多花木藍(lán)主要農(nóng)藝性狀與種子產(chǎn)量的相關(guān)性

羅天瓊，莫本田，張 瑜，王普昶，龍忠富，馬 寧

（貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽(yáng)550006）

中國(guó)西南喀斯特地區(qū)是世界上喀斯特連續(xù)分布面積最大，發(fā)育類型最齊全，生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)，且面臨人口超載和經(jīng)濟(jì)社會(huì)落后的雙重壓力，致使生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重惡化，出現(xiàn)了大面積基巖裸露的石漠化問(wèn)題。尤其在貴州，石漠化面積已達(dá)5萬(wàn)km2，且在以2 500km2／年的速度不斷擴(kuò)展，已成為喀斯特發(fā)育最強(qiáng)烈、生態(tài)環(huán)境極為脆弱的典型石漠化地區(qū)，嚴(yán)重制約貴州省農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，是最嚴(yán)重的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問(wèn)題。在這些石漠化地區(qū)目前生存的植被以藤本刺灌木叢、旱生性禾本灌草叢和肉質(zhì)多漿灌叢為主［1］，其草質(zhì)粗燥、產(chǎn)量較低、飼用價(jià)值不高，難以適應(yīng)當(dāng)前貴州農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。而多花木藍(lán)（Indigofera amblyantha Craib．）為豆科（Leguminosae sp．）木藍(lán)屬（Indigofera）多年生飼用灌木，廣泛分布于喀斯特地區(qū)，由于其具有耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐踐踏、耐刈割，適口性好、粗蛋白質(zhì)含量高、青綠期長(zhǎng)等特點(diǎn)，是改良干旱、半干旱地區(qū)退化草地和建植人工放牧草地的優(yōu)良飼用灌木，山羊天生喜食，是飼養(yǎng)山羊較好的飼草，也是喀斯特山區(qū)石漠化治理和草地畜牧業(yè)發(fā)展的重要物種，但其種子產(chǎn)量不高，難以適應(yīng)當(dāng)前畜牧業(yè)發(fā)展對(duì)優(yōu)質(zhì)豆科飼用灌木種子的需求。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)多花木藍(lán)的研究主要集中于生物學(xué)特性、植物學(xué)特性、栽培技術(shù)、鹽脅迫處理對(duì)種子萌發(fā)特性的影響等方面［2－4］，但對(duì)多花木藍(lán)農(nóng)藝性狀與種子產(chǎn)量的相關(guān)性分析方面的研究未見報(bào)道。多花木藍(lán)種子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀、生態(tài)環(huán)境和土壤性狀等諸多因素有關(guān)，明確各相關(guān)因素與產(chǎn)量的相關(guān)性及密切程度，對(duì)提高多花木藍(lán)育種效率具有重要意義。目前，性狀間相關(guān)性研究的方法主要采用表型數(shù)據(jù)間的相關(guān)性和灰色關(guān)聯(lián)分析法。2種方法各有優(yōu)缺點(diǎn)：首先，植物性狀間本身就存在比較復(fù)雜的相互制約關(guān)系，加之農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)不僅受到植物自身性狀的影響，還受到環(huán)境在內(nèi)的諸多因素影響，是具有諸多不確定因素的灰色系統(tǒng)。利用灰色關(guān)聯(lián)分析法雖能準(zhǔn)確地反映出性狀間的相關(guān)程度，得出各性狀與參考性狀之間的緊密次序，但對(duì)于兩者之間的正負(fù)關(guān)系并不清楚；采用表型數(shù)據(jù)相關(guān)性分析，能計(jì)算出結(jié)果，但不能較好地反映出事物的本質(zhì)；而采用灰色關(guān)聯(lián)分析則能彌補(bǔ)表型相關(guān)性分析的不足［5－11］。因此，為客觀、準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)多花木藍(lán)新品種生產(chǎn)性能，筆者將15個(gè)多花木藍(lán)品種的10個(gè)農(nóng)藝性狀與種子產(chǎn)量的相關(guān)性與密切程度進(jìn)行相關(guān)性和灰色關(guān)聯(lián)分析，旨在找出與種子產(chǎn)量密切程度較大的性狀，以期為多花木藍(lán)遺傳育種及培育新品種提供理論參考，縮短育種進(jìn)程，提高育種效率，為喀斯特山區(qū)養(yǎng)羊業(yè)發(fā)展提供優(yōu)質(zhì)飼用灌木種子。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

供試的15份多花木藍(lán)材料見表1。1～14號(hào)材料來(lái)源于貴州省草業(yè)研究所，均為地方品種；15 號(hào)（CK）材料為鄂西多花木藍(lán)，國(guó)審品種，該品種為湖北省育成，在貴州適應(yīng)性較好、抗逆性較強(qiáng)。參試材料均為中熟品種。

表1 15份多花木藍(lán)材料的編號(hào)及特征特性描述Table 1 Characteristics of 15tested Indigofera amblyantha varieties

1．2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在貴陽(yáng)市金竹鎮(zhèn)貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)地海拔1 140m，土壤有機(jī)質(zhì)52．49g／kg，全氮3．455 g／kg，堿 解 氮166．45 mg／kg，全 磷6．529g／kg，有 效 磷 112．06 mg／kg，全 鉀9．01g／kg，有效鉀112．06mg／kg，pH 6．35，粘性黃壤土。前茬為油菜。

1．3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及田間調(diào)查

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，15份參試材料田間隨機(jī)排列，重復(fù)3次。小區(qū)面積30m2（5m×6m）。2011年5月10日種植，參照草原與牧草實(shí)習(xí)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)叢書調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)［12］，于2012年種子完熟期，每重復(fù)隨機(jī)選取5株，測(cè)定株高、莢長(zhǎng)、莢寬、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、每穗莢數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、單株產(chǎn)量、千粒重。

1．4 數(shù)據(jù)分析

1．4．1 表型相關(guān)系數(shù) 分別對(duì)15 份材料的單株種子生產(chǎn)力及10個(gè)農(nóng)藝性狀間表型相關(guān)系數(shù)進(jìn)行計(jì)算。將各原始數(shù)據(jù)整理后，經(jīng)Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，獲得最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)［CV%＝（標(biāo)準(zhǔn)差／平均數(shù)）×100%］、峰度、偏度等，運(yùn)用DPS7．05軟件對(duì)各農(nóng)藝性狀與單株種子生產(chǎn)力的平均值進(jìn)行相關(guān)分析。

1．4．2 灰色關(guān)聯(lián)度

1）參考數(shù)列和比較數(shù)列的確定。按照灰色系統(tǒng)理論要求，在分析各農(nóng)藝性狀對(duì)單株種子產(chǎn)量的影響時(shí)，將15個(gè)品種的11個(gè)農(nóng)藝性狀看似一個(gè)灰色系統(tǒng)，以產(chǎn)量為參考數(shù)列，記為x0，其他各性狀為比較數(shù)列，記作xi（i＝1，2．3，…，n＝10）。通過(guò)計(jì)算參考數(shù)列與各個(gè)比較數(shù)列的關(guān)聯(lián)度，構(gòu)成關(guān)聯(lián)矩陣Ri。Ri可以直接反映出各參考數(shù)列和比較數(shù)列之間的相互關(guān)系。

2）數(shù)據(jù)的無(wú)量綱化處理。由于各性狀因素量綱或單位不同，需對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，消除量綱轉(zhuǎn)換為可比較的數(shù)據(jù)序列。該研究是將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，先分別求出各序列的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，然后將各原始數(shù)據(jù)減去平均值后再除以標(biāo)準(zhǔn)差，得到的新數(shù)據(jù)序列為標(biāo)準(zhǔn)化序列。量綱為1，其均值為0，方差為1。

3）計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)與關(guān)聯(lián)度。運(yùn)用DPS7．05軟件，求出各性狀間相關(guān)系數(shù)以及各農(nóng)藝性狀與生產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度。對(duì)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理公式：

式中，xi（k）為原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后的結(jié)果，xi為某一個(gè)性狀的平均值，x′i（k）為某一性狀的原始數(shù)據(jù)，si為某一性狀的標(biāo)準(zhǔn)差。

計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)的公式：

式中，L0i（K）為參考序列x0與比較序列x1～xi的關(guān)聯(lián)系數(shù)，△min為最小差值，△max為最大差值，一般分辨系數(shù)ρ取0．5。

計(jì)算關(guān)聯(lián)度的公式：

式中，r0i為參考序列x0與比較序列X1～Xi的關(guān)聯(lián)度，N 為材料個(gè)數(shù)，L0i（K）為關(guān)聯(lián)系數(shù)［13－17］。

2 結(jié)果與分析

2．1 多花木藍(lán)單株種子生產(chǎn)力與農(nóng)藝性狀的變異

由表2看出，參試材料的11個(gè)農(nóng)藝性狀存在較大 變 異。變 幅 表 現(xiàn) 為 株 高192．80 （12 號(hào) ）～248．00cm（1 號(hào)），莢 長(zhǎng)2．90 （9 號(hào)）～4．14cm（1號(hào)），莢寬0．20（5 號(hào)）～0．31cm（9 號(hào)），基 徑4．00（8 號(hào)）～7．20cm（12 號(hào)），一 級(jí) 分 枝4．2（14號(hào)）～9．80 個(gè) （6 號(hào)），二 級(jí) 分 枝 數(shù) 的14．60（8號(hào)）～26．6個(gè)（15 號(hào)）， 每 穗 粒 數(shù)7．8（3號(hào)）～11．80個(gè)（1 號(hào)），單株莢數(shù)1 256．8（15號(hào)）～3 662．6 個(gè)（2 號(hào)），單莢粒數(shù)9．20（3 號(hào)）～10．20個(gè)（8 號(hào)），千粒重5．14（9 號(hào)）～7．49 粒（13號(hào)），單株產(chǎn)量0．202（7號(hào)）～0．472kg（15號(hào)）。分析結(jié)果表明，對(duì)照材料（15號(hào)）的二級(jí)分枝數(shù)較多，單株種子產(chǎn)量較高，加之地理遠(yuǎn)緣，15 號(hào)材料與其他材料進(jìn)行配組，可以增加配組雙親間的遺傳多樣性，是進(jìn)行群體構(gòu)建和相關(guān)性狀基因定位的理想材料。另外，從變幅的極值及其對(duì)應(yīng)材料可知，地方品種的遺傳多樣性優(yōu)于育成品種，但育成品種的單株產(chǎn)量較高、二級(jí)分枝數(shù)較多，這可能是由于育種家在育種的過(guò)程中主要以產(chǎn)量和二級(jí)分枝數(shù)來(lái)選擇高產(chǎn)品種所致。

變異系數(shù)是反映遺傳潛力大小的標(biāo)志，表示群體直接選擇的范圍。變異系數(shù)大的表明從該群體中選出具有該性狀的優(yōu)良個(gè)體概率大，反之則小。由表2可知，該群體中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，為33．50%；其次為單株莢數(shù)、一級(jí)分枝、二級(jí)分枝數(shù)，分別為31．97%、22．58%和20．55%；而單莢粒數(shù)的變異系數(shù)最小，僅為3．99%。11個(gè)性狀變異系數(shù)的均值為16．17%。說(shuō)明，參試材料的11個(gè)農(nóng)藝性狀存在豐富的變異，具有豐富的遺傳多樣性。

表2 多花木藍(lán)15份材料的11個(gè)農(nóng)藝性狀的參數(shù)Table 2 Parameters of 11main agronomic traits of 15tested Indigofera amblyantha varieties

2．2 多花木藍(lán)各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

從表3可知，各農(nóng)藝性狀間達(dá)顯著或極顯著正相關(guān)的有株高與二級(jí)分枝數(shù)（0．79＊＊）、單株莢數(shù)與單株 種 子 產(chǎn) 量（0．79＊＊）、單 莢 粒 數(shù) 與 千 粒 重（0．50＊），呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的有株高與千粒重（－0．79＊＊）和單莢粒數(shù)（－0．52＊）、莢寬與一級(jí)分 枝 數(shù)（－0．80＊＊）、二 級(jí) 分 枝 數(shù) 與 千 粒 重（－0．63＊＊）和單莢粒數(shù)（－0．55＊）。表明，隨著株高增加，二級(jí)分枝數(shù)增多、單株莢數(shù)增加，其單株種子產(chǎn)量和千粒重也明顯增加。而隨著株高增加，其千粒重降低；莢越寬，其一級(jí)分枝數(shù)越少；二級(jí)分枝數(shù)越多，其千粒重和單莢粒數(shù)越低；植株越高，其單莢粒數(shù)越少。

與單株種子產(chǎn)量呈正相關(guān)的因素有株高、單株莢數(shù)（0．79＊＊）、莢長(zhǎng)、基徑、一級(jí)和二級(jí)分枝數(shù)，與單株種子產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)的因素為莢寬、每穗粒數(shù)、單莢粒數(shù)、千粒重，其相關(guān)性顯著程度依次為單株莢數(shù)＞莢長(zhǎng)＞二級(jí)分枝數(shù)＞基徑＞一級(jí)分枝數(shù)＞株高＞每穗粒數(shù)＞千粒重＞單莢粒數(shù)＞莢寬。因此，要培育高產(chǎn)多花木藍(lán)品種，首先要以單株莢數(shù)為選擇目標(biāo)，其次盡量選擇莢較長(zhǎng)、基徑較寬、二級(jí)分枝數(shù)和一級(jí)分枝數(shù)較多的品種，而株高不宜太高，適度即可。

表4 多花木藍(lán)單株種子產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度及相關(guān)系數(shù)Table 4 Relevancy and correlation coefficients between seed yield and different agronomic traits

2．3 單株種子生產(chǎn)力與農(nóng)藝性狀間的關(guān)聯(lián)性

表4顯示，與種子產(chǎn)量密切程度依次為單株莢數(shù)＞二級(jí)分枝數(shù)＞莢長(zhǎng)＞株高＞基徑＞每穗粒數(shù)＞一級(jí)分枝數(shù)＞單莢粒數(shù)＞千粒重＞莢寬。說(shuō)明，單株莢數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、莢長(zhǎng)對(duì)單株種子生產(chǎn)力的影響較大。

從相關(guān)系數(shù)與灰色關(guān)聯(lián)度的排序進(jìn)行比較可知：2種不同計(jì)算方法得出的結(jié)果不盡相同。但無(wú)論哪一種分析方法的結(jié)果均表明，單株莢數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)和莢長(zhǎng)與單株種子生產(chǎn)力的關(guān)聯(lián)程度較大，且均呈正相關(guān)性。因此，在選育高產(chǎn)多花木藍(lán)新品種時(shí)，應(yīng)選擇單莢粒數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)多、莢較長(zhǎng)的品系，以提高單株種子生產(chǎn)力，從而達(dá)到增加多花木藍(lán)種子產(chǎn)量的目的。

3 結(jié)論與討論

1）研究同時(shí)采用表型數(shù)據(jù)間的相關(guān)性和灰色關(guān)聯(lián)分析法對(duì)多花木藍(lán)單株種子生產(chǎn)力與10個(gè)主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析，雖2種分析方法所得結(jié)果不盡一致，但均認(rèn)為單株莢數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)和莢長(zhǎng)與單株種子生產(chǎn)力的關(guān)聯(lián)程度較大，且呈正相關(guān)。說(shuō)明，2種分析方法相結(jié)合能更準(zhǔn)確清晰地反映出不同性狀間的關(guān)系。

2）研究結(jié)果表明，單株莢數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)對(duì)單株種子生產(chǎn)力影響最大，株高和莢長(zhǎng)次之，一級(jí)分枝數(shù)、單莢粒數(shù)、千粒重和莢寬對(duì)單株種子生產(chǎn)力影響較小。因此，選育高產(chǎn)多花木藍(lán)新品種的原則是選擇單株莢數(shù)和二級(jí)分枝數(shù)較多、莢較長(zhǎng)、株高適中的品種，同時(shí)兼顧其他性狀的選擇，可獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)良品種，有利于喀斯特山區(qū)養(yǎng)羊業(yè)提供優(yōu)質(zhì)豆科飼用灌木種子。

3）多花木藍(lán)單株種子生產(chǎn)力與產(chǎn)量緊密相關(guān)，分析多花木藍(lán)單株種子生產(chǎn)力與各主要農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，了解各主要性狀對(duì)多花木藍(lán)種子產(chǎn)量的影響，從而通過(guò)相關(guān)因素與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)系數(shù)及各性狀的表型值，有目的地進(jìn)行目標(biāo)性狀選擇，減少育種工作的盲目性。但本研究?jī)H對(duì)單一環(huán)境條件下的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，并未在分子層面上對(duì)這些性狀之間的關(guān)系進(jìn)行剖析，結(jié)果未能從分子層面上解釋控制單株莢數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、莢長(zhǎng)、株高和單株種子生產(chǎn)力性狀的基因是由于同一基因產(chǎn)生的一因多效還是不同基因間的連鎖。因此，下一步研究有待對(duì)多環(huán)境條件下的表型數(shù)據(jù)結(jié)合分子數(shù)據(jù)對(duì)上述性狀之間的關(guān)系進(jìn)行深入剖析。

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