中國主要地方品種豬的產(chǎn)仔數(shù)性狀相關基因多態(tài)性的研究進展

鐔忠斌，王曉杜，游衛(wèi)云，代兵，周圻（浙江農(nóng)林大學動物科技學院，浙江臨安311300）

中國主要地方品種豬的產(chǎn)仔數(shù)性狀相關基因多態(tài)性的研究進展

鐔忠斌，王曉杜，游衛(wèi)云，代兵*，周圻*
（浙江農(nóng)林大學動物科技學院，浙江臨安311300）

本文選取產(chǎn)仔數(shù)性狀基因作為研究對象，展示其在中國地方品種豬的分子育種現(xiàn)狀，分析分子育種運用于臨床實踐的可能性和意義，為地方品種豬的保種、育種實踐奠定基礎。豬產(chǎn)仔數(shù)性狀受多基因調(diào)控，遺傳力偏低，分子育種手段可能加快該性狀的育種進程。本文綜述了與產(chǎn)仔數(shù)性狀相關主效基因（雌激素受體、促卵泡素β、催乳素受體、視黃醇結(jié)合蛋白4、骨橋蛋白）的多態(tài)性及其與產(chǎn)仔數(shù)性狀關聯(lián)程度，分析其在中國主要地方品種豬中育種實踐的進展情況，并對分子標記輔助育種技術的實踐提出了建議。

中國地方品種豬；產(chǎn)仔數(shù)性狀；主效基因；cSNP

豬產(chǎn)仔數(shù)性狀是一個復雜的性狀，受多基因控制，其遺傳力較低，傳統(tǒng)育種方法對提高產(chǎn)仔數(shù)性狀效果不理想，自豬遺傳標記技術出現(xiàn)之后［1］，分子生物技術與動物育種實踐的結(jié)合形成分子標記輔助育種技術。2009年12月豬基因組測序項目全面完成，4個實驗室合作完成了豬基因組的物理圖譜［2］，該項成果結(jié)合基因組測序法和候選基因法，通過分子遺傳標記技術尋找靶基因編碼區(qū)的單核苷酸多態(tài)性（coding region single nucleotide polymorphism，cSNP）位點，然后利用cSNP與性狀的關聯(lián)程度，構(gòu)建分子育種模型，在育種工作中該方法為產(chǎn)仔數(shù)性狀選育提供了機遇［3］。

我國地方品種豬大約有64種，其中最主要的十大豬種分別為民豬、二花臉、梅山豬、嘉興黑豬、金華豬、榮昌豬、藏豬、香豬、五指山豬和烏金豬［3］。高繁殖力的二花臉、梅山豬、嘉興黑豬的產(chǎn)仔數(shù)也位居前列［4］，在國內(nèi)乃至全世界擁有著巨大的影響力。中國地方豬種產(chǎn)仔多被利用于育種實踐中得到國內(nèi)外學者重點關注，而其繁殖性狀相關基因的研究也發(fā)展迅速，產(chǎn)仔數(shù)性狀作為其中重要的性狀，與其關聯(lián)的基因多態(tài)性和育種實踐取得一些進展。目前，用于產(chǎn)仔數(shù)性狀分子輔助育種的候選基因主要包括雌激素受體基因（ESR）、促卵泡素β基因（FSHβ）、催乳素受體基因（PRLR）、骨橋蛋白基因（OPN）及視黃醇結(jié)合蛋白基因（RBP4）等。

1 雌激素受體基因

ESR是類固醇受體家族的重要成員，也是配體激活轉(zhuǎn)錄因子的主要成員，具有轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白的功能［5］。ESR與配體結(jié)合后，可以綁定特定的DNA序列，進而調(diào)節(jié)雌激素引起的轉(zhuǎn)錄作用［6］。豬ESR由ESR1和ESR2兩種受體組成，其基因定位于豬的1號染色體上［7］。ESR1基因全長由3個外顯子和2個內(nèi)含子組成，其NCBI（National Center for Biotechnology Information）數(shù)據(jù)庫SNP收錄的cSNP至今未公布。ESR2基因全長72 604 bp，由7個內(nèi)含子與8個外顯子構(gòu)成，其NCBI數(shù)據(jù)庫SNP收錄的cSNP共593個。

中國本地品種豬的ESR基因最重要的分子標記是T1665G的多態(tài)性，其與繁殖性狀之間的關聯(lián)分析被許多研究人員進行研究。萬明春等［8］采用PCRRFLP方法研究玉山黑豬的ESR基因核酸內(nèi)切酶PvuⅡ酶切多態(tài)性，結(jié)果表明ESR基因在玉山黑豬上存在3種基因型，分別命名為AA/AB/BB，其基因型頻率分別為0.417、0.300和0.017，各基因型對應的產(chǎn)仔數(shù)存在顯著差異，總體趨勢表現(xiàn)為BB＞AB＞AA，頭胎母豬產(chǎn)仔數(shù)性狀BB基因型比AA/AB基因型分別多產(chǎn)1.21頭/胎和0.91頭/胎；經(jīng)產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)性狀BB基因型總體趨勢也高于AB/AA基因型，但3種基因型之間差異不顯著。徐小波等［9］利用相同的方法對淮豬進行ESR基因核酸內(nèi)切酶PvuⅡ酶切多態(tài)性檢測，結(jié)果表明淮豬與總產(chǎn)仔數(shù)（TNB）和活仔數(shù)（NBA）性狀中，ESR基因的BB基因型的數(shù)量極顯著高于AA型；頭胎及二胎仔豬初生重性狀，AA基因型個體高于AB型和BB型；頭胎及二胎仔豬斷奶重性狀，AA基因型個體顯著高于BB型。二花臉豬中T1665G位點基因型的關聯(lián)分析表明，B等位基因為優(yōu)勢等位基因，不同基因型之間存在一定的差異，頭胎NBA性狀中BB基因型比AB基因型個體多產(chǎn)仔1.71頭/胎）［10］。藏豬群體中ESR基因的優(yōu)勢基因型為BB型，A、B等位基因頻率分別為0.230 3和0.769 7［11］。

上述研究表明中國地方品種豬ESR基因的多態(tài)性中，BB基因型即65/56 bp型條帶為優(yōu)勢基因型，B等位基因為優(yōu)勢等位基因。雖然生產(chǎn)上仍以常規(guī)育種為主進行選育，但ESR基因的PvuⅡ酶切多態(tài)性研究在不同地方豬育種工作中取得一些進展，如果借助大樣本數(shù)據(jù)和計算機模型，就可以用于育種實際工作中，將會顯著加快進程，但這還需要科學家們整合所有地方豬種的基因資源，構(gòu)建適合各種豬品種的分子育種模型，才能為真正的生產(chǎn)實際服務。

2 促卵泡素β基因

豬促卵泡素（FSH）是由豬垂體前葉分泌，參與卵泡發(fā)育調(diào)控的一種糖蛋白［12］，在垂體內(nèi)受一系列糖基化加工修飾，一般由α和β2個亞基組成，β亞基行使FSH的主要作用，能刺激雌性卵泡發(fā)育和雄性的精子生成［13］。FSHβ基因全長3 514 bp，包含3個外顯子和2個內(nèi)含子，豬群中具有高度多態(tài)性，NCBI收錄的cSNP位點大約有66個。

在地方豬的研究中，研究人員采用PCR-RFLP方法，分析監(jiān)利豬［14］、玉山黑豬［8］、皖南花豬［15］群體中FSHβ基因多態(tài)性，結(jié)果表明檢測到了AA、AB、BB 3種基因型，其中A等位基因為優(yōu)勢等位基因，基因型頻率AA＞AB＞BB。而在定遠豬［15］中則只出現(xiàn)了CC、CD 2種基因型。淮豬［9］、二花臉豬［16］的FSHβ基因多態(tài)性檢，發(fā)現(xiàn)淮豬只有2個基因型AA和AB，TNB和NBA性狀在AA基因型個體顯著高于AB型個體，而初生均重與斷奶均重則是AB型為優(yōu)勢基因型。香豬［17］、萊蕪豬［18］中A等位基因頻率顯著高于B等位基因頻率。上述研究表明，在我國地方品種中，F(xiàn)SHβ基因的多態(tài)性表現(xiàn)在421和471位置存在2個酶切位點，AA基因型個體產(chǎn)仔數(shù)性狀明顯高于其他基因型個體，A基因作為優(yōu)勢等位基因，在育種實踐中將能作為較好的選擇對象，該多態(tài)性主要體現(xiàn)在總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)性狀具有明顯優(yōu)勢，育種模型中可以作為重要的選擇指標。

3 催乳素受體基因

豬催乳素受體基因（PRLR）定位于豬的16號染色體上，表達于性腺和乳房，能與催乳素結(jié)合，調(diào)控性腺功能和繁殖行為［19］，其機理是通過激活JAK2-STAT等信號轉(zhuǎn)導途徑，調(diào)節(jié)基因的表達從而調(diào)控機體的各種生理生化反應［20］。PRLR基因具有個9內(nèi)含子和10個外顯子，整個基因全長46 501 bp。NCBI數(shù)據(jù)庫中，收錄豬PRLR基因的cSNP位點共434個。

PRLR基因存在核酸內(nèi)切酶AluⅠ酶切片段長度多態(tài)，統(tǒng)計分析表明其與產(chǎn)仔數(shù)性狀關聯(lián)［21］。采用PCR-RFLP方法，徐小波等［9］對淮豬行PRLR基因的多態(tài)性檢測，發(fā)現(xiàn)頭胎AA型、AB型個體TNB和NBA性狀值均顯著高于BB型個體，BB型頭胎斷奶體重（WW）高于AB型和AA型。圩豬和定遠豬的PRLR基因多態(tài)性檢測結(jié)果表明，等位基因A為優(yōu)勢等位基因，但是在頭胎總產(chǎn)仔數(shù)，經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)等性狀上各等位基因之間差異不顯著［22］。烏金豬的PRLR基因檢測結(jié)果中，不同基因型與頭胎總產(chǎn)仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)母豬總產(chǎn)仔數(shù)等性狀，BB基因型和其他型比差異顯著［23］。孫菊英等［24］發(fā)現(xiàn)嵊縣花豬PRLR基因第10外顯子上，存在核酸內(nèi)切酶NaeⅠ酶的多態(tài)性，分別對頭胎、第3胎、第10胎母豬產(chǎn)活仔數(shù)性狀分析，其中AA基因型個體比AB基因型個體多1.68頭/胎。利用PCR-SSCP方法，檢測東北民豬PRLR基因多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)B型為優(yōu)勢等位基因，等位基因頻率為0.585 1［25］，經(jīng)產(chǎn)母豬總產(chǎn)仔數(shù)性狀方面，BB基因型個體比AA基因型個體多0.93頭/胎［26］。催乳素受體基因多態(tài)性在我國地方豬種中也存在，但是各品種之間差異較大，部分品種A等位基因為優(yōu)勢等位基因，而某些品種的優(yōu)勢等位基因則為B等位基因。這種現(xiàn)象表明品種之間差異和生物多樣性，但是作為統(tǒng)一的分子標記進行育種，不是太合適。所以利用該基因多態(tài)性進行分子育種實踐需要結(jié)合品種的特性，并與其他基因的多態(tài)性標記聯(lián)合一起，才能構(gòu)建能進行實踐操作的分子育種模型。

4 視黃醇結(jié)合蛋白4基因

視黃醇結(jié)合蛋白（RBP）是維生素A的特異轉(zhuǎn)運蛋白，RBP能協(xié)助維生素A發(fā)揮生理作用，研究證明RBP能從母體毛細血管穿過幾層上皮細胞，轉(zhuǎn)運到子宮中，懷孕母豬飲食中添加維生素A，能促進子宮內(nèi)膜中RBP的表達［27］，提高產(chǎn)仔數(shù)，且RBP基因與產(chǎn)仔數(shù)性狀密切相關［28］。視黃醇結(jié)合蛋白4（RBP4）是該家族成員之一，其基因全長7 264 bp，具有6個外顯子與5個內(nèi)含子，在NCBI數(shù)據(jù)庫中，收錄了121個cSNPs。

利用PCR-RFLP方法，MspⅠ核酸限制性內(nèi)切酶酶切多態(tài)性檢測小梅山豬、二花臉、楓涇豬［29］、萊蕪豬［30］進行RBP4基因，結(jié)果表明AA基因型頻率較高，為優(yōu)勢基因型。在藏豬中發(fā)現(xiàn)RBP4基因只有2種基因型，但其多態(tài)性與產(chǎn)仔數(shù)性狀無顯著相關［11］。東北民豬的RBP4基因的AA基因型個體，其產(chǎn)仔數(shù)顯著高于BB基因型的個體［31］。綜上所述，RBP4基因多態(tài)性在我國地方品種中主要優(yōu)勢基因型為AA型，是不是所有的地方豬種都是這樣的結(jié)果，還需要進一步研究，在育種實際中該AA型個體產(chǎn)仔數(shù)顯著高于其他基因型，這一特點可以作為育種模型中重要的指標。

5 骨橋蛋白基因

骨橋蛋白（OPN）也叫骨調(diào)素，因其在骨組織細胞之間的連接而被命名骨橋蛋白，屬分泌型糖基化磷蛋白，其分子量68 ku，廣泛分布于人、豬、牛、小鼠等乳汁、子宮、胎盤中，是子宮-胎盤微環(huán)境的重要組成部分，幾乎參與了生殖的全過程［32-33］，在調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育中具有重要作用［34］。其基因的外顯子有6個，其中最大的開放閱讀框有1 437 bp，其基因全長3 814 bp。

吳井生等［35］研究發(fā)現(xiàn)，小梅山豬OPN基因431位置存在G→A、473位置存在G→A、402位置存在T→G 3個突變，最小二乘法分析發(fā)現(xiàn)431位點上不同基因型母豬TNB和NBA存在顯著差異。473位點上小梅山豬不同基因型經(jīng)產(chǎn)母豬的TNB和NBA之間的差異達到顯著水平。402位點上2個品種不同基因型母豬TNB和NBA差異不顯著。OPN作為育種候選基因需要在其他品種中進一步研究，是否還存在其他多態(tài)性位點也需要進一步研究，這樣才能把該分子標記作為分子育種模型的候選基因。

6 結(jié)語與展望

產(chǎn)仔數(shù)性狀是非常復雜的多基因控制的數(shù)量性狀，本文總結(jié)了ESR、FSHβ、PRLR、RBP4以及OPN基因在中國地方品種上多態(tài)性的研究結(jié)果，主要涉及9個地方品種，表1列舉了其研究進展。豬產(chǎn)仔數(shù)性狀研究中最先使用的是ESR和FSHβ的分子標記［36-37］，該分子標記與產(chǎn)仔數(shù)性狀密切相關。而在地方品種母豬中ESR基因的BB基因型的產(chǎn)仔數(shù)高于AB基因型和AA基因型，F(xiàn)SHβ基因的AA基因型豬產(chǎn)仔數(shù)高于其他2個基因型，因此國內(nèi)部分科研單位與豬場聯(lián)合開展分子育種實踐，選擇2萬頭以上種豬，明顯加快選育進程，遺傳進展顯著，每窩產(chǎn)仔數(shù)提高了0.5～1.5頭［37］。其他幾個基因（PRLR、RBP4以及OPN基因）在育種中的作用，需要更多數(shù)據(jù)支持，才能運用于新模型建立中，并且是否還有與產(chǎn)仔數(shù)性狀更加有效的分子標記，需要借助新型技術和手段挖掘。在育種模型中，僅僅各主效基因的單個位點和單個基因不能作為唯一遺傳選育的標記，通常需要多位點和多基因分子標記結(jié)合，分析各自的遺傳力和育種值，才能構(gòu)建準確高效的地方豬種育種模型，將分子育種應用于實踐的是我們研究人員努力的方向。分子育種應用生產(chǎn)實踐還需要在技術上有創(chuàng)新性突破，宏基因組學、功能基因組學等新的技術不斷涌現(xiàn)，基于此技術構(gòu)建的育種模型，將提高育種模型的實用性和準確性，給分子育種帶來新希望［38］。

表1 中國地方品種豬的產(chǎn)仔性狀相關基因多態(tài)性的研究進展

分子標記不僅用于育種和開發(fā)利用，還可以用于各地方品種的保種和遺傳資源調(diào)查、評估，前文綜述的分子標記將作為各個品種資源重要的指標，我國豬品種遺傳資源的豐富多樣性必需作為珍稀資源進行保護，分子標記將是一種保障其多樣性的有效手段。因此，基于以上數(shù)據(jù)和進一步研究的結(jié)果建立全國性的地方豬種遺傳資源及遺傳多樣性動態(tài)監(jiān)測體系和瀕危資源預警體系，將有利于保證各個地方品種資源遺傳多樣性和資源保留，從而提升地方品種的保種和育種水平，更好地開發(fā)利用本地豬種產(chǎn)仔數(shù)高的優(yōu)勢。

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Research Progresson Genes Polymorphismof Litter Size Traits in Chinese Main Local Pig Breeds

CHAN Zhong-bin，WANG Xiao-du，YOU Wei-yun，DAI Bing*，ZHOU Qi*
（College of Animal Science and Technology，Zhejiang A&F University，Zhejiang Linan 311300，China）

In this paper，the genes of litter sizetraitwas selectedas research subjects，we revealed its molecular breeding status of China local pigs，and analysized possibilities and significances of molecular breeding in clinical practice，which will be the foundation for the conservation，breeding of China local breeds pigs.As a quantitative trait，sow high litter size traits are regulated by some genes and，the heritability is low.The breeding procession of this trait will be accelerated by molecular breeding methods.We reviewed the polymorphism of litter size-relatedmajor effectgenes（estrogen receptor，follicle-stimulating hormone β receptor，prolactin receptor，retinol binding protein 4，osteopontin protein）of Chinese major local breeds and analysized the correlation with litter size traits.We analysized progression of molecular marker assisted selection techniques applications to breeding practice.Also，we gave some suggestion of using molecular marker-assisted in breeding practices

Chinese local pig breeds；litter size traits；main effective genes；cSNP

S828.2

：A

：0258-7033（2015）19-0090-05

海淀工商專欄

2014-10-10；

2015-04-03

浙江省畜禽農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項（2012C12906-3）；浙江省十二五重點學科動物營養(yǎng)與飼料科學資助

鐔忠斌（1987-），男，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，主要從事動物育種研究，E-mail：mrqiyan521@163.com

*通訊作者：周圻，E-mail：azhouqi@aliyun.com；代兵，E-mail：daibing2008@126.com.

海淀分局嚴查商場虛假打折促銷。針對近期轄區(qū)大型商場、購物中心的打折促銷活動，分局加大檢查力度，對華聯(lián)購物中心、城鄉(xiāng)倉儲超市等實體經(jīng)營主體以及國美在線、去哪兒網(wǎng)等電子商務網(wǎng)站開展專項檢查。重點檢查是否存在虛假打折、先提后折、贈品不合格、霸王條款、模糊化用語等。檢查中發(fā)現(xiàn)問題的全部責令其現(xiàn)場改正。對于華聯(lián)購物中心等問題比較嚴重的進行行政告誡，令其申報雙節(jié)期間活動方案，修改相關宣傳用語，增加調(diào)解人員，快速解決可能出現(xiàn)的消費糾紛。