草原鼠類(lèi)與草食家畜食物生態(tài)位分異初探

才讓吉，衛(wèi)萬(wàn)榮，張衛(wèi)國(guó)

（1.甘肅省合作市草原工作站，甘肅 合作747000；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

一般認(rèn)為，草原鼠類(lèi)對(duì)草地畜牧業(yè)存在一定危害，即所謂草原鼠害，其中一個(gè)重要原因就是此類(lèi)動(dòng)物與人類(lèi)牧養(yǎng)的家畜具有相同的食源，從而造成了對(duì)家畜食源的侵占和消耗［1］。此種結(jié)論的得出僅以草原鼠類(lèi)與家畜在食物組成上某種程度的重疊為基本依據(jù)，顯然有失之偏頗。根據(jù)生態(tài)學(xué)物種競(jìng)爭(zhēng)理論，兩個(gè)物種在同一空間不可能穩(wěn)定出現(xiàn)生態(tài)位完全重疊的現(xiàn)象，必然存在一定程度的生態(tài)位分化［2］。長(zhǎng)期以來(lái)，在同一分布區(qū)域下各類(lèi)食草動(dòng)物的食物重疊和食源性競(jìng)爭(zhēng)始終是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的重點(diǎn)命題［3－5］。近年來(lái)，有關(guān)大中型野生食草動(dòng)物（包括家畜）的食物生態(tài)位及物種間食物生態(tài)位分化的研究較為集中，并成為該領(lǐng)域新的熱點(diǎn)，涉及的物種較為廣泛，如野生山羊（Capr a p yrenaica）和家羊（Ovis aries）［6］，角馬（Connochaetes taurinus）、狷羚（Alcephal us busel aphus）和家牛（Bos gr unniens）［7］，巖羊（Pseudois nayaur）和 家 畜［8］、瞪 羚（Procapr a gutturosa）與家畜［9－10］，普氏原羚（Procapr a pr zewalskii）與藏系綿羊［11］，西 藏 盤(pán) 羊（Ovis aml nol hod gsoni）、巖羊和藏系山羊（Capr a hircus）［12］，馬鹿（Cervus el aphus）和牛（Bos taur us）［13］，蒙古野驢（Equus hemionus）、鵝喉羚（Gazell a subgutturosa）和家畜［14］，普氏野馬（Equus pr zewalskii）、蒙古野驢和鵝喉羚（Gazell a subguttur osa）［15］，藏 羚 羊（Pantholops hodgsoni）、藏 原 羚（Procapr a picticaudata）和藏野驢（Equus kiang）［16］等。目前，有關(guān)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中家畜與小型哺乳動(dòng)物這兩類(lèi)最重要的草食動(dòng)物食性關(guān)系的研究，一般僅限于物種自身的食性特點(diǎn)［17－21］，極少有涉及同一區(qū)位食性分異的相關(guān)報(bào)道。因此，確定草原鼠類(lèi)與家畜的食物生態(tài)位自然特征及其分異情況，對(duì)于正確認(rèn)識(shí)草原鼠類(lèi)的生態(tài)學(xué)地位和草原鼠害具有重要意義。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地設(shè)于瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)總部西北向約1 k m 處，地理坐標(biāo)33°51′N(xiāo)，101°55′E，海拔3 508 m。地勢(shì)平坦開(kāi)闊，土層深厚（＞50 c m），屬較為穩(wěn)定的冬季牧場(chǎng)或春夏過(guò)渡牧場(chǎng)。年平均降水量530.2 mm，多集中在5－9 月，占年降水量的82%。年平均氣溫1.1 ℃，年最高溫度為23.6 ℃，年最低溫度為－29.6 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 583.9 h。植被為高寒草甸，因長(zhǎng)期過(guò)度放牧，草地退化明顯，普遍達(dá)到中、重度退化程度。東南向植被稀疏低矮，視野開(kāi)闊，屬高原鼠兔（Ochotona cur zoniae）喜棲環(huán)境；西北向植被以軸根和根莖型的雜類(lèi)草植物為主，土層相對(duì)松軟濕潤(rùn)，屬高原鼢鼠（Myospal ax baileyi）的最適棲息地。放牧畜種為牦牛（Bos gr unniens）和藏羊（Ovis aries thibetana）。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

以高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中最主要的鼠種高原鼢鼠高原鼠兔和最主要的畜種牦牛和藏羊?yàn)楣┰囄锓N。于2009年8月分別在研究區(qū)（2004年設(shè)定，無(wú)放牧干擾樣區(qū)）的典型分布地設(shè)置樣地。

依據(jù)土丘和洞道特征，用探針確定新近形成的采食洞道，在其上方設(shè)置寬10 c m、長(zhǎng)100 c m 樣條，在測(cè)定地上植被物種數(shù)、蓋度和生物量后，將洞道上方的草皮挖開(kāi)，結(jié)合地上植株與地下部根系的性狀特征，記錄植物被采食的物種。隨后將草皮地上部清除，用流動(dòng)河水將包裹于紗布內(nèi)的草皮沖洗干凈，去除沙粒和礫石，帶回實(shí)驗(yàn)室在75℃烘箱內(nèi)干燥至恒重。在距樣條約20 c m 處，平行于樣條按同法取無(wú)鼠洞對(duì)照樣，作為鼢鼠采食前根系生物量。每個(gè)測(cè)點(diǎn)重復(fù)3次，共設(shè)5個(gè)測(cè)點(diǎn)。

高原鼠兔采用望遠(yuǎn)鏡肉眼觀(guān)察和采食結(jié)束后實(shí)地查驗(yàn)和測(cè)定的方法確定其采食物種數(shù)，每個(gè)測(cè)點(diǎn)每次觀(guān)測(cè)時(shí)間15 min，重復(fù)3次，共設(shè)5個(gè)測(cè)點(diǎn)。各測(cè)點(diǎn)設(shè)0.5 m×0.5 m 樣方，進(jìn)行植被性狀測(cè)定；牦牛、藏羊的測(cè)定在放牧區(qū)樣區(qū)實(shí)施，具體方法與高原鼠兔相同。

1.3 計(jì)算項(xiàng)目及方法

1.3.1 相對(duì)利用率 按每種植物在利用前后的重量之差占利用前生物量的百分比表示，計(jì)算公式為：

式中，RUi為第i 種植物的相對(duì)利用率，DVi表示第i種植物利用前后的生物量差值，F(xiàn)Bi表示第i 種植物利用前生物量，n為樣方數(shù)。

1.3.2 相對(duì)生物量、相對(duì)數(shù)量、相對(duì)蓋度及相對(duì)豐富度 采用樣方法（0.5 m×0.5 m）測(cè)定各種植物的平均數(shù)量（個(gè)體株叢數(shù)）、平均生物量（風(fēng)干重）、植被的平均蓋度（投影面積）［22］，并計(jì)算其標(biāo)準(zhǔn)差；按下列公式計(jì)算出每個(gè)物種的相對(duì)生物量（RB）、相對(duì)數(shù)量（Relative Nu mber，RN）和相對(duì)蓋度（Relative Coverage，RC）［17］：

在此基礎(chǔ)上，每一資源位上的資源相對(duì)豐富度（Resource Relative Abundance，RA）按以下公式［18］計(jì)算：

式中，RBi、RNi、RCi分別表示種i 的相對(duì)生物量、相對(duì)數(shù)量和相對(duì)蓋度；Bi、Ni和Ci分別表示種i 的平均生物量、平均數(shù)量和平均蓋度。

1.3.3 生態(tài)位寬度（Niche Widt h） 用百分比相似指數(shù)公式［23］計(jì)算食物利用維上的生態(tài)位寬度：

式中，Pi、Qi分別為i 資源位上的資源相對(duì)豐富度和被利用頻率。

1.3.4 生態(tài)位重疊 兩個(gè)物種間的生態(tài)位重疊采用以下測(cè)度公式［24］計(jì)算：

依上式，由下式求得4個(gè)物種之間的生態(tài)位重疊：

式中，P1、P2分別為種1、種2在i資源位上的利用頻率。

1.3.5 食物多樣性 用Shannon－Weiner指數(shù)表示，計(jì)算公式［25］為：

式中，H 為多樣性指數(shù)，Pi為i 種食物所占采食食物總數(shù)的頻次比。

1.3.6 食物均勻性 計(jì)算公式為：

式中，Hmax為最大多樣性指數(shù)，S 為采食食物總數(shù)，E 為均勻性指數(shù)，H 為實(shí)際多樣性指數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)4種食草動(dòng)物采食植物的科數(shù)、種數(shù)及占食物主要組成成分的莎草、禾草、雜類(lèi)草、毒害草進(jìn)行單因素方差分析，由SPSS 13.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 草原鼠類(lèi)與家畜的食物資源利用譜

經(jīng)調(diào)查，研究地共有植物68 種，分屬于13 科35屬。其中，占總科數(shù)1／5 的禾本科、莎草科、菊科、毛茛科、龍膽科、豆科和薔薇科7個(gè)科的物種數(shù)占到了總物種數(shù)的73.5%，物種相對(duì)豐富度為85.6%（表1）。值得強(qiáng)調(diào)的是，僅占總科數(shù)14.3%的禾本科和莎草科兩個(gè)科的物種數(shù)占總物種數(shù)的25.0%，物種相對(duì)豐富度則高達(dá)48.8%?？梢?jiàn)，在本研究地，禾本科和莎草科植物在植被組成中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，毛茛科、菊科、薔薇科、豆科和龍膽科的植物則是植被結(jié)構(gòu)中重要的伴生物種。

統(tǒng)計(jì)顯示，供試的4種食草動(dòng)物對(duì)不同科植物的采食率均存在較為明顯的差異，各種植物在其各自的食譜中所占比例也存在較大差異（圖1）。就禾本科和莎草科這兩類(lèi)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的植物而言，兩種家畜均表現(xiàn)為很大的偏好性，而鼠類(lèi)除高原鼢鼠對(duì)禾草基本不食、對(duì)莎草少食而外，高原鼠兔也只表現(xiàn)出了中等偏上的喜食性，鼠類(lèi)和家畜的采食率差異極顯著（P＜0.01）；高原鼢鼠對(duì)雙子葉植物（薔薇科、菊科和龍膽科）的采食率均極顯著高于家畜，同時(shí)，也顯著高于高原鼠兔（P＜0.01）；高原鼠兔對(duì)單子葉植物的喜好程度顯著優(yōu)于高原鼢鼠，但其食性卻更為廣泛，只是對(duì)龍膽科和薔薇科植物采食較少；值得注意的是，兩種鼠類(lèi)對(duì)毒害草較為集中的毛茛科和龍膽科植物均表現(xiàn)出了較高的采食率，而家畜則采食甚少。

2.2 草原鼠類(lèi)與草食家畜的食物生態(tài)位寬度和重疊度

根據(jù)植物資源的相對(duì)豐富度和食物資源利用率求得4種動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度（圖2）。4種動(dòng)物生態(tài)位寬度的排序?yàn)椴匮颍?.814）＞牦牛（0.747）＞高原鼠兔（0.583）＞高原鼢鼠（0.436）。其中，藏羊與牦牛的差異較?。≒＜0.05），但二者與兩種鼠類(lèi)的差異卻極顯著（P＜0.01），兩種鼠類(lèi)之間也存在著極顯著差異。

表1 食物資源的結(jié)構(gòu)特征Table 1 Str uctural features of f ood resource

圖1 4種食草動(dòng)物對(duì)各資源位的利用率差異Fig.1 Differences of four ani mal species on the different stat of plant resource utilization

食物生態(tài)位重疊度以牦牛和藏羊（Y／S）為最高（0.878），其次為高原鼠兔和藏羊（P／S）（0.715），2種動(dòng)物生態(tài)位重疊度最低的是高原鼢鼠和藏羊（Z／S）（0.562），其他3種配對(duì)（鼠兔與鼢鼠P／Z，鼠兔與牦牛P／Y，鼢鼠與牦牛Z／Y）的重疊度較為接近（0.617～0.671）。4種動(dòng)物的綜合食物生態(tài)位重疊度為0.347（圖3）。

2.3 草原鼠類(lèi)與草食家畜的食物多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)

在4種動(dòng)物中，藏羊和牦牛的食物種類(lèi)、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)均顯著高于高原鼠兔和高原鼢鼠（P＜0.01），其中又以藏羊最高，高原鼢鼠最低（表2）。這一結(jié)果說(shuō)明，家畜的食物豐富度顯著高于高原鼠類(lèi)，高原鼠兔的食物豐富度又顯著高于高原鼢鼠。

圖2 4種動(dòng)物的生態(tài)位寬度Fig.2 Dietary niche width of f our ani mal species

圖3 4種動(dòng)物間的生態(tài)位重疊Fig.3 Dietary niche overlap of four ani mal species

3 討論

“與畜爭(zhēng)食”是定性和定量草原鼠害的一個(gè)重要依據(jù)［17］。關(guān)于高寒草甸兩個(gè)主要鼠害鼠種——高原鼠兔和高原鼢鼠的食性研究，國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有的報(bào)道大都局限于鼠種的食譜組成、食量及不同食物在食譜中的占比等與單個(gè)物種食性相關(guān)的領(lǐng)域［18，20－21，26］，但此類(lèi)研究結(jié)果卻并不能準(zhǔn)確解釋“與畜爭(zhēng)食”的具體內(nèi)涵，并很容易夸大草原鼠類(lèi)的實(shí)際危害。因此，要想對(duì)鼠類(lèi)動(dòng)物“與畜爭(zhēng)食”的危害程度有一個(gè)客觀(guān)準(zhǔn)確的認(rèn)識(shí)，必須在同一生境、同一時(shí)段內(nèi)同時(shí)研究“爭(zhēng)食雙方”的食性特征，并對(duì)其食物資源生態(tài)位的分異或重疊情況作出科學(xué)的分析和判斷。在本研究中，禾草和莎草是植被結(jié)構(gòu)的主體成分，兩個(gè)科的物種數(shù)占植被總物種數(shù)的25.0%，物種相對(duì)豐富度高達(dá)48.8%。與此同時(shí)，禾草和莎草也是兩種主要家畜食物構(gòu)成的基本來(lái)源，牦牛對(duì)禾草和莎草的利用率總計(jì)為31.0%，藏羊的利用率為31.2%。然而，兩種鼠類(lèi)對(duì)禾草和莎草的利用率卻較低，對(duì)禾本科的利用率高原鼠兔較高原鼢鼠高，為17.5%，而高原鼢鼠卻僅為3.9%。此外，兩種家畜的生態(tài)位寬度、物種多樣性和均勻性指數(shù)也顯著高于兩種鼠類(lèi)?？梢?jiàn)，在食物資源的占有上，家畜具有絕對(duì)的主導(dǎo)地位，鼠類(lèi)很難對(duì)其構(gòu)成實(shí)質(zhì)性威脅。對(duì)此，從鼠類(lèi)與家畜在食物生態(tài)位上的重疊程度也可得到了證明。

表2 4種動(dòng)物食物的科數(shù)、種數(shù)，多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)Table 2 Vegetation f amily，species，food diversity and evenness index of f our animal species

尤其值得注意的是，鼠類(lèi)與家畜的食物生態(tài)位分異還體現(xiàn)在對(duì)有毒植物的利用差異上。最具典型意義的是，毛茛科、龍膽科、玄參科等有毒植物較為集中的科，其中大部分植物為家畜所拒食或僅在枯草期取食，但卻在鼠類(lèi)的食譜中占有較大比重。如高原鼠兔和高原鼢鼠對(duì)毛茛科植物的采食率分別為7.2%和8.9%，而牦牛和藏羊的采食率卻僅為1.3%和2.1%；高原鼢鼠對(duì)龍膽科植物的采食率為3.4%，而牦牛和藏羊則分別為0.6%和0.3%。此外，鼠類(lèi)對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群以外的其他科植物的采食率也極顯著地高于家畜，高原鼠兔和高原鼢鼠的采食率分別為14.4%和11.2%，牦牛和藏羊卻僅為3.2%和6.9%。毫無(wú)疑問(wèn)，這樣一種食物生態(tài)位的分異除了可以顯著降低鼠類(lèi)與家畜的競(jìng)爭(zhēng)而外，對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)、能量流動(dòng)和物種間的平衡與穩(wěn)定也具有重要的意義。

一種觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為，草原鼠類(lèi)是導(dǎo)致草原退化的主導(dǎo)因素之一［27］，其理論依據(jù)之一是鼠類(lèi)的存在加劇了草畜的食物競(jìng)爭(zhēng)，使草畜矛盾進(jìn)一步惡化，最終因嚴(yán)重超載過(guò)牧而傷及植被。從本研究結(jié)果看，至少高原鼢鼠可以例外。因?yàn)楦咴魇蟮氖澄锷鷳B(tài)位重疊與藏羊和牦牛的重疊指數(shù)僅為0.562和0.617，其食物生態(tài)位寬度（0.436）和多樣性指數(shù)（2.042）均極顯著低于牦牛（0.747，2.603）和藏羊（0.814，2.789），而且，在其食物結(jié)構(gòu)中幾乎不涉及家畜食物的主體成分。更重要的是，在高原鼢鼠食物結(jié)構(gòu)中含有大量對(duì)家畜有毒有害的植物成分，而對(duì)這類(lèi)植物的消耗不僅不會(huì)影響到家畜的食物總量，反而可以提高禾草和莎草等植物類(lèi)群的生存空間和競(jìng)爭(zhēng)力，最終起到增加家畜食物供給量的效果。

4 結(jié)論

1）鼠類(lèi)與家畜的食物資源利用譜存在較大差異，禾草和莎草是藏羊和牦牛食物結(jié)構(gòu)的主體，而鼠兔的食譜較為寬泛，高原鼢鼠則主要涉及具有發(fā)達(dá)軸根、根莖、球莖和塊根類(lèi)植物。

2）家畜的食物生態(tài)位寬度、物種多樣性和利用均勻度均顯著高于鼠類(lèi)。

3）食物生態(tài)位重疊度以藏羊和牦牛最高，其次為高原鼠兔和藏羊，重疊度最低的是高原鼢鼠和藏羊。

4）鼠類(lèi)與家畜的食物生態(tài)位分異較大，因食物競(jìng)爭(zhēng)而對(duì)家畜構(gòu)成的不利影響較為有限。

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