溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻(Chaetomorpha brachygona Harvey)生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究*

丁蘭平　李雯詩(shī)　譚華強(qiáng)　顏澤偉　黃冰心

(汕頭大學(xué)　汕頭　515063)

綠潮是一種海洋生態(tài)異?，F(xiàn)象, 普遍發(fā)生于世界沿海各國(guó)(Fletcher, 1996; Schorieset al, 2000;Nelsonet al, 2003; Largoet al, 2004; Charlieret al,2007; Yabeet al, 2009; 唐啟升等, 2010)。近幾年來(lái),在黃海海域連續(xù)大規(guī)模暴發(fā)綠潮, 如山東青島、江蘇如東等沿海, 綠潮改變了近海海洋生態(tài)環(huán)境, 也嚴(yán)重影響了沿岸的生態(tài)景觀及養(yǎng)殖, 造成了經(jīng)濟(jì)損失, 引起了社會(huì)各界的高度關(guān)注(丁蘭平等, 2009; 田曉玲等,2011; 吳玲娟等, 2013)。綠潮的主要種類(lèi)是石莼科的石莼屬、滸苔屬和剛毛藻科的硬毛藻屬、剛毛藻屬等大型海藻(Menendez, 2005; 丁蘭平等, 2009; 吳玲娟等, 2013), 其中石莼屬和滸苔屬形成常見(jiàn)綠潮, 受關(guān)注較多, 但其它的物種, 如剛毛藻和硬毛藻類(lèi), 往往被忽視(鄧蘊(yùn)彥等, 2011)。

硬毛藻屬物種可在養(yǎng)殖池中迅速繁殖, 在生長(zhǎng)旺盛期可直接將蝦或海參纏繞致死。其藻體腐爛變質(zhì)后致使水質(zhì)惡化, 滋生各種病菌, 致使蝦和海參出現(xiàn)明顯病癥和大量死亡, 給海水養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了較大的危害和經(jīng)濟(jì)損失(池永雪等, 2009; 鄧蘊(yùn)彥等, 2011)。有報(bào)道認(rèn)為, 該屬的某些物種也具入侵性(Menendez,2005; 池永雪等, 2009)。因此, 對(duì)于此問(wèn)題性物種,有必要開(kāi)展深入研究, 以便有效防控及合理開(kāi)發(fā)利用。

溫度影響著海藻的生長(zhǎng)及繁殖(王菁等, 2013)。鄧蘊(yùn)彥等(2011)根據(jù)強(qiáng)壯硬毛藻生長(zhǎng)、生殖的適溫范圍, 確定了該種所屬區(qū)系, 并結(jié)合國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn), 判斷了它的擴(kuò)散分布潛力, 為該物種的防控提供了可靠的理論依據(jù)。鹽度主要影響生物體的滲透壓, 也是影響大型海藻生長(zhǎng)及繁殖的重要因素之一。鹽度的變化不僅能夠改變海藻群落的生物量和組成(Fonget al,1996); 而且能夠制約海藻在水體中分布。到目前為止,鹽度對(duì)硬毛藻屬物種的生殖影響, 我國(guó)還未見(jiàn)報(bào)道。

在 2011—2014年的粵東地區(qū)海藻資源調(diào)查中,發(fā)現(xiàn)在汕頭南澳島及汕尾遮浪的高潮帶池沼中著生大量的硬毛藻, 經(jīng)形態(tài)鑒定為短節(jié)硬毛藻Chaetomorpha brachygonaHarvey (圖1)。本文以其為實(shí)驗(yàn)材料, 探討了溫度和鹽度對(duì)它生長(zhǎng)發(fā)育的影響, 以期預(yù)測(cè)它在國(guó)內(nèi)的發(fā)展趨勢(shì)并為后來(lái)更加深入的研究提供理論基礎(chǔ)。

圖1　短節(jié)硬毛藻的野外生境Fig.1　Habitat of C. brachygona from Nan’ao Island, China

1　材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)材料

樣品采自2013年12月5日廣東汕頭南澳島海域(圖1)。帶回實(shí)驗(yàn)室用鹽度為30的滅菌海水室溫下充氣培養(yǎng)一周。

滅菌海水: 取自汕頭達(dá)濠區(qū), 過(guò)濾煮沸后靜置冷卻待用。

培養(yǎng)海水: 每1000 mL天然海水加入1 mLf1培養(yǎng)液作為實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)液。

1.2　物種鑒定

在解剖鏡和光學(xué)顯微鏡下觀察藻體細(xì)胞的顏色、大小、形態(tài)等基本特征, 并結(jié)合藻體的外部形態(tài)特征進(jìn)行物種鑒定。

表1　f1培養(yǎng)液配方Tab.1　The formula of f1 medium

1.3　實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選生長(zhǎng)健康、色澤飽滿的藻體, 用解剖刀將選取的藻體分別切成2 cm長(zhǎng)的藻段, 實(shí)驗(yàn)之前統(tǒng)一置于 15°C的培養(yǎng)箱中預(yù)處理一晚。藻段按 15—20段/皿的密度放入培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng)。溫度(A)設(shè)定20、25、30°C 三個(gè)水平; 鹽度(B)設(shè)定 10、20、30、40、50五個(gè)梯度。按3×5的15個(gè)組合進(jìn)行雙因素實(shí)驗(yàn), 每組3個(gè)重復(fù), 總共45個(gè)處理。每個(gè)培養(yǎng)皿加入15 mL的f1實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)液, 放入相應(yīng)條件下的恒溫培養(yǎng)箱中持續(xù)培養(yǎng), 設(shè)置光照強(qiáng)度為60 mol/(m2·s), 光暗比12h :12 h, 試驗(yàn)周期為12d, 每3天補(bǔ)充培養(yǎng)液10 mL, 每6天換1次水。分別在實(shí)驗(yàn)第3、6、9、12天測(cè)量藻段生長(zhǎng)長(zhǎng)度(seaweed length, SL)和藻體生長(zhǎng)活力(seaweed vigor, SV), 并在顯微鏡下觀察藻段各個(gè)時(shí)期的顯微結(jié)構(gòu)。

1.4　結(jié)果測(cè)定

顯微觀察: 每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)挑取藻段觀察, 使用倒置熒光拍照顯微鏡 DMI3000B(萊卡)拍照、記錄結(jié)果。

2　結(jié)果

2.1　觀察結(jié)果

培養(yǎng)至第 3天, 在 3個(gè)溫度水平(20、25、30°C)下的藻段均可見(jiàn)生殖細(xì)胞(圖2), 25°C和30°C下還出現(xiàn)藻段中單個(gè)生殖細(xì)胞放散完畢或全部藻段內(nèi)生殖細(xì)胞放散完畢(圖2)。在溫度20°C和鹽度40, 溫度25°C和鹽度30、40, 溫度30°C和鹽度為10、30、40的條件組合下藻段細(xì)胞內(nèi)生殖細(xì)胞已空, 有的藻段已呈現(xiàn)死亡狀態(tài), 開(kāi)始腐爛(圖2)。培養(yǎng)至第6天, 20°C條件下的藻段也已出現(xiàn)死亡腐爛的現(xiàn)象, 但是20—30°C條件下仍有藻段內(nèi)部細(xì)胞處于生殖細(xì)胞形成期。至培養(yǎng)第12天, 20°C條件下, 藻段內(nèi)部仍有生殖細(xì)胞形成。

圖2　不同溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)發(fā)育的顯微觀察Fig.2　Microscopic observation on growth and development of C. brachygona in various temperatures and salinities

2.2　溫度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)的影響

2.2.1溫度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)的影響從圖3中可以看出, 在相同的鹽度條件下, 短節(jié)硬毛藻在溫度20—30°C的條件下長(zhǎng)度均明顯有不同程度的增長(zhǎng),鹽度為 10、20、40、50時(shí), 藻段的生長(zhǎng)與溫度相關(guān),ASL 呈: 30°C＞25°C＞20°C, 并在鹽度 20、溫度 30°C時(shí)ASL最長(zhǎng)達(dá)4.55 cm。鹽度為30的條件下, 溫度20°C的ASL明顯長(zhǎng)于溫度25°C和 30°C的 ASL, 而30°C的ASL仍長(zhǎng)于25°C的 ASL。

圖3　培養(yǎng)3天時(shí)溫度、鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻ASL的影響Fig.3　Effect of temperature and salinity on ASL of C.brachygona in 3-day culture

2.2.2溫度對(duì)短節(jié)硬毛藻活力的影響培養(yǎng)至第3天, 20—30°C條件下短節(jié)硬毛藻 ASV主要集中在0.65—0.75Y, 20°C、25°C、30°C 時(shí) ASV 分別集中在0.70—0.75Y, 0.60—0.70Y和 0.55—0.65Y, 各溫度下ASV 呈: 20°C＞30°C＞25°C (圖4a)。培養(yǎng)至第 6 天, 20—30°C條件下ASV主要集中在0.55—0.70Y, 其中20°C時(shí)ASV主要集中在0.60—0.70Y, 此時(shí)不同溫度鹽度下藻體的ASV波動(dòng)較大, 鹽度20條件下, 藻段ASV與溫度的關(guān)系呈 25°C＞20°C＞30°C, 而鹽度 30的條件下, 藻段 ASV 與溫度的關(guān)系呈 20°C＞30°C＞25°C (圖4b)。此時(shí)溫度不能作為單一影響ASV的因子。培養(yǎng)至第12天時(shí), ASV主要集中在0.50—0.65Y, 20—30°C時(shí)的 ASV分別集中在 0.65—0.70Y, 0.55—0.70Y和0.50—0.65Y。25°C和20°C時(shí)的整體ASV稍高于30°C的, 溫度30°C、鹽度40時(shí)ASV最低至0.496Y(圖4c)。由藻段培養(yǎng)第3、6、12天的活力范圍可得, 20°C有利于藻段維持活力。

圖4　溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻ASV的影響Fig.4　Effects of temperature and salinity on ASV of C. brachygona

2.3　鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)的影響

2.3.1鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)的影響如圖3所示,相同溫度條件下, 短節(jié)硬毛藻在鹽度為10—50范圍內(nèi)均顯示不同程度的生長(zhǎng), 并且隨鹽度的升高呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。鹽度10—30的ASL明顯長(zhǎng)于鹽度為40和50的ASL, 在鹽度20—30時(shí)藻段ASL最長(zhǎng)達(dá)4.55 cm, 鹽度到達(dá)40時(shí), 短節(jié)硬毛藻藻段的生長(zhǎng)明顯受到抑制, 鹽度50條件下的ASL基本分布在2.07—2.20 cm的范圍內(nèi)。鹽度10—30時(shí), 更有利于藻體生長(zhǎng),整體趨勢(shì)為: 20＞30＞10＞40＞50。

2.3.2鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻活力的影響如圖4顯示, 相同的培養(yǎng)天數(shù)和相同溫度下, 藻段的 ASV在鹽度10—50的范圍內(nèi)與鹽度的單一變化關(guān)系不明顯,不同溫度下, 藻段ASV隨鹽度的變化有不同趨勢(shì)。

2.4　溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)和發(fā)育的綜合影響

如圖3、圖4所示, 溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)的共同影響并結(jié)合顯微觀察結(jié)果, 在同一培養(yǎng)時(shí)間下, 藻段的ASL最大的5個(gè)值及其所對(duì)應(yīng)的條件分別為; 30°C鹽度20時(shí)ASL為4.55 cm, 20°C鹽度30時(shí)ASL為4.4 cm, 25°C鹽度20時(shí)為4.23 cm, 30°C鹽度30時(shí)ASL為3.81 cm, 25°C鹽度30時(shí)ASL為3.66 cm。以上可得, 溫度和鹽度共同影響硬毛藻的生長(zhǎng), 適宜短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)的鹽度范圍為 20—30、溫度為 20—30°C; 同時(shí)結(jié)合觀察結(jié)果, 25—30°C相較而言更適合短節(jié)硬毛藻形成生殖細(xì)胞。

3　討論

3.1　溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)的影響

溫度是藻類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子, 對(duì)藻類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育和分布區(qū)域具有重要影響(徐寧等, 2004)。鹽度也是影響藻類(lèi)的環(huán)境因子之一, 通過(guò)影響藻類(lèi)細(xì)胞的能量吸收和滲透壓來(lái)影響藻類(lèi)生長(zhǎng)(朱明等,2003)。對(duì)于不同海藻生長(zhǎng)的適宜溫度鹽度條件的研究, 已有不少報(bào)道, 如孔石莼的適宜生長(zhǎng)溫度范圍在15—25°C、鹽度在 15—40(劉靜雯等, 2001), 刺枝魚(yú)棲苔在20—25°C生長(zhǎng)的較快(丁蘭平等, 2013), 小球藻的適宜生長(zhǎng)溫度范圍在 25—42.5°C(歐陽(yáng)崢嶸等,2010), 威海束生剛毛藻的最適條件為溫度 15—25°C、鹽度 20—45(汪城墻等, 2008), 強(qiáng)壯硬毛藻的生長(zhǎng)生殖適宜溫度為21—29°C(鄧蘊(yùn)彥等, 2011)。本文實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻的生長(zhǎng)均有一定影響。在20—30°C范圍內(nèi)短節(jié)硬毛藻均能生長(zhǎng), 在 25—30°C 時(shí), 培養(yǎng)初期的短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)更快并在30°C時(shí)ASL達(dá)到最大, 這與某些文獻(xiàn)的報(bào)道一致(袁麗娜等, 2008)。有報(bào)道認(rèn)為, 25°C是大多數(shù)藻生長(zhǎng)的適宜溫度(Wanget al, 2011)。這種差異可能與試驗(yàn)材料、取材階段, 更與藻體的地區(qū)差異有關(guān)系(李娜等, 2009), 而本實(shí)驗(yàn)中短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)可以忍受20—30°C的溫度范圍(圖5)。短節(jié)硬毛藻在鹽度為10—50的范圍內(nèi)均能生長(zhǎng), 在鹽度10—30的范圍內(nèi),隨鹽度升高ASL先升高后下降, 在鹽度20時(shí)ASL達(dá)到最大; 而鹽度到達(dá)40—50時(shí), ASL下降并明顯低于鹽度 10—30范圍內(nèi)的 ASL。有研究顯示, 海鏈藻在鹽度20時(shí)也會(huì)達(dá)到最大生長(zhǎng)率(朱明等, 2003), 低鹽度對(duì)滸苔孢子釋放量的影響比高鹽度要明顯(高珍,2010)。本文研究結(jié)果表明, 短節(jié)硬毛藻的最適生長(zhǎng)鹽度在20—30, 它對(duì)高鹽還有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

3.2　溫度和鹽度對(duì)短節(jié)硬毛藻光合效率的影響

研究顯示, 有效量子產(chǎn)量(Yield)與相對(duì)電子傳遞效率(vETR)均可反映藻類(lèi)光合效率(高亞平等, 2011),實(shí)驗(yàn)中以實(shí)際光合效率Yield測(cè)量值作為短節(jié)硬毛藻生長(zhǎng)活力。結(jié)果顯示, 溫度對(duì)短節(jié)硬毛藻的光合效率有一定的影響, 實(shí)驗(yàn)條件下呈: 20°C＞30°C＞25°C, 與湯文仲等(2009)在溫度對(duì)長(zhǎng)石莼光合作用的影響研究中的結(jié)果: 25°C＞20°C＞15°C＞30°C 稍有不同, 這可能與實(shí)驗(yàn)材料、處理過(guò)程以及實(shí)驗(yàn)條件有關(guān), 但均反映出相比30°C, 溫度較低的 20°C更有利于光合效率。不同于溫度對(duì)光合作用的顯著影響, 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中短節(jié)硬毛藻的生長(zhǎng)活力與鹽度并不呈單一變化關(guān)系。然而, 曾呈奎等(1980)通過(guò)研究 12種底棲綠藻的光合作用, 得出大部分潮間帶底棲綠藻都屬于適應(yīng)高光強(qiáng)類(lèi)型, 高亞平等(2011)也證明綠藻實(shí)際 Yield值與光強(qiáng)呈負(fù)相關(guān), 由此說(shuō)明光照強(qiáng)度相比鹽度更適合用于光合效率的研究。

圖5　鹽度20下不同溫度短節(jié)硬毛藻的顯微觀察Fig.5　Microscopic observation on C. brachygona in various temperatures at salinity 20 a. 20°C; b. 25°C; c. 30°C

3.3　短節(jié)硬毛藻暴發(fā)潛力分析

綠潮種主要有石莼屬、滸苔屬、剛毛藻屬、硬毛藻屬等大型綠藻(劉峰等, 2012), 短節(jié)硬毛藻是屬于我國(guó)南方沿海的綠潮種之一。據(jù)報(bào)道, 溫度和影響鹽度的降水量都是影響綠潮的重要環(huán)境因子(唐啟升等,2010)。綠潮藻大多具有廣溫廣鹽的特性(夏斌等,2009), 適宜的溫度、鹽度可以加速藻體生長(zhǎng)(吳玲娟等, 2013); 據(jù)報(bào)道, 適宜的鹽度范圍一般在 5—45(Pedroet al, 2008), 滸苔屬和石莼屬的綠潮藻機(jī)會(huì)種(唐啟升等, 2010)對(duì)高濃度氧、強(qiáng)光、干燥、低鹽條件均有耐受力(丁蘭平等, 2009), 緣管滸苔(長(zhǎng)石莼)適宜生長(zhǎng)溫度為 15—25°C(湯文仲等, 2009)。因此, 對(duì)短節(jié)硬毛藻開(kāi)展溫度和鹽度等研究就顯得尤為重要。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 短節(jié)硬毛藻在鹽度為10—50、溫度20—30°C的范圍內(nèi)都能健康生長(zhǎng), 其適宜溫鹽條件為25—30°C、20—30, 類(lèi)似于其它綠潮藻, 短節(jié)硬毛藻具有較廣的鹽度適應(yīng)性, 并且適宜生長(zhǎng)生殖的溫度條件在我國(guó)南方易于達(dá)到, 因此它具有引發(fā)綠潮的潛在可能性。

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