放牧和圍封對藏北高寒草原紫花針茅群落生物量分配及碳、氮、磷儲量的影響

洪江濤，吳建波，王小丹

(1．中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都610041;2．中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，總面積達4 億hm2，約占國土總面積的40%［1］。然而由于長期過度放牧，草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受到嚴(yán)重的破壞，對區(qū)域生態(tài)環(huán)境和牧民生產(chǎn)生活均造成巨大的威脅［2］。生物量不僅是反映植物凈初級生產(chǎn)力的指標(biāo)，而且是評價草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要參數(shù)之一［3］，它對探討植物生存策略和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)具有重要的意義［4-5］。碳(C)、氮(N)和磷(P)是植物必備的大量元素，是生命體遺傳變異和能量代謝等生命過程的重要基礎(chǔ)，近年來也已成為草地生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點及難點［6-9］。雖然適度放牧可以通過促進植物補償性生長而提高草地的凈初級生產(chǎn)力，但是草、畜產(chǎn)品的持續(xù)輸出也會造成礦質(zhì)元素(C、N 和P 等)從草地系統(tǒng)中大量流失，從而導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素循環(huán)的失衡［10］。

高寒紫花針茅(Stipa purpurea)草地是西藏自治區(qū)主要的草地類型之一，約占全區(qū)草地面積的40%［11］。藏北高寒草地是世界上典型的高寒生態(tài)系統(tǒng)，其優(yōu)質(zhì)牧草也為藏北的畜牧業(yè)發(fā)展提供了良好的條件［12］。據(jù)統(tǒng)計，藏北地區(qū)由過度放牧導(dǎo)致草地重度退化面積呈急劇增加趨勢，特別是近20 年來，草地退化面積已達77．1%［13-14］。為遏制草地退化的趨勢，自治區(qū)政府自2004 年已開展退牧還草工程［15］。經(jīng)過若干年的草地圍封工程的實施，群落的恢復(fù)演替狀況如何?優(yōu)勢物種和伴生種生長狀況如何?植物營養(yǎng)元素特征發(fā)生了怎樣的變化?這些問題還缺乏基礎(chǔ)數(shù)據(jù)去評估。本研究以高寒草原紫花針茅群落為研究對象，采集自由放牧和不同圍封年限樣地的植物樣品，分析放牧和圍封樣地間植物群落生物量和C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其儲量的差異性，闡明不同草地管理方式對高寒紫花針茅群落植物生長和營養(yǎng)元素狀況的影響，以期為進一步有效地實施退牧還草工程提供理論和實踐依據(jù)。

1 試驗材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究地點位于西藏自治區(qū)那曲地區(qū)安多縣。該區(qū)域?qū)俑咴瓉喓畮О霛駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū)，空氣稀薄，晝夜溫差大，無絕對無霜期，多風(fēng)雪天氣。年日照時數(shù)為2 847 h，年降水量約為435 mm。年平均氣溫－2．8 ℃，7 月份平均氣溫為7．8 ℃，1 月份平均氣溫為－14．6 ℃，年大風(fēng)日數(shù)在200 d 以上。

1．2 樣品采集和處理

樣品采集于那曲地區(qū)安多縣措瑪鄉(xiāng)(2012 年8月)。選擇圍封年限分別為4 年(2008 年圍封)和8年(2004 年圍封)的紫花針茅群落以及1 塊自由放牧的紫花針茅群落樣地為試驗地點。3 塊試驗場地形和土壤條件一致，并且均位于地勢平坦的高原面上，相距1 km 之內(nèi)，每塊樣地面積約為7 000 m2。建群種均為紫花針茅和青藏苔草(Carex moorcroftii)，主要伴生種有矮火絨草(Leontopodium nanum)、冰川棘豆(Oxytropis glacialis)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。

在3 塊試驗場地隨機設(shè)置一個10 m ×10 m 的大樣方，在樣方內(nèi)隨機設(shè)置3 個1 m ×1 m 的小樣方，取植物群落樣品。群落植物樣品采集包括群落地上生物量和根系生物量。齊地刈割群落地上部分并裝入編號信封內(nèi)。然后用鐵鍬挖出根系0 －15 和15 －30 cm 土柱(含根)，裝入布袋帶回實驗室后用0．178 mm 篩子沖洗和分離，取得根系部分生物量。根據(jù)根的韌性和顏色去除死根［16］。然后在每個大試驗場內(nèi)用樣線法隨機采集10 株優(yōu)勢物種紫花針茅和青藏苔草以及主要伴生種矮火絨草和冰川棘豆。采集方法為土柱法，即用鐵鍬鏟將包含目標(biāo)物種長寬深分別為15 cm ×15 cm ×30 cm 的土柱取出，剔除根系表面上的泥土，保證每株植物的完整性。所有物種樣品清洗干凈后曬干帶回實驗室，裝進紙信封晾干。

1．3 室內(nèi)分析

植物樣品(包括群落和物種)105 ℃下殺青15 min 后，在烘箱內(nèi)(65 ℃)烘干至恒重，測定其生物量(精確到0．01 g)。然后群落植物樣品分植物器官裝袋，研磨過直徑0．25 mm 篩子，待測理化性質(zhì)。植物群落C 含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全N 測定采用凱氏定氮法，全P 測定采用鉬銻抗比色法［17］。

1．4 數(shù)據(jù)分析

群落植被養(yǎng)分儲量由單位面積內(nèi)群落生物量和營養(yǎng)元素含量相乘估算。用單因素方差分析(ANOVA)檢驗比較自由放牧、圍封4 年和圍封8 年間紫花針茅植物群落和物種生物量分配和營養(yǎng)元素特征的差異性。用Duncan 多重比較法進行顯著性檢驗(LSD)。數(shù)據(jù)處理均在SPSS 16．0 中進行，圖形繪制由Sigmaplot 11．0 繪制。

2 結(jié)果與分析

2．1 放牧和圍封對群落生物量分配的影響

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年的群落地上生物量分別為46．12、146．40 和256．44 g·m－2。與自由放牧相比，圍封顯著提高了紫花針茅群落地上生物量(P ＜0．05)，并隨著圍封年限的增長，對生物量促進作用更明顯。圍封8 年地上生物量顯著高于圍封4 年和自由放牧樣地(P ＜0．05)(圖1)。

圍封4 年與自由放牧樣地的0 －15 和15 －30 cm 根系生物量以及根系總生物量均無顯著差異(P ＞0．05)(圖1)。圍封8 年樣地則具有最高的根系生物量(P ＜0．05)。與自由放牧樣地相比，圍封4年總生物量雖然呈輕微增加趨勢，但是并未達到顯著水平(P ＞0．05)，而圍封8 年在不同利用方式中具有最高的總生物量(P ＜0．05)(圖1)。

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年地下生物量和地上生物量的比值(Mb/Ma)分別為6．41、1．59 和3．14。圍封顯著降低了紫花針茅群落Mb/Ma 值，且圍封4 年樣地具有最低的Mb/Ma 值(P ＜0．05)(圖1)。

2．2 放牧和圍封對主要物種生物量分配的影響

從單個物種來看，圍封顯著提高了紫花針茅的根重，但是圍封4 年的葉重和總重值最高(P ＜0．05)(圖2)。隨著圍封年限的增長，根冠比(R/S)值和根重比(Rb/Tb)逐漸增大，生殖器官重比(Fb/Tb)逐漸減小(P ＜0．05)。其中在圍封4 年樣地紫花針茅分配給植物葉片的生物量比例最高(P ＜0．05)(圖2)。

圍封顯著提高了青藏苔草的根重(P ＜0．05)，但是葉重變化不顯著(P ＞0．05)，圍封4 年青藏苔草總重最高(P ＜0．05)(圖2)。圍封4 年具有最高的R/S(P ＜0．05)，自由放牧的Rb/Tb 值最低(P ＜0．05)(圖2)。

圍封對矮火絨草根重、葉重和總重影響不顯著(P ＞0．05)，但圍封提高了其生殖器官的生物量，圍封4 年的生殖器官重值最高(P ＜0．05)(圖2)。圍封4 年樣地的R/S 和Rb/Tb 值最低(P ＜0．05)，而Fb/Tb 值最高(P ＜0．05)(圖2)。

圍封顯著降低了冰川棘豆的根重(P ＜0．05)，但是對葉重和總重影響不顯著(P ＞0．05)(圖2)。在3 塊樣地中，自由放牧具有最高的R/S 和Rb/Tb值(P ＜0．05)(圖2)。

2．3 放牧和圍封對群落C、N 和P 含量的影響

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年植被地上部分的C 含量和P 含量均沒有明顯差異(P ＞0．05)，而自由放牧群落地上部分N 含量(14．54 mg·g－1)顯著高于圍封4 年(12．37 mg·g－1)和圍封8 年地上部分N 含量(11．96 mg·g－1)(P ＜0．05)(表1)。

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年0 －15 cm 土層根系的C 含量和N 含量均沒有明顯差異(P ＞0．05)。自由放牧群落0 －15 cm 土層根系P 含量(0．24 mg·g－1)顯著小于圍封4 年(0．51 mg·g－1)和圍封8 年樣地(0． 42 mg·g－1)(P ＜0． 05)的(表1)。

圖1 自由放牧和不同圍封年限高寒紫花針茅群落生物量分配Fig．1 Biomass allocation of Stipa purpurea community in grazed and fenced grasslands

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年15 －30 cm 土層根系C含量沒有明顯差異(P ＞0．05)，圍封4年15 －30 cm 土層根系N(7．11 mg·g－1)含量顯著小于自由放牧(12． 71 mg·g－1)和圍封8 年樣地(13．16 mg·g－1)(P ＜0．05)。自由放牧樣地15 －30 cm 土層根系P 含量顯著高于圍封4 年(P ＜0．05)，而圍封8 年15 －30 cm 土層根系P 含量與自由放牧和圍封4 年樣地的沒有顯著差異(P ＞0．05)(表1)。自由放牧樣地地上生物量的N∶ P 最高(19．54)，圍封4 年樣地N∶ P 最低(14．18)(P ＜0．05)。且自由放牧樣地0 －15 cm 土層根系生物量具有最高的N∶ P 值(53．27)(P ＜0．05)(表1)。

2．4 放牧和圍封對群落C、N 和P 儲量的影響

圖2 自由放牧和不同圍封年限樣地主要物種生物量分配Fig．2 Biomass allocation of main species in grazed and fenced grasslands

表1 自由放牧和不同圍封年限紫花針茅群落各部分C∶ N ∶ P 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征Table 1 C∶ N ∶ P stoichiometry of Stipa purpurea community in grazed and fenced grasslands

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年的群落地上部分C 儲量分別為20．03、65．66 和111．44 g·m－2，N儲量分別為0．57、1．84 和3．75 g·m－2，P 儲量分別為0．03、0．13 和0．19 g·m－2。圍封顯著提高了植物群落地上部分C、N 和P 儲量(P ＜0．05)，且隨著圍封年限的增長，營養(yǎng)元素儲量越高(圖3)。自由放牧和圍封4 年樣地0 －15 cm 土層根系植物C、N和P 儲量沒有顯著差異(P ＞0．05)，而圍封8 年0 －15 cm 土層根系生物量C、N 和P 儲量最高(P ＜0．05)。這3 塊樣地0 －15 cm 土層根系生物量P 儲量沒有顯著差異(P ＞0．05)。圍封8 年的15 －30 cm 土層根系具有相對較高的C 和N 儲量(P ＜0．05)。而自由放牧和圍封4 年樣地15 －30 cm 土層根系生物量的C、N 和P 儲量則沒有顯著差異(P ＞0．05)。

3 討論

3．1 放牧和圍封對植物生物量分配的影響

放牧和圍封作為不同的草地管理方式，通過動物的采食、踐踏和排泄物歸還等對草原生態(tài)系統(tǒng)造成不同程度的影響，主要表現(xiàn)在草原植物生產(chǎn)力、種子萌發(fā)、物質(zhì)分配、物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)等方面［15，18-19］。自由放牧樣地由于牦牛(Bos mutus)和藏綿羊(Ovis aries)長期對地上部的啃食作用，使得其地上生物量比圍封草地低，根冠比最高，而退化草地(自由放牧)圍封后，原來由于遭受抑制生長的植物得以休養(yǎng)生息，促進了其幼苗的萌發(fā)、分蘗數(shù)的增加，最終提高了草地的生產(chǎn)力［20］。圍封對紫花針茅群落總生物量有顯著的恢復(fù)作用，并隨著圍封年限的增長，恢復(fù)程度越好。但是我們注意到，圍封4 年與自由放牧樣地根系生物量沒有顯著差別，而地上生物量呈顯著增加趨勢。這說明短期圍封后(4年)，動物采食壓力得以解除，群落優(yōu)先分配生物量在地上部分，植物地上生物量快速增加，造成其根冠比最低。

圖3 自由放牧和不同圍封年限高寒紫花針茅群落植物C、N 和P 儲量Fig．3 Carbon，nitrogen and phosphorus pools of Stipa purpurea community in grazed and fenced grasslands

通過對比分析優(yōu)勢種紫花針茅和青藏苔草在3 塊樣地的生物量及其分配特征，發(fā)現(xiàn)圍封4年已經(jīng)使得這兩個物種根重和總重達到最大值，說明圍封4 年已經(jīng)使得優(yōu)勢物種的生物量得到明顯的恢復(fù)，甚至高于圍封8 年樣地。可能原因是圍封年限過長(8 年)導(dǎo)致植物密度增大，限制了牧草在放牧條件下的超補償生長機制作用［21-22］，降低植物生產(chǎn)的周轉(zhuǎn)率［23］，從而影響到物種對資源的利用效率［24］。由此可見，就高寒紫花針茅群落恢復(fù)時間尺度而言，圍封4 年已經(jīng)顯著提高了優(yōu)質(zhì)牧草紫花針茅和青藏苔草的產(chǎn)草量，這對指導(dǎo)草地恢復(fù)有非常重要的意義。但是由于缺乏對植物物種C、N 和P特征的分析，目前還無法建立生物量分配與物種養(yǎng)分功能性狀的相關(guān)關(guān)系，這方面內(nèi)容還有待于今后進一步研究。

3．2 放牧和圍封對植物C、N 和P 特征的影響

C、N 和P 不僅是植物體內(nèi)的基本營養(yǎng)元素，而且是參與植物－土壤生物地球化學(xué)循環(huán)的重要物質(zhì)。草地管理方式對植物C 含量的影響不顯著，主要是由于植物體內(nèi)的C 一般不會直接參與植物的生產(chǎn)，其在植物體內(nèi)起著骨架的作用，具有很小的變異性。此外，家畜的不斷采食，可能會促進營養(yǎng)物質(zhì)向地上幼嫩器官重新分配，從而使得自由放牧草地植物地上活體具有較高的N 含量。這與割草促進了內(nèi)蒙典型溫帶草原植物N 素增加的研究［25］結(jié)果相類似。比較自由放牧、圍封4 年和圍封8 年植物的N∶ P 數(shù)值，可以反映3 塊樣地營養(yǎng)元素的相對受限狀況［26-27］。例如:自由放牧與圍封樣地相比，其地上部和0 －15 cm 土層根系植物組織的N∶ P較高，可以反映出自由放牧樣地相對受P 素限制;而圍封4 年N∶ P 值相對較低，表明其相對受N 素限制，主要原因是圍封4 年正處于恢復(fù)演替的過程，地上部分生物量急劇積累，需要有大量的養(yǎng)分需求(特別是N 素)。

對紫花針茅群落地上和根系部分C、N 和P 儲量的分析發(fā)現(xiàn)，隨著圍封年限的增長，群落地上部分的C、N 和P 儲量均逐步增加。說明圍封后，解除了牲畜對牧草的采食壓力，植物地上部分生物量得以迅速的恢復(fù)，C、N 和P 營養(yǎng)元素庫也得到顯著增加。但是圍封4 年樣地和自由放牧樣地0 －15 和15 －30 cm 土層根系生物量以及C、N 和P 儲量沒有差異性，說明高寒草原在恢復(fù)初期對群落根系營養(yǎng)元素庫促進作用不明顯，而是投入更多的生物量和營養(yǎng)物質(zhì)到地上部分促進群落光合作用。草地圍封8 年后，其地上、根系和總營養(yǎng)元素恢復(fù)狀態(tài)是3 個樣地中最佳的。由于放牧和圍封樣地植物C、N 和P 營養(yǎng)元素含量差別較生物量差異小，因此，植物群落C、N 和P 儲量差異主要受3 個樣地生物量的影響，與董曉玉等［10］在黃土高原地區(qū)草地圍封試驗的結(jié)果較為一致。本研究中，自由放牧、圍封4 年和圍封8 年地上部分總C 儲量分別為20．03、65．66 和111．44 g·m－2，自由放牧樣地群落地上部分C 儲量比Fan 等［28］研究報道的高寒草原的地上C 儲量(31 g·m－2)結(jié)果低，而圍封樣地C 儲量明顯高于其研究結(jié)果。本研究中自由放牧、圍封4 年和圍封8 年根系部分總C 儲量分別為121．96、90．72 和347．73 g·m－2，明顯低于Fan 等［28］研究報道的根系總C 儲量的值(1 226 g·m－2)。Lu 等［29］研究報道的典型紫花針茅草原地上部分N 儲量為2．60 g·m－2，介于本研究圍封4 年和圍封8 年樣地之間。與前人研究結(jié)果存在出入，主要是由于不同研究地點群落生物量的差異造成的，而植物營養(yǎng)元素含量差異不明顯。

4 結(jié)論

在對藏北高寒紫花針茅群落放牧和圍封樣地的研究發(fā)現(xiàn)，與自由放牧樣地相比，圍封顯著促進了群落地上部分生物量的增加，并且隨著圍封年限的增長生物量累積的更為明顯。但是圍封4 年并沒有促進根系生物量顯著提高。主要優(yōu)勢物種紫花針茅和青藏苔草在圍封4 年樣地生物量最高。自由放牧樣地植物N∶ P 最高，而在圍封4 年樣地植物N∶ P 相對較低，表明自由放牧樣地相對缺乏P 素，而圍封4年樣地缺乏N 素。圍封顯著提高了植物群落的C、N 和P 儲量。

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