANG Fenliang1, CANGJUE Zhuoma2, LI Jianchuan2, YANG Le2& LIU Ning3

(1.CentralYunnanInstituteofBio-resourcesResearchandUtilization,SchoolofChemistryandLifeScience,ChuxiongNormalUniversity,Chuxiong, 675000,YunnanProvince; 2.InstituteofPlateauBiologyofTibet,Lasa, 850001,Tibet; 3.KeyLaboratoryofForestDisasterWarningandControlofYunnan,SouthwestForestryUniversity,Kunming, 650224,YunnanProvince)

To provide the basic information on adaptability of Black-necked Crane to eco-environment in northern Tibeten and on behavioral difference of monogamous birds, diurnal activity of incubating Black-necked Crane was observed in northern Tibetern from May to June 2006 with focal animal sampling. The result showed that breeding behavior of female was more than that of male, but the other four types of behavior were less, especially vigilance. There was a conspicuous variation on the diurnal activity of Black-necked Crane, and foraging behavior, breeding behavior presented asynchronism and synchronization between the males and the females at different time. The result suggested that the female beared breeding task and the male protected resource, although responsibility for the breeding task was undertaken by the both. The behavior-activity pattern of incubating Black-necked Cranes reaches an evolutionarily stable strategy with the environment.

time budget; activity rhythm; Black-necked Crane; incubating period; northern Tibet

2006年西藏自治區(qū)組織部歸國(guó)留學(xué)擇優(yōu)資助項(xiàng)目；楚雄師范學(xué)院學(xué)術(shù)后備人才資助項(xiàng)目,項(xiàng)目編號(hào)：09YJRC06；云南省和楚雄師范學(xué)院重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目,項(xiàng)目編號(hào)：05YJJSXK03。

2015 - 03 - 12

鄺粉良(1980—)，男，講師，碩士，主要從事動(dòng)物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的研究工作。

倉決卓瑪，女，副研究員，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究；劉寧，男，教授,從事生物多樣性、保護(hù)生物學(xué)的教學(xué)和研究。

Q959.726

A

1671 - 7406(2015)06 - 0022 - 04