外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系特性的影響

劉曉靜,葉芳,張曉玲

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中美草地，畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

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外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系特性的影響

劉曉靜1,2,葉芳1,2,張曉玲1,2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中美草地，畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

在完全營(yíng)養(yǎng)液的條件下，采用砂培法，研究了3種外源氮素形態(tài)配比(NO3--N，NH4+-N以及NO3--N∶NH4+-N為 1∶1)和3個(gè)氮素水平(0，105，210 mg/L)對(duì)“甘農(nóng)3號(hào)”紫花苜蓿整個(gè)生育期根系特性的影響。結(jié)果表明，不同形態(tài)氮素處理下紫花苜蓿的根系生物量、根表面積、根體積、根系活力、根瘤數(shù)、根瘤重和固氮酶活性均顯著高于CK，NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下效果最好，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低，但對(duì)根系平均直徑的影響并不大。隨著氮素水平的增加，各形態(tài)配比下紫花苜蓿的根系生物量、根表面積、根體積、根系活力、根瘤數(shù)、根瘤重和固氮酶活性均呈增加的變化趨勢(shì)，各指標(biāo)在NO3--N+NH4+-N的濃度為210 mg/L時(shí)，達(dá)到最大值。整個(gè)生育期，各處理下紫花苜蓿的根系生物量、根表面積、根系活力、根瘤數(shù)、根瘤重和固氮酶活性均在苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期差異比較明顯，結(jié)莢期和鼓粒期差異不顯著，各指標(biāo)之間均有不同程度的相關(guān)性。

紫花苜蓿；NO3--N；NH4+-N；生育期；根系特性

作為重要豆科牧草，紫花苜蓿(Medicagosativa)可以與根瘤菌有效共生進(jìn)行生物固氮，從而為植株提供氮素，但根瘤的形成受生態(tài)環(huán)境與土壤肥力的影響較大[1]，自然條件惡劣或維持高水平生產(chǎn)時(shí)，僅靠生物固氮遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足其氮素需求，還必須施用氮肥。對(duì)大豆(Glycinemax)研究已證實(shí)，大豆與根瘤共生固氮所固定的氮素約占大豆一生需氮量的50%～60%[2]。在紫花苜蓿生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，施氮是保證其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必要條件，尤其如“甘農(nóng)”系列等高產(chǎn)紫花苜蓿品種，肥料報(bào)酬率高，施氮對(duì)其增產(chǎn)效果顯著[3]，主要是由于外源氮的有效補(bǔ)充，充分滿(mǎn)足了高產(chǎn)紫花苜蓿品種對(duì)氮素的較高要求，同時(shí)促進(jìn)了其根系等器官的良好生長(zhǎng)[4]。根系的形態(tài)特征和生理生化反應(yīng)與植物氮素的利用效率極為相關(guān)[5-6]，其發(fā)育程度與植株生物量關(guān)系密切[7]，紫花苜蓿根系的生長(zhǎng)狀況直接決定著其產(chǎn)草量[8]。

根系利用的主要氮素形式是NO3--N和NH4+-N，氮素形態(tài)不同，對(duì)植物生理代謝過(guò)程影響不同。研究表明，NO3--N可以促進(jìn)擬南芥根系的長(zhǎng)度生長(zhǎng)以及表面積增大和密度的增加[9]，NH4+-N也能促進(jìn)植物側(cè)根和根毛的生長(zhǎng)。與單一的NO3--N或NH4+-N比，將NO3--N和NH4+-N以適度比例混合施用可促進(jìn)絕大多數(shù)旱作作物的生長(zhǎng)，目前關(guān)于外源氮素形態(tài)對(duì)植物根系影響的研究主要集中于玉米(Zeamays)[10]、水稻(Oryzasativa)[11]、大豆[12]等作物，孫敏等[13]研究表明，NH4+-N處理下小麥(Triticumaestivum)的根體積、根系生物量、根系活力均大于NO3--N 處理。宋海星等[14]對(duì)大豆(Glycinemax)的研究表明，NH4+-N對(duì)根瘤固氮的抑制作用明顯低于NO3--N，但不同形態(tài)氮素對(duì)紫花苜蓿影響的研究鮮有報(bào)道，另外，對(duì)豆科作物不同生育期需氮規(guī)律的研究也較少，且均集中在對(duì)大豆的研究上。甘銀波等[15]研究表明，根瘤形成初期是大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段的最佳施肥時(shí)間，而開(kāi)花期是大豆生殖生長(zhǎng)階段的最佳施肥時(shí)間。何建國(guó)等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在不同的時(shí)期增施氮肥對(duì)大豆產(chǎn)量的影響不同。針對(duì)紫花苜蓿不同生育期需氮規(guī)律的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，適時(shí)適量的施氮可使紫花苜蓿生產(chǎn)效益最大化，降低生產(chǎn)成本，并可避免不合理施肥對(duì)環(huán)境的影響，是紫花苜蓿生產(chǎn)實(shí)踐中養(yǎng)分管理亟待解決的瓶頸問(wèn)題。因此，本研究開(kāi)展不同外源氮素形態(tài)及水平對(duì)紫花苜蓿各生育期根系生長(zhǎng)的影響及各根系指標(biāo)間的相關(guān)性，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中苜蓿的養(yǎng)分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試紫花苜蓿品種：“甘農(nóng)3號(hào)”紫花苜蓿(M.sativaCV. Gannong No.3)，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

經(jīng)蒸餾水清洗并滅菌后的粗砂裝入直徑16 cm、高20 cm 的花盆，每盆裝砂10 kg，澆透水，選取顆粒飽滿(mǎn)的滅菌種子[17]，于2013年4月25日播種，每日噴灑蒸餾水至對(duì)生真葉完全展開(kāi)，澆入營(yíng)養(yǎng)液，播種14 d后進(jìn)行間苗，每盆保苗50株，置于塑料防雨棚內(nèi)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3種外源氮素形態(tài)：NO3--N，NH4+-N和混合態(tài)氮(NO3--N和NH4+-N按1∶1比例混合)；根據(jù)前期試驗(yàn)結(jié)果[8]設(shè)3個(gè)氮素水平：0，105，210 mg/L(以純氮計(jì)，最高濃度為霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液中氮素的濃度，低氮為其倍數(shù))，共7個(gè)處理，分別以0、NO3--105、NO3--210、NH4+-105、NH4+-210、NO3-+NH4+-105、NO3-+NH4+-210表示，每處理重復(fù)15次，共105個(gè)處理，完全隨機(jī)排列。以Fahraeus無(wú)氮植物營(yíng)養(yǎng)液結(jié)合Ca(NO3)2和(NH4)2SO4配制所需氮素濃度[18]，調(diào)節(jié)pH值為7。處理營(yíng)養(yǎng)液均每7 d更換1次，每次每盆加入500 mL；每次更換營(yíng)養(yǎng)液前用蒸餾水淋洗盆栽以防止砂培中鹽分積累。紫花苜蓿生長(zhǎng)至3片復(fù)葉時(shí)，每盆接種新培養(yǎng)的苜蓿根瘤菌液50 mL(中華根瘤菌12531)。分別在苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期測(cè)定紫花苜蓿的根系生物量、根體積、根表面積、根系活力、根瘤數(shù)和固氮酶活性等指標(biāo)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)和方法

根系生物量：用濾紙吸干地下部水分，放入烘箱105℃下殺青15 min，而后于65～75℃烘干至恒重，每個(gè)處理重復(fù)6次。根表面積、根平均直徑：測(cè)定時(shí)將各處理的根系用清水洗凈，采用臺(tái)式掃描儀 (EPSON Experssion)和WinRHIZO 根系分析系統(tǒng)軟件 (Regent Instruments, Inc., Quebec, Canada) 進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，每個(gè)處理重復(fù)6次。

根體積：用體積排水法測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)6次。根系活力：采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測(cè)定[19]，用根系還原力表示各處理下根系活力的差異。每個(gè)處理重復(fù)6次。根瘤數(shù)：統(tǒng)計(jì)單株根瘤數(shù)，每處理取10株。根瘤重：將每個(gè)單株上摘下的根瘤在電子天平上稱(chēng)其鮮重，每個(gè)處理重復(fù)10次。

固氮酶活性：采用乙炔還原法測(cè)定[20]。測(cè)定儀器為GC-7890F氣相色譜儀，柱溫180℃，進(jìn)樣器150℃，F(xiàn)ID檢測(cè)器170℃。氣體壓力：N2為0.3 MPa，H2為0.08 MPa，空氣為0.15 MPa。C2H4水平(μmol/g·h)=h×x(樣品峰面積)×C(標(biāo)準(zhǔn)C2H4水平，μmol/mL)/hs(標(biāo)準(zhǔn)C2H4峰面積)×24.9×t(C2H2反應(yīng)時(shí)間，h)×m(瘤重，g)，每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2007和 SPSS 17.0 專(zhuān)業(yè)統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系生物量的影響

由圖1可知，不同氮素形態(tài)處理下，紫花苜蓿的根系生物量隨著生育期的推進(jìn)呈逐漸增加的趨勢(shì)，在結(jié)莢期達(dá)到峰值，而后隨著根系的衰老，根系生物量也明顯減少。但各生育時(shí)期各施氮處理根系生物量均與CK(無(wú)氮)有顯著的差異(P<0.05)，說(shuō)明施氮能明顯促進(jìn)紫花苜蓿的根系生長(zhǎng)。苗期，紫花苜蓿根系生物量表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低，各氮素形態(tài)間差異顯著(P<0.05)，但同一氮素形態(tài)下除了混合態(tài)兩個(gè)水平間差異顯著，其余差異均不顯著。說(shuō)明苗期施混合態(tài)氮肥有利于苜蓿根系生物量快速增長(zhǎng)。結(jié)莢期和鼓粒期，雖然根系生物量的變化趨勢(shì)與苗期相同，但各處理間差異均不顯著。NO3--N+NH4+-N的濃度為210 mg/L時(shí)，紫花苜蓿的根系生物量達(dá)到最大值，苗期，現(xiàn)蕾期，盛花期顯著高于其他處理，結(jié)莢期和鼓粒期與其他處理差異不顯著，各個(gè)時(shí)期較NH4+-210分別增加了62.5%，35.89%，30.00%，15.32%，11.11%；較NO3--210分別增加了96.67%，82.76%，71.69%，41.58%，41.30%，由此可見(jiàn)，混合態(tài)氮比NO3--N和NH4+-N更能有利于紫花苜蓿地下生物量的積累。整個(gè)生育期，從苗期到結(jié)莢期，紫花苜蓿的根系生物量增加比較明顯。

從圖2可以看出，氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿苗期根系總量影響很大，隨著氮素水平的增加，根系量明顯增加，在不同形態(tài)處理下，可以看出硝銨態(tài)混合效果最好。另外，從圖2中也可以明顯看出，隨著氮素水平的增加，各處理下紫花苜蓿的側(cè)根數(shù)也逐漸增大，氮素形態(tài)對(duì)側(cè)根數(shù)的影響表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低，各形態(tài)間有明顯的差異。由此可見(jiàn)，混合態(tài)氮可以明顯地增加紫花苜蓿的側(cè)根數(shù)，進(jìn)而使其根系生物量也增加。

2.2 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系表面積的影響

“甘農(nóng)3號(hào)”紫花苜蓿不同生長(zhǎng)期根系表面積見(jiàn)圖3，不同施氮水平對(duì)紫花苜蓿根系表面積影響顯著，隨著施氮量的增加，紫花苜蓿的根系表面積逐漸增加，均顯著高于不施氮處理(P<0.05)。但現(xiàn)蕾期和盛花期，NO3--N處理下根系表面積隨著施氮量的增加逐漸減小，各水平之間差異不顯著。從氮素形態(tài)來(lái)看，同一氮素水平下，前4個(gè)時(shí)期，不同氮素形態(tài)處理下紫花苜蓿的根系表面積表現(xiàn)為：NO3--N+NH4+-N>NH4+-N>NO3--N，NO3-+NH4+-210處理下紫花苜蓿的根系表面積最大，顯著高于其他處理(P<0.05)，說(shuō)明NO3--N和NH4+-N混合使用比單一NO3--N和NH4+-N更能促進(jìn)根系表面積的增加，從而有利于植物從土壤中吸收更多的水分及礦質(zhì)元素來(lái)維持自身的生長(zhǎng)與代謝。

從不同生育期來(lái)看，氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿根系表面積的影響也很大。氮素濃度為105 mg/L時(shí)，苗期，混合態(tài)氮和NH4+-N根系表面積顯著大于NO3--N；現(xiàn)蕾期和盛花期，混合態(tài)氮根系表面積顯著大于NO3--N和NH4+-N；鼓粒期，NO3--N根系表面積顯著大于NH4+-N。結(jié)莢期和鼓粒期，各氮素形態(tài)處理下紫花苜蓿的根系表面積差異均顯著，其余時(shí)期差異均不顯著；氮素濃度為210 mg/L時(shí)，則苗期，現(xiàn)蕾期和盛花期，各氮素形態(tài)處理下的根系表面積差異均顯著，結(jié)莢期和鼓粒期差異不顯著。整個(gè)生育期，混合態(tài)氮處理下紫花苜蓿的根系表面積最大，苗期，現(xiàn)蕾期，盛花期和結(jié)莢期，NH4+-N處理下紫花苜蓿的根系表面積均高于NO3--N處理，鼓粒期，NO3--N處理下紫花苜蓿的根系表面積高于NH4+-N。

圖1 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系生物量的影響Fig.1 Effects of nitrogen forms on the underground biomass of alfalfa at different growth stages不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05),下同。The different small letters mean the significant differences at P<0.05, the same below.

圖2 苗期紫花苜蓿根系掃描圖片F(xiàn)ig.2 Seedling root scanning images of alfalfa

圖3 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系表面積的影響Fig.3 Effects of nitrogen forms on the root surface area of alfalfa at different growth stages

2.3 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根平均直徑的影響

不同氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿根系平均直徑的影響見(jiàn)圖4，雖然紫花苜蓿的根系平均直徑隨著氮素水平的增加而呈增大的趨勢(shì)，但各水平間差異均不顯著(P>0.05)。不同形態(tài)氮素處理下，紫花苜蓿的根平均直徑從苗期到鼓粒期均是NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下的最低，各時(shí)期間差異不明顯。在苗期和盛花期，混合態(tài)氮處理下根平均直徑顯著高于CK，單一氮源與CK相比差異不顯著。由此可見(jiàn)，氮素對(duì)紫花苜蓿根系平均直徑的影響并不大。

圖4 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根平均直徑的影響Fig.4 Effects of nitrogen forms on the average root diameter of alfalfa at different growth stages

2.4 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根體積的影響

根系體積越大，植物與土壤的接觸面積就越大，越有利于植物大范圍吸收土壤水分、養(yǎng)分和微量元素[21]。由圖5可見(jiàn)，不同氮素形態(tài)處理下，紫花苜蓿的根體積均隨著生育時(shí)期的推進(jìn)呈先迅速增加然后趨于穩(wěn)定的變化趨勢(shì)，這與根系生物量，根系表面積的變化情況基本相似。苗期，現(xiàn)蕾期和盛花期，紫花苜蓿的根體積均隨著氮素水平的增加呈增大的變化趨勢(shì)，各氮素形態(tài)處理下紫花苜蓿的根體積表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低。NO3--N+NH4+-N的濃度為210 mg/L時(shí)，紫花苜蓿的根體積取得最大值。但結(jié)莢期，紫花苜蓿的根體積隨著氮素水平的增加呈減小的變化趨勢(shì)，同一形態(tài)的兩個(gè)水平差異不顯著，說(shuō)明在苜蓿生長(zhǎng)后期施氮會(huì)使根系生長(zhǎng)減緩。

圖5 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根體積的影響Fig.5 Effects of nitrogen forms on the root volume of alfalfa at different growth stages

2.5 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系活力的影響

氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿根系活力的影響見(jiàn)圖6。有氮處理下紫花苜蓿的根系活力與對(duì)照相比均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，盛花期和結(jié)莢期隨著氮素水平的增加呈增大的變化趨勢(shì)。苗期，在同一氮素水平下，不同氮素形態(tài)處理下紫花苜蓿根系活力的大小變化趨勢(shì)為：NO3--N+NH4+-N>NH4+-N>NO3--N，各處理間差異顯著(P<0.05)?；旌蠎B(tài)氮和NO3--N兩個(gè)水平間差異也顯著(P<0.05)，NO3--N+NH4+-N的濃度為105 mg/L時(shí)，紫花苜蓿根系活力取得最大值?，F(xiàn)蕾期，NO3--105處理下的根系活力高于NO3--210處理，且差異顯著。鼓粒期，NO3--105處理下的紫花苜蓿根系活力最大。整個(gè)生育期，紫花苜蓿的根系活力總體表現(xiàn)為NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，且隨著生育期的推進(jìn)呈增大的趨勢(shì)，結(jié)莢期取得最大值，之后明顯下降。

圖6 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系活力的影響Fig.6 Effects of nitrogen forms on the root activity of alfalfa at different growth stages

2.6 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根瘤數(shù)的影響

結(jié)果表明(圖7)，各氮素形態(tài)處理下紫花苜蓿的根瘤數(shù)顯著大于CK(P<0.05)，且隨施氮量的增加，根瘤數(shù)目逐漸增加。相同氮素水平下，苗期，現(xiàn)蕾期和盛花期，不同氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿根瘤數(shù)目的影響表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下的最低，各氮素形態(tài)處理間差異顯著(P<0.05)，結(jié)莢期和鼓粒期則表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NO3--N培養(yǎng)下次之，NH4+-N培養(yǎng)下的最低。說(shuō)明在苜蓿生長(zhǎng)后期NH4+-N不利于根瘤的形成。整個(gè)生育期，紫花苜蓿根瘤數(shù)的變化趨勢(shì)為：前期小，盛花期最大，之后又逐漸減小，且NH4+-N培養(yǎng)下減小的最快。NO3--N+NH4+-N的濃度為210 mg/L時(shí)，紫花苜蓿的根瘤數(shù)最大。

圖7 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根瘤數(shù)的影響Fig.7 Effects of nitrogen forms on root nodule number of alfalfa at different growth stages

2.7 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根瘤重的影響

由圖8可以明顯看出，氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿根瘤重有顯著的影響。隨著生育期的推進(jìn)紫花苜蓿的根瘤重呈增大的趨勢(shì)，在結(jié)莢期取得最大值，然后迅速降低。苗期和現(xiàn)蕾期，不同氮素形態(tài)處理下紫花苜蓿的根瘤重表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最好，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低，且隨著氮素水平的增加呈增加的變化趨勢(shì)。盛花期，NO3-+NH4+-105處理下的根瘤重高于NO3-+NH4+-210處理，但差異不顯著。結(jié)莢期，NO3--N和NH4+-N處理下的根瘤重在氮素濃度為105 mg/L顯著高于氮素濃度為210 mg/L，說(shuō)明根瘤本身生長(zhǎng)需要一定量的氮素營(yíng)養(yǎng)，但在生長(zhǎng)后期氮素過(guò)量會(huì)抑制根瘤的生長(zhǎng)。鼓粒期，在設(shè)定的氮素水平范圍內(nèi)，NO3--N處理下紫花苜蓿的根瘤重高于NH4+-N處理，但差異不顯著。整個(gè)生育期，除盛花期，其余時(shí)期均在NO3-+NH4+的濃度為210 mg/L時(shí)，紫花苜蓿的根瘤重取得最大值。

圖8 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根瘤重的影響Fig.8 Effects of nitrogen forms on root nodulation of alfalfa at different growth stages

2.8 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期固氮酶活性的影響

紫花苜蓿的固氮酶活性見(jiàn)圖9，現(xiàn)蕾期和盛花期，氮素濃度為210 mg/L時(shí)紫花苜蓿的固氮酶活性高于氮素濃度為105 mg/L，均顯著高于不施氮處理。同一氮素水平下，苗期，盛花期和結(jié)莢期，紫花苜蓿的固氮酶活性表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低。整個(gè)生育期，各處理下紫花苜蓿的固氮酶活性均隨著生育期的推進(jìn)呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，在結(jié)莢期取得最大值。氮素濃度為105 mg/L時(shí)，各處理下紫花苜蓿的固氮酶活性在各時(shí)期均表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NH4+-N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低。氮素濃度為210 mg/L時(shí)，現(xiàn)蕾期和鼓粒期，各處理下紫花苜蓿的固氮酶活性表現(xiàn)為：NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下最大，NO3--N培養(yǎng)下次之，NH4+-N培養(yǎng)下最低，各氮素形態(tài)間差異顯著(P<0.05)，其余時(shí)期均為NH4+-N培養(yǎng)下的固氮酶活性好于NO3--N培養(yǎng)。現(xiàn)蕾期、盛花期和鼓粒期，NO3-+NH4+-210處理下紫花苜蓿的固氮酶活性最高，苗期和結(jié)莢期，NO3-+NH4+-105處理下紫花苜蓿的固氮酶活性最高。

圖9 氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期固氮酶活性的影響Fig.9 Effects of nitrogen forms on nitrogenase activity of alfalfa at different growth stages

時(shí)期Time項(xiàng)目Itemx1x2x3x4x5x6x7x8苗期Seedlingx11.0000.920**0.984**0.984**0.977**0.992**0.856**0.880**x21.0000.863**0.961**0.952**0.916**0.969**0.774*x31.0000.943**0.935**0.981**0.816*0.866**x41.0000.997**0.981**0.903**0.888**x51.0000.979**0.901**0.898**x61.0000.879**0.902**x71.0000.716*x81.000現(xiàn)蕾期Buddingx11.0000.967**0.972**0.953**0.986**0.965**0.988**0.782*x21.0000.954**0.867**0.971**0.936**0.976**0.676*x31.0000.897**0.961**0.969**0.985**0.724*x41.0000.945**0.926**0.912**0.923**x51.0000.983**0.977**0.801*x61.0000.957**0.796*x71.0000.721*x81.000盛花期Floweringx11.0000.983**0.995**0.953**0.977**0.971**0.904**0.992**x21.0000.972**0.952**0.979**0.940**0.872**0.974**x31.0000.965**0.982**0.985**0.904**0.996**x41.0000.979**0.952**0.850**0.965**x51.0000.976**0.918**0.991**x61.0000.937**0.990**x71.0000.935**x81.000結(jié)莢期Seedpoddingx11.0000.963**0.974**0.916**0.954**0.729*0.824*0.932**x21.0000.954**0.878**0.890**0.795*0.859**0.874**x31.0000.888**0.902**0.699*0.758*0.866**x41.0000.854**0.750*0.904**0.955**x51.0000.796*0.792*0.929**x61.0000.863**0.785*x71.0000.861**x81.000鼓粒期Poddingx11.0000.722*0.979**0.977**0.931**0.708*0.860**0.842**x21.0000.797*0.814*0.751*0.985**0.957**0.847**x31.0000.967**0.910**0.775*0.920**0.920**x41.0000.967**0.815*0.908**0.877**x51.0000.776*0.860**0.876**x61.0000.950**0.841**x71.0000.937**x81.000

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)；**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)；x1：根系生物量；x2：根系表面積；x3：根平均直徑；x4：根體積；x5：根系活力；x6：根瘤數(shù)；x7：根瘤重；x8：固氮酶活性。

Note:*indicates significant correlations(P<0.05),**indicates significant correlations(P<0.01)；x1:Underground biomass；x2:Root surface area；x3:Average root diameter；x4:Root volume；x5:Root activity；x6: Root nodule number；x7:Root nodulation；x8:Nitrogenase activity.

2.9 不同時(shí)期各指標(biāo)的相關(guān)分析

對(duì)不同生育期的各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表1所示，苗期，根瘤重與根平均直徑，根表面積與固氮酶活性，根瘤重與固氮酶活性均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了70.0%以上，其余各指標(biāo)之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了85.0%以上。現(xiàn)蕾期，固氮酶活性與根系生物量、根表面積、根平均直徑、根系活力、根瘤數(shù)、根瘤重均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其余各指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。盛花期，各指標(biāo)之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了85.0%以上。結(jié)莢期，根瘤數(shù)與根系生物量、根系表面積、根體積、根平均直徑、根系活力，根瘤重與根系生物量、根表面積、根系活力、固氮酶活性之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了70.0%以上，其余各指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。鼓粒期，根系生物量與根系表面積、根體積、根系活力、根平均直徑、根瘤數(shù)，根瘤數(shù)與根平均直徑、根體積、根系活力均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其余各指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3 討論與結(jié)論

從本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在本試驗(yàn)的氮素濃度下，紫花苜蓿的根系生物量、根系表面積、根系活力、根瘤數(shù)、根瘤重均高于CK， NO3--N和NH4+-N混合培養(yǎng)下表現(xiàn)最優(yōu)，NH4+N培養(yǎng)下次之，NO3--N培養(yǎng)下最低，本課題組在前期對(duì)紫花苜蓿的研究中也發(fā)現(xiàn)NH4+-N培養(yǎng)下苗期生長(zhǎng)優(yōu)于NO3--N培養(yǎng)[4]，說(shuō)明雖然NO3--N和NH4+-N均能促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，但NH4+-N處理下根系生長(zhǎng)好于NO3--N，二者以一定的比例混合使用更有利于根系的生長(zhǎng)以及根表面積的增加，張辰明等[22]的研究中發(fā)現(xiàn)，NO3--N和NH4+-N混合使用最有利于水稻根系的生長(zhǎng)。Saravitz等[23]研究表明，在等氮量的情況下，與單獨(dú)供應(yīng)NH4+-N相比，等比例供應(yīng)NO3--N和NH4+-N使大豆在10 d內(nèi)的累積吸收增加了1倍，NH4+的吸收是NO3-吸收的兩倍。

增施氮肥能明顯增加紫花苜蓿的鮮干草產(chǎn)量及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[24]，而紫花苜蓿產(chǎn)草量的決定因素之一是根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，所以施氮直接影響紫花苜蓿的根系生長(zhǎng)。在本研究中無(wú)論是NO3--N、NH4+-N還是混合態(tài)氮作用下，紫花苜蓿的根系特性都呈現(xiàn)出隨著氮素濃度的增加，根系生物量，根表面積，根體積，根系活力均增大的趨勢(shì)。在NO3-+NH4+的濃度為210 mg/L時(shí)，各指標(biāo)均達(dá)到最大值，說(shuō)明施用一定量的氮肥對(duì)紫花苜蓿的根系生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，進(jìn)而提高苜蓿的產(chǎn)量。紫花苜蓿等豆科植物施用適量的“起爆氮”，能顯著促進(jìn)植物的前期生長(zhǎng)。王樹(shù)起等[25]對(duì)大豆的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。

就氮素吸收過(guò)程而言，決定吸氮量的另一個(gè)因素是生育期。本研究發(fā)現(xiàn)，各處理下紫花苜蓿的根系各指標(biāo)均隨著生育期的推進(jìn)呈先增加后減小的單峰變化趨勢(shì)。在整個(gè)生育期中，苗期施氮處理的根系生物量、根瘤數(shù)和根瘤重與對(duì)照相比增幅最顯著，且與氮素濃度正相關(guān)，說(shuō)明苗期是紫花苜蓿整個(gè)生育期的氮營(yíng)養(yǎng)關(guān)鍵期，此時(shí)紫花苜蓿根瘤尚未形成或不具備固氮能力，因此，需要大量補(bǔ)充外源氮；并且，苗期施氮可以很好地促進(jìn)紫花苜蓿的根系發(fā)育，使根系生物量增加，一方面可提高紫花苜蓿根系的營(yíng)養(yǎng)吸收能力，另一方面，可為根瘤菌侵染和結(jié)瘤提供充分的物質(zhì)條件。此外，現(xiàn)蕾期和盛花期的氮素養(yǎng)分管理也不容忽視，因?yàn)楸狙芯拷Y(jié)果表明，紫花苜蓿的根系生物量，根體積、根瘤數(shù)和固氮酶活性從苗期到現(xiàn)蕾期，現(xiàn)蕾期到盛花期的增幅最大，說(shuō)明紫花苜蓿苗期到盛花期是氮營(yíng)養(yǎng)吸收旺盛期，此時(shí)及時(shí)補(bǔ)充外源氮素，氮肥效率高，可促進(jìn)紫花苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。王丹英和汪自強(qiáng)[26]、何建國(guó)等[16]關(guān)于大豆最佳氮肥施用時(shí)期的研究也認(rèn)為，大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段的最佳追肥時(shí)間應(yīng)為苗期、現(xiàn)蕾期和盛花期。從本試驗(yàn)看，紫花苜蓿從盛花期到結(jié)莢期，各處理下各根系指標(biāo)基本趨于穩(wěn)定的變化趨勢(shì)，紫花苜蓿從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，植株已經(jīng)定型，生長(zhǎng)不如現(xiàn)蕾期和盛花期旺盛，但仍需要氮素來(lái)維持紫花苜蓿生殖生長(zhǎng)，促進(jìn)籽粒的發(fā)育，所以應(yīng)該適量施氮。從結(jié)莢期到鼓粒期，紫花苜蓿的根瘤數(shù)、根瘤重和固氮酶活性開(kāi)始急速下降，可能是生長(zhǎng)后期外源氮過(guò)多會(huì)抑制根瘤的生長(zhǎng)，董守坤等[27]在大豆的研究中也得出了同樣的結(jié)論。從相關(guān)性分析上可以看出，苗期，現(xiàn)蕾期和盛花期，紫花苜蓿的各指標(biāo)間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這恰恰反映了在以上3個(gè)時(shí)期各指標(biāo)對(duì)紫花苜蓿的根系生長(zhǎng)和生物量的積累有明顯的促進(jìn)作用，他們之間密切聯(lián)系、彼此影響；也說(shuō)明在生長(zhǎng)前期施肥最能促進(jìn)紫花苜蓿的生長(zhǎng)，甘銀波等[15]對(duì)大豆的研究也得出了相似的結(jié)論。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在NH4+-N營(yíng)養(yǎng)條件下隨著生育的推進(jìn)，從結(jié)莢期到鼓粒期，紫花苜蓿的根系活力、根瘤數(shù)和根瘤重下降最快，NH4+-N培養(yǎng)下紫花苜蓿的根瘤數(shù)顯著低于NO3--N培養(yǎng)。Li等[28]在水稻的研究中也發(fā)現(xiàn)隨著培養(yǎng)時(shí)間的增長(zhǎng)，大量的NH4+-N來(lái)不及利用和轉(zhuǎn)移，根系中NH4+-N濃度過(guò)大，對(duì)水稻的根系生長(zhǎng)起到抑制作用，根尖數(shù)增加明顯變小，根系變短變粗，根表面呈暗棕色等癥狀。賈彥博等[29]研究也表明供應(yīng)過(guò)量NH4+-N則對(duì)根系有一定毒害作用，會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)發(fā)育，降低根系生物量。

綜上所述，NO3--N和NH4+-N均能促進(jìn)紫花苜蓿各時(shí)期根系生長(zhǎng)，但二者混合使用效果最佳，當(dāng)NO3--N+NH4+-N的濃度為210 mg/L時(shí)，紫花苜蓿根系生長(zhǎng)最好。紫花苜蓿整個(gè)生育期中，外源氮素供應(yīng)的適宜時(shí)期為苗期、現(xiàn)蕾期和盛花期，此時(shí)施氮，肥料報(bào)酬率高，且可有效促進(jìn)紫花苜蓿的生長(zhǎng)。

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Effects of exogenous nitrogen forms on root characteristics of alfalfa at different growth stages

LIU Xiao-Jing1,2, YE Fang1,2, ZHANG Xiao-Ling1,2

1.CollegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation/Sino-U.S.CentersforGrazingLandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China

This paper reports research on the effect of exogenous nitrogen on the root characteristics of “Gannong No. 3” Alfalfa at different growth stages. Samples were cultivated for the whole growth period using the sand culture method under the condition of complete nutrient solution. Three exogenous nitrogen forms (nitrate nitrogen, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen) were investigated; with the ammonium nitrogen solution at 1∶1 and the others are three solution levels (CK, 105, 210 mg/L). Results showed that under different forms of nitrogen treatment, the root biomass, root surface area, root volume, root activity, root nodule number, nodule weight, and nitrogenase activity of alfalfa are significantly higher than that of CK. With increasing nitrogen levels, there were increases in the proportions of alfalfa root biomass, root surface area, root volume, root activity, root nodule number, nodule weight and nitrogenase activity. The effects are in the following order: NO3--N and NH4+-N mixed culture the highest, followed by NH4+-N and with NO3--N the lowest. The impact on root average diameter was not large. The maximum values were reached by NO3-+NH4+with a concentration of 210 mg/L. In terms of the whole growth stage, root biomass, root surface area, root activity, root nodule number, nodule weight and nitrogenase activity were significantly different during the seedling, budding and flowering stages. However, differences during seed podding and podding were not significant.

Alfalfa (Medicagosativa); nitrate nitrogen; ammonium nitrogen; growing; root characteristics

10.11686/cyxb2014269

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-06-09；改回日期：2014-09-12

國(guó)家自然科學(xué)基金(31460622)，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué))項(xiàng)目(CYZS-2011012)和甘肅省財(cái)政廳項(xiàng)目資助。

劉曉靜(1968-)，女，甘肅酒泉人，博士，教授。 E-mail：liuxj@gsau.edu.cn

劉曉靜, 葉芳, 張曉玲. 外源氮素形態(tài)對(duì)紫花苜蓿不同生育期根系特性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(6): 53-63.

Liu X J, Ye F, Zhang X L. Effects of exogenous nitrogen forms on root characteristics of alfalfa at different growth stages. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(6): 53-63.