不同刈割強度下草地群落、層片及物種的補償性生長

王麗華,劉尉,王金牛,干友民,吳彥*

(1.四川農業(yè)大學動物科技學院，四川 成都 611100； 2.中國科學院成都生物研究所，四川 成都 610041；3.四川農業(yè)大學林學院，四川 成都 611100)

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不同刈割強度下草地群落、層片及物種的補償性生長

王麗華1,2,劉尉3,王金牛2,干友民1*,吳彥2*

(1.四川農業(yè)大學動物科技學院，四川 成都 611100； 2.中國科學院成都生物研究所，四川 成都 610041；3.四川農業(yè)大學林學院，四川 成都 611100)

群落中不同層片物種對刈割的響應有所不同，探討不同刈割強度下群落各層片物種的補償性生長對提高群落生產力具有重要意義。本試驗以水熱條件較好的南方草地——重慶云陽岐山草場為研究樣地，采用梯度刈割方式(不刈割、留茬10 cm、留茬6 cm)，進而研究不同刈割強度下，草地植物群落、層片以及物種補償性生長的響應。結果發(fā)現(xiàn)，1)中度刈割(MC)下群落生物量恢復最快，而重度刈割下群落地上相對生長速率最大；2)生長季末時，中度和重度刈割下地上部分均實現(xiàn)了超補償生長；3)頂層物種在中度刈割下地上相對生長速率(relative growth rate, RGR)最大，而中層物種在重度下最大；4)中度刈割下，群落的頂層物種生物量與群落生物量顯著正相關，重度刈割下，頂層和中層物種生物量與群落整體生物量正相關，底層物種生物量與群落總生物量在兩種刈割強度下均不相關；5)物種水平上芭茅、鴨茅和白三葉生物量變化與群落地上生物量變化基本一致。研究結果表明，在草地群落中，不同層片物種對刈割的響應存在差異，中度刈割更利于頂層物種的超補償生長，重度刈割則有利于中層物種的超補償生長。因此根據(jù)不同層片物種所占群落的比重確定草地刈割強度能更有效發(fā)揮草地的增產潛力。

刈割；生物量；補償生長；層片；物種

刈割是人為利用對草地群落結構和功能產生影響的主要因素之一[1-3]。研究認為，適度的刈割能增加草地生產力[4-7]，而重度刈割不僅嚴重降低草地生產力，同樣會對草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性造成嚴重威脅[2-3]。補償性增長(compensatory growth)是植物對外界干擾的積極響應，適度水平的刈割能促進植物的超補償生長，使之累積生物量高于未刈割的植物。當刈割前后植物累積生物量相差不明顯則為等補償生長，而刈割后累積生物量小于未刈割植物則表現(xiàn)為欠補償生長[1]。因此，植物的補償能力決定了草地的增產潛力，而研究刈割后植物補償性生長不僅對深刻理解草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有非常重要的意義，對草地可持續(xù)利用來說同樣具有十分重要的研究價值。

前人的研究已經(jīng)肯定了草地群落對適度刈割的積極響應，如增加草地生產力、提高草地植物適口性以及增加物種多樣性等[8-10]。然而大多數(shù)研究僅針對群落水平上刈割與不刈割或是不同刈割強度之間的比較[11-12]，而對群落生產力恢復過程與刈割強度的研究相對匱乏[13-14]。此外，在草地群落中，不同物種的補償效應對群落整體穩(wěn)定性及補償作用具有重要影響[15]，然而當前研究多關注于群落或個別物種對刈割的響應，很少關注刈割對群落中不同層片物種的影響。例如，放牧或刈割下，群落中一些物種出現(xiàn)欠補償生長，而其他物種有可能發(fā)生超補償生長，這種不同的補償效應可能來自于種間或環(huán)境的差異等[16]。因此，對刈割后物種水平上的研究有助于深入理解草地群落對環(huán)境波動及人為干擾的響應過程[17-18]。本文以重慶云陽岐山草場為研究對象，從群落、層片、物種水平上探討不同刈割強度對草地補償性生長的影響，試圖回答以下問題：1)不同刈割強度下群落地上生物量的動態(tài)變化？2)群落不同層片及物種的補償性生長對刈割的響應有何差異？3)層片及物種水平的超補償生長對群落生物量的影響？最終為更科學地管理和利用南方草地提供理論數(shù)據(jù)和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗樣地位于重慶市東北部的云陽縣岐山草場(108°54′37.23″ E, 30°35′04.33″ N)，海拔約1600 m，坡度約20°，土壤類型為黃壤，2010年以前草地利用方式主要為輕度或中度放牧， 2010年8月進行圍欄封育。當?shù)貧夂驍?shù)據(jù)采用小型自動氣象站(HOBOWARE)進行收集。2013年當?shù)啬昃鶜鉁貫?0.68℃，最高氣溫為7月(20.56℃)，最低氣溫為2月(1.46℃)，年降雨量約為1200 mm，降雨集中月份為4-8月。該試驗地草地類型為南方熱性草叢，2010年春季進行多年生黑麥草、鴨茅及白三葉補播，為半人工草場，該草地約有34種物種，(表1為刈割前所調查的各物種高度，調查時間為2013年5月9日)，單位面積物種數(shù)為10～14/m2，優(yōu)勢種主要有芭茅(Miscanthusfloridulus)，鴨茅(Dactylisglomerata)、黑麥草(Loliumperenne)、白三葉(Trifoliumrepens)等。

1.2 試驗設計與方法

2013年5月7日，在圍欄樣地內選擇地勢平坦的地段進行刈割樣地設置，在草場內沿水平和垂直方向設置30個5.0 m×4.5 m的大樣方， 樣方之間間隔1 m。 隨機在6個大樣方內取16個1 m×1 m的小樣方，對其物種、高度、生物量等進行調查取樣，將樣方內生物量齊地剪割后進行分種，每個小樣方為一個重復，共計16個重復，作為初始本底數(shù)據(jù)。此時剩余的24個大樣方，將每個大樣方內分為3個1.5 m×5.0 m的樣方進行刈割梯度設置，根據(jù)當?shù)囟嗄攴拍两?jīng)驗設置刈割強度，以不刈割處理(no clipping, NC)為對照，50%刈割強度作為中度刈割處理(moderate clipping, MC，留茬高度為10 cm)，70%刈割強度作為重度刈割處理(high clipping, HC，留茬高度為6 cm)，每個刈割強度下共24個重復。2013年5月10日進行刈割處理，在之后的6，7及8月15日進行取樣，每次取樣隨機選取8個大樣方，在各刈割處理下的每個1.5 m×5.0 m樣方內，隨機選取2個1 m×1 m的小樣方(每個刈割處理下16個重復)，取樣之前測量樣方中出現(xiàn)的每個物種的高度和蓋度進行測量，在地上生物量齊地剪割后將各物種進行分種并分裝于信封中。群落不同層片生物量按5月樣方調查時物種高度進行劃分，頂層、中層和底層分別為大于20 cm、10～20 cm及小于10 cm的物種生物量總和，以根據(jù)樣方內個體數(shù)量最多、蓋度較大，生物量高的物種確定為優(yōu)勢種，各層片選取一種優(yōu)勢物種。樣方調查完成后，將所有樣品帶回實驗室在65℃下烘干至恒重后稱重。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

1.3.1 補償性生長 累積地上生物量為刈割掉的部分與最后收獲部分之和，與對照相比，累積生物量顯著增加為超補償生長；無顯著變化，為等補償生長；顯著減少，為欠補償生長。相對生長速率(relative growth rate, RGR)計算方法[19]：

RGB(g/d·m2)=8月測量干重-5月測量干重生長天數(shù)

(1)

1.3.2 統(tǒng)計分析 采用Microsoft Office Excel 2007和Origin 8.5軟件整理數(shù)據(jù)和繪制圖表，SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件(SPSS Inc.USA)對數(shù)據(jù)進行Pearson相關性分析和單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用最小顯著差異法(LSD法)比較數(shù)據(jù)之間的差異。在顯著分析中，P<0.05為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 群落對刈割的響應

由圖1可知，在生長季過程中， MC和HC地上生物量隨時間逐漸增加，在6和7月時地上生物量均低于NC處理。在8月時，3種處理下地上生物量均達到最大值，此時，MC與對照相比無顯著差異(P>0.05)，而HC下始終低于對照(P<0.05)，在8月時地上生物量為292.62 g/m2，與對照相比減少了11.5%。

表1 群落物種組成及其高度

注：各物種高度為刈割前1 d測量的垂直高度，測量時間為2013年5月9日。 Note:The vertical height of each species was measured before clipping treatment (9th May, 2013).

不同刈割強度下，群落地上RGR在不同月份也有明顯差異(圖1,P<0.05)。在MC處理下，群落地上RGR在6、7和8月時均高于對照，與對照相比分別增加了72.1%，42.9%，47.0%，其中以6月增幅最大。在HC處理下，地上RGR在6月時與對照相比降低了28.6%，而7和8月時與對照相比增加了186.9%和74.7%，其中以7月增幅最大。

圖1 刈割對群落地上生物量及地上RGR的影響Fig.1 Community aboveground biomass and RGR under different clipping intensities NC: 對照處理Control treatment; MC: 中度刈割Middle clipping intensity; HC: 重度刈割High clipping intensity. 不同字母表示差異顯著，圖中誤差線表示樣本之間的標準差(n=16，P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences among treatments (n=16, P<0.05), the error bar represent the mean±SD (n=16), the same below.

圖2 刈割對累積地上生物量的影響Fig.2 Accumulated aboveground biomass under clipping intensities

對生長季內累積地上生物量進行統(tǒng)計后發(fā)現(xiàn)，不同月份地上累積生物量在不同刈割強度下有明顯差異(圖2)。MC下，群落累積地上生物量在刈割后第2個月(7月)恢復至對照水平(P>0.05)，而在8月時與對照相比增加了12.0%，表現(xiàn)為超補償生長。HC下，群落累積地上生物量在6月時明顯低于對照，而7和8月時與對照相比分別增加了9.4%和23.3%，表現(xiàn)為超補償生長。

2.2 群落中不同層片對刈割的響應

對5至8月群落不同層片地上RGR進行統(tǒng)計分析后發(fā)現(xiàn)群落上、中、下3個層片的地上RGR在不同刈割強度處理下有明顯差異(圖3，P<0.05)。對頂層植物(大于20 cm以上)而言，刈割顯著增大了地上RGR，以MC處理下最高，HC次之，與對照相比分別增加121.1%和73.7%；對于中層植物(10～20 cm)而言，刈割同樣增加了其地上RGR，但以HC最高，MC次之，與對照相比分別增加了135.9%和212.8%；下層植物(小于10 cm)在MC下，地上RGR與對照相比并無顯著差異(P>0.05)，而HC下，其地上RGR顯著增加，與對照相比增加了21.4%。

對MC和HC下群落地上總生物量和層片物種地上生物量進行一次函數(shù)擬合后發(fā)現(xiàn)(圖4)，頂層物種地上生物量在MC和HC刈割下與整體群落地上生物量具有很好的相關性(R2=0.5982，R2=0.4846)且呈正相關關系(圖4a)；中層物種地上生物量僅在HC下與整體群落生物量呈正相關(R2=0.6218)，而MC下不相關(圖4b)；底層物種地上生物量在MC和HC刈割下與整體群落生物量均無相關性(圖4c)。結果顯示， MC和HC下頂層物種的補償性生長對群落的整體補償貢獻較大，而中層物種僅在重度HC下貢獻較大，底層物種對群落整體補償效應不顯著。

圖3 不同層片物種生物量對刈割的響應Fig.3 Biomass of different synusias under different clipping intensities

圖4 刈割后群落地上生物量與不同層片物種地上生物量的相關性Fig.4 Relationships between the aboveground biomass of community and synusia under different clipping intensities

2.3 群落中不同物種對刈割的響應

與對照相比，3個層片的優(yōu)勢物種對刈割強度的響應及刈后恢復時間有所不同(圖5)。芭茅作為頂層優(yōu)勢種在刈割處理下生物量損失較大，然而在MC下，芭茅地上生物量在刈后第3個月(8月)已恢復至對照水平(P>0.05)，而在HC下，其地上生物量始終低于對照(P<0.05)。本試驗中，鴨茅在群落中處于中等層片，在MC下，鴨茅地上生物量與對照相比并無顯著差異(P>0.05)，而HC下，在6月與對照相比降低了43.3%(P>0.05)，在7和8月增加了12.3%和7.4%(P<0.05)。白三葉位于群落底層，MC處理下對其地上生物量并無明顯影響(P>0.05)，而HC下，白三葉地上生物量與對照相比增加了33.3%(P<0.05)。

3 討論

3.1 刈割對草地群落的影響

本試驗對不同刈割強度下群落補償生長進行了研究。結果顯示，中度刈割下，群落生物量在刈后3個月與對照無顯著差異，而重度刈割下，群落生物量始終低于對照處理，這說明不同刈割強度對刈后群落生物量的恢復過程有明顯影響，這一結果同樣證明了較低強度的刈割下，群落地上生物量并不受影響(圖1)，而重度刈割會導致草地群落生物量在很長一段時間處于欠補償狀態(tài)[20]。然而，值得注意的是重度刈割下，群落地上相對生長速率卻大于中度刈割處理，這說明重度刈割處理下群落地上生物量雖然低于對照水平，從長遠來看則更有利于發(fā)揮草地的補償潛力，提高草地整體生產力。

圖5 優(yōu)勢種生物量對刈割的響應Fig.5 Biomass of dominant species under different clipping intensities

刈割會對植物的正常生長產生影響，一方面通過傷害植物的正常組織、抑制植物的生長，另一方面通過去除頂端和衰老組織、刺激了植物的生長，因此植物的補償性生長取決于這種促進與抑制間的凈效應。然而眾多研究者發(fā)現(xiàn)，與不刈割草地相比，適度的刈割可消除植物的生長冗余，從而有利于增加草地的凈初級生產潛力[1,5,7]。本試驗結果顯示，在生長季末期(8月中下旬)，中度和重度刈割下地上RGR和累積生物量與對照相比均有所增加，并表現(xiàn)出超補償生長現(xiàn)象，這說明中度和重度刈割強度對草地植物的生長有積極影響，同時也說明了這兩種刈割強度均在草地刈割的可承受范圍內。此外，由于當?shù)亟涤炅砍渥悖矠椴莸刂参锏某a償生長創(chuàng)造了有利的資源環(huán)境。

3.2 群落不同層片對刈割的響應

植物在同一刈割強度下所受傷害程度與其所在層片有關[18,21]，而植物補償性生長與刈割強度[19]、營養(yǎng)水平[22]以及光照環(huán)境[23]等有關。本研究結果顯示，與對照相比，刈割明顯增加了頂層和中層物種的地上RGR，這說明刈割促使這兩個層片的植物發(fā)生超補償生長。從層片水平來看，頂層植物的地上RGR在中度刈割下顯著高于重度刈割水平(圖3)，這說明中度刈割強度下更有利于頂層植物的超補償生長；然而中層植物地上RGR在重度刈割下高于中度刈割，這說明重度刈割更利于中層植物的超補償生長。對下層植物而言，中度刈割下其生物量并未受損或受損量較少，因此，在此種刈割強度下，下層植物的生長可能并未受到影響；然而重度刈割下，其地上RGR明顯增加并出現(xiàn)了超補償生長，其中原因可能不僅是刈割造成的機械傷害對其生長的刺激，也可能與周圍光環(huán)境發(fā)生變化有關，如頂層植物移除后，底層物種接受光照的機會增加，因此促進了植物的生長。

本試驗中，頂、中、下3個層片物種的總生物量分別占群落總生物量的31%，65%和4%，而試驗結果進一步證實了不同層片物種在同一刈割強度下響應的差異。主要表現(xiàn)為，中度刈割下，頂層物種的超補償生長對群落整體補償效應起到了積極作用。然而重度刈割下，頂層和中層物種的超補償生長是群落超補償生長的主要原因。此外，中層物種在群落中所占比重較大，因此與中度刈割相比，重度刈割下群落補償生長量更大。本試驗中，盡管重度刈割下底層物種總生物量明顯增加，但在群落總生物量中所占比重較小，因此底層物種的超補償生長對群落總補償?shù)呢暙I作用并不明顯。

3.3 不同層片優(yōu)勢種對刈割的響應

研究認為[15,24]，群落中部分物種的補償效果對穩(wěn)定群落結構、功能及刈割后的恢復發(fā)揮了重要作用，而不同物種對刈割的響應存在差異[25]，其中受損程度不同是造成這種差異的一個重要原因，而不同受損程度與物種所在層片有關。本試驗中，頂、中、下3個層片的優(yōu)勢物種在刈后恢復及補償性生長方式上有所差異。本試驗中，芭茅和鴨茅作為頂層和中層的優(yōu)勢物種，分別占群落總體生物量的18%和21%，因此其刈后的補償生長與群落總體的補償性息息相關。中度刈割下，芭茅地上生物量在刈后3個月恢復至對照水平，為超補償生長，而重度刈割下芭茅地上生物量始終低于對照處理，這進一步證明了適度的刈割是促使植物發(fā)生超補償生長的關鍵因素，同時也證明了適度的刈割下群落總體生物量所需的恢復時間更短[24]。鴨茅作為群落中層優(yōu)勢物種，在對中度和重度刈割水平的響應與頂層物種有所不同，表現(xiàn)為重度刈割下鴨茅的補償量更大，其原因主要是因為中度刈割下鴨茅的高度決定刈割對其總體生物量影響不大，因此中度刈割下鴨茅生物量與對照相比并無明顯變化，而重度刈割下的機械傷害刺激了鴨茅的超補償生長，同時此結果進一步證明了適度的刈割有利于植物的超補償生長[5,7]。此外，鴨茅作為中層的優(yōu)勢物種，在整體群落中所占比重較大，因此，結合鴨茅的補償效應制定草地刈割強度更有利于提高群落整體補償能力。白三葉在刈割時處于群落底層，其刈后生物量變化趨勢同層片RGR相似，中度刈割對其生長并未造成明顯影響，然而重度刈割對底層物種而言，適度的刈割造成的機械傷害刺激了白三葉的生長。因此，其生物量與對照相比明顯增加，表現(xiàn)為超補償生長，此外重度刈割下群落冠層密度降低，對光的截獲能力增加也可能是其超補償生長的主要原因之一。

4 討論

綜上所述，適度的刈割不僅不會對草地植物的生長造成傷害，反而會提高草地整體生產力水平。在草地可承受的刈割強度范圍內，較低的刈割強度下群落生物量能在短期內恢復至對照水平，而重度刈割下草地群落生物量雖然處于欠補償狀態(tài)，但從長遠來看則更有利于發(fā)揮草地的補償潛力。在草地群落中，不同層片物種對刈割的響應不同，中度刈割下有利于頂層物種的超補償生長，而重度刈割下則更有利于中層和底層物種的超補償生長。物種的補償效應對穩(wěn)定群落結構、功能及刈割后的群落整體補償具有重要作用，在同一刈割強度下，不同層片物種對群落整體補償效果不同，頂層物種在中度刈割下的超補償生長對群落整體補償效應具有積極作用，而重度刈割下，群落整體補償效應主要來自頂層和中層物種的超補償生長，因此結合群落中不同層片優(yōu)勢種的補償效應制定刈割強度更有利于提高群落整體補償能力。

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The compensatory growth of plant community, synusia and species under different clipping intensity

WANG Li-Hua1,2, LIU Wei3, WANG Jin-Niu2, GAN You-Min1*, WU Yan2*

1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,SichuanAgricultureUniversity,Chengdu611100,China; 2.ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China; 3.CollegeofForestry,SichuanAgricultureUniversity,Chengdu611100,China

The species of different layers in community have various responses to clipping, which crucially affect the compensation ability of the whole community and its productivity. Thus, this study aims to investigate the compensatory effects of grassland community and different layer of species, and three clipping intensities were conducted in Qishan pasture of Chongqing in the growing season. The study found that, 1)community aboveground biomass recovered more quickly at moderate clipping rate than that at high clipping rate, while the aboveground relative growth rate (RGR) reached the highest at the high clipping rate; 2)at the end of growing season, RGR of the top layer reached maximum at moderate clipping intensity, and the middle layer of RGR was reached maximum at high clipping intensity; 3)the moderate clipping intensity appropriated the over-compensatory growth for the tall plants, however, the high clipping intensity was suitable for the middle species; 4)at the moderate clipping rate, the total community biomass was positively correlated with biomass of top layer species, however, there were positive correlations between biomass of top and middle layer species and community biomass at high clipping rate, but no significant relationship was found between community biomass and the lower layer species biomass at the moderate and high clipping rate; 5)for the dominant species,Miscanthusfloridulus,DactylisglomerataandTrifoliumrepenspresented the similar biomass change patterns with those at synusia level. The results demonstrate that the plants at different synusia level shave species-specific responses to clipping removal with different intensity. Moderate clipping intensity was appropriate for the over-compensatory growth of the tall pants, while the high clipping intensity was suitable for middle species. In conclusion, clipping intensity should be adopted according to the fragments of layers’ characteristics and that can be advantageous for grassland productive potential.

clipping; biomass; compensatory growth; synusia; species

10.11686/cyxb2014473

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-11-15；改回日期：2015-02-11

中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項(XDA05050404)和國家科技支撐計劃子課題(2011BAC09B04-02-03)資助。

王麗華(1986-),女，河南鄭州人，在讀博士。E-mail: xiaoxibing0011@163.com *通訊作者Corresponding author. E-mail: ganyoumin1954@163.com; wuyan@cib.ac.cn

王麗華, 劉尉, 王金牛, 干友民, 吳彥. 不同刈割強度下草地群落、層片及物種的補償性生長. 草業(yè)學報, 2015, 24(6): 35-42.

Wang L H, Liu W, Wang J N, Gan Y M, Wu Y. The compensatory growth of plant community, synusia and species under different clipping intensity. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(6): 35-42.