施用化肥和農(nóng)家肥緩解鹽堿地桑樹光合午休PSⅡ光抑制

張秀麗，張倩倩，許天修，凌 飛，孫廣玉

（東北林業(yè)大學生命科學學院，黑龍江 哈爾濱150040）

土壤鹽漬化是影響農(nóng)、林和畜牧業(yè)發(fā)展的重要原因之一，目前全世界約有20%的耕地面積受到不同程度土壤鹽漬化的影響［1－2］。松嫩平原是中國面積最大的蘇打鹽堿地，同時也是我國重要的農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)基地。近年來土地鹽堿化現(xiàn)象嚴重，嚴重影響了當?shù)剞r(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展。有關鹽堿地土壤改良，提升鹽堿地植物生產(chǎn)力的方法國內(nèi)外已經(jīng)圍繞水利工程［3］、耕作栽培［3－4］、改良劑應用［5］和生物措施［6］等方面開展了大量的研究。土壤的鹽漬化會限制土壤中養(yǎng)分的有效性，使土壤肥力大大降低［7－8］，導致植被恢復極為困難。因此，肥料的施用是提高鹽堿地土壤肥力、確保植物生產(chǎn)力的重要措施之一［8－9］，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的肥料主要包括化肥和農(nóng)家肥等。

桑樹（Mor us alba）為?？粕俾淙~喬木或灌木，葉片為桑蠶的飼料，桑樹具有耐寒、耐旱、耐貧瘠和耐鹽堿的特點。因此，桑樹不但可以作為一種重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟植物，還可以作為脆弱生態(tài)地植被恢復的先鋒樹種［10－12］。我國北方雖然具有豐富的桑樹種質(zhì)資源，但大規(guī)模人工種植桑樹是在國家實施“南桑北移”戰(zhàn)略工程后才逐漸發(fā)展起來的，因此，適合于我國北方氣候、土壤性質(zhì)等因素的桑樹管理知識相對較為匱乏，特別是鹽堿地桑園施肥的理論知識積累較少。以往的研究主要集中在施肥量［13］、施肥方式［14］以及氮素形態(tài)［15］等對桑樹生長及生理特性的影響，而關于施肥對桑樹光合特性影響的研究相對較少，黃蓋群等［16］認為適宜的氮、磷、鉀施用水平可提高桑樹功能葉的光合性能；黃露等［17］發(fā)現(xiàn)施肥能夠增強桑樹對弱光的利用；逄好勝等［18］發(fā)現(xiàn)施肥料可以增加堿性鹽Na2CO3脅迫下桑樹幼苗的生物量及光合能力；張會慧等［19］研究施用化肥和農(nóng)家肥均可以明顯緩解鹽堿地桑樹中午因高溫強光共同作用引起的光抑制程度。同樣，施化肥可顯著增加巨桉樹（Eucal y ptus gr andis）葉片的凈光合速率［20］，鉀肥［21］、氮肥［22］均可明顯提高小麥（Triticum aestivu m）旗葉凈光合速率，緩解光合午休，減輕光抑制。植物發(fā)生光抑制時，PSⅡ活性的降低被認為是重要原因之一，并且PSⅡ也是植物發(fā)生光抑制時的重要破壞位點，PSⅡ作為植物類囊體膜上電子傳遞的主要組成部分，其活性與功能直接影響到同化力（NADPH 和ATP）的合成，并且在發(fā)生光抑制PSⅡ功能降低的情況下，還會間接導致活性氧（ROS）的爆發(fā)，進一步導致光合能力的降低。在逆境條件下，煙 草（Nicotianna）［23］、茄 子（Sol anum melongena）［24］和白黃瓜（Cu mu mis sativus）［25］等PSⅡ功能的降低甚至直接造成PSⅡ結(jié)構(gòu)損傷，而使植物同化物積累減慢、產(chǎn)量降低。葉綠素快相熒光動力學曲線（OJIP）可以快捷無損傷地分析逆境條件下PSⅡ復合體的生理狀態(tài)及其功能變化［26－27］。為此，本研究利用快相葉綠素熒光技術重點分析施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時PSⅡ功能的影響，主要包括桑樹葉片的PSⅡ光化學活性、電子傳遞、放氧復合體OEC的活性和類囊體的解離狀態(tài)等，以揭示鹽堿地施用化肥和農(nóng)家肥緩解桑樹光合午休的內(nèi)在原因，為在鹽堿地大面積栽植提供科學的施肥依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和材料處理

試驗于2011年在位于黑龍江省肇州縣興城試驗站進行，當?shù)啬昃鶜鉁?.4℃，無霜期137 d，年均降水量和地表蒸發(fā)量分別為418.9和1 597.1 mm，蒸發(fā)量明顯大于降水量，且降水主要集中在7－9月，年均日照時數(shù)為3 014 h，≥10℃年積溫為2 921℃·d。當?shù)赝寥李愋褪撬赡燮皆}堿地的代表地之一，主要為蘇打鹽堿化草甸土，無機鹽Na HCO3和Na2CO3為主的堿性鹽所占比例較大，耕層土壤p H 8.14～8.40，含鹽量0.37%，其主要離子成分及含 量 如 下：Na＋0.11 mmol·kg－1，K＋2.15 mmol·kg－1，Ca2＋1.48 mmol·kg－1，Mg2＋0.15 mmol·kg－1，Cl－0.23 mmol·kg－1，CO32－0.09 mmol·kg－1，HCO3－0.47 mmol·kg－1。

試驗材料為黑龍江省栽培面積較大的嫁接桑樹“鐵耙”（耐寒耐鹽堿的實生桑“青龍”為砧木，以大葉桑鐵耙為接穗），由黑龍江省蠶業(yè)研究所提供。試驗采用小區(qū)隨機分組排列方式進行處理，試驗設不施肥（為對照）、化肥（磷酸二銨12 kg·h m－2）和農(nóng)家肥（豬廄肥22.5 t·h m－2）共3個處理，每個處理3次重復，共9個試驗小區(qū)隨機排列，小區(qū)面積約為8壟×0.67 m×10 m，每小區(qū)兩側(cè)各設3壟保護行，小區(qū)之間設0.5 m 的人行過道。

桑樹移栽前，將各處理的化肥和農(nóng)家肥以底肥方式一次性施入，2011年5 月10 日進行桑樹幼苗移栽，苗間株距0.5 m，每行移栽17株，移栽一周后將弱苗、病苗、死苗及時替換。其他桑樹田間管理按照常規(guī)栽培方法進行，各處理小區(qū)的除草、灌溉等農(nóng)藝措施均在一天內(nèi)完成，在桑樹生長過程中不追施任何肥料。

1.2 測定項目和方法

快速葉綠素熒光動力學曲線（OJIP）的測定：于2011年8月10日分別選擇CK、施用化肥和農(nóng)家肥處理中長勢相對一致的5株幼苗（即5次重復），然后將桑樹幼苗從上往下數(shù)第3 片完全展開葉片于11：30 進行45 min 暗適應，為了保證中午測定的Fv／Fm更加接近凌晨時的真實值，保持膜態(tài)的穩(wěn)定性，將暗適應時間由30 min延長至45 min，于12：15利用Mini調(diào)制式掌上葉綠素熒光儀（Fl uor Pen FP 100 max，捷克）測定各暗適應后葉片的OJIP曲線，測定時儀器的打光位置避開葉片的主葉脈，約距離主葉脈2 c m，第3～4側(cè)葉脈之間。在OJIP曲線測定中，誘導光強設為3 000μmol·m－2·s－1的脈沖紅光，從10μs開始記錄相對熒光強度（Fv）共記錄1 s，OJIP曲線上O、J、I和P點對應的時刻分別0.02、2、30和1 000 ms，利用平均值（5次重復）繪制OJIP曲線。O、L、K、J、I和P 點的相對熒光強度分別以Fo、FL、FK、FJ、FI和FP表示，而L、K、J和I點的相對可變熒光分別以VL、VK、VJ和VI表示。OJIP曲線是按照Strasser等［28］的方法進行JIP－test分析。

為特異分析J點和I點可變熒光的變化，將O－P曲線標準化，即將O 點和P點的相對熒光強度分別定義為0和1，按公式（Ft－Fo）／（Fm－Fo）求得各時間點的相對可變熒光，其中Fm表示最大熒光強度，F(xiàn)t表示各時間點的相對熒光強度。為分析施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片放氧復合體OEC 活性和類囊體解離狀態(tài)的影響，即K 點和L 點的相對可變熒光VL和VK變化，分別將O－J和O－K 曲線進行標準化，其計算公式分別為（Ft－Fo）／（FJ－Fo）和（Ft－Fo）／（FK－Fo），其 中K 點 和L 點 分 別 為OJIP曲線上0.3和0.15 ms對應的時刻。并分別計算施用化肥和農(nóng)家肥處理標準化O－P、O－J和O－K曲線與CK 之間的差值，分別以△VO－P、△VO－J、△VO－K表示。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

用Excel進行試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，用5 次重復數(shù)據(jù)的平均值±標準差作圖，用DPS軟件進行數(shù)據(jù)處理間差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時PSⅡ光化學活性的影響

施用化肥和農(nóng)家肥明顯增加了中午時鹽堿地桑樹葉片的最大光化學效率（Fv／Fm）和以光吸收為基礎的光合性能指數(shù)（PIABS），其中施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹葉片的Fv／Fm分別較CK 增加了6.38%（P＞0.05）和12.62%（P＜0.05），而PIABS分別為CK 的3.19倍（P＜0.05）和7.24倍（P＜0.01）（圖1）。Fv／Fm和PIABS均是反映植物光抑制的重要指標，因此，施用化肥和農(nóng)家肥均可以緩解鹽堿地桑樹葉片光合午休時的光抑制程度，并且農(nóng)家肥的作用效果大于化肥。

2.2 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時OJIP曲線的影響

施用化肥和農(nóng)家肥均明顯改變了鹽堿地桑樹中午時的OJIP 曲線形態(tài)，其中O 點和J點的相對熒光強度（Fo和FJ）均表現(xiàn)為下降趨勢，I點相對熒光強度（FI）變化幅度較小，而P點相對熒光強度（FP）明顯增加，并且施用農(nóng)家肥處理使鹽堿地桑樹OJIP曲線各點相對熒光強度的變化幅度大于施用化肥處理（圖2）。定量分析施用農(nóng)家肥和化肥對OJIP 曲線各點相對熒光強度的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥后，桑樹葉片的Fo較CK分別降低了22.65%（P＜0.01）和29.32%（P＜0.01），F(xiàn)P分別較CK 增加了9.34%（P＞0.05）和19.71%（P＜0.05）。雖然施用農(nóng)家肥處理桑樹葉片F(xiàn)J較CK 和施用化肥處理有所降低，而FI稍有升高，但各處理之間差異均不顯著（P＞0.05）。

圖1 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時F v／F m 和PI ABS的影響Fig.1 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on F v／F m and PI ABSin leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

圖2 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時OJIP曲線的影響Fig.2 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on OJIP tramsient in leaves of mulberry growing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

2.3 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時標準化OJ和OK 曲線的影響

施用化肥對鹽堿地桑樹中午時L 點和K 點的相對熒光強度（FL和FK）影響不大，而施用農(nóng)家肥處理桑樹葉片的FL和FK有小幅度降低，但處理之間差異均不顯著（P＞0.05）（圖3）。分別將O－K 和O－J曲線標準化后可以發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹葉片標準化O－K 曲線上0.15 ms時即L 點的相對可變熒光（VL）和標準化O－J曲線上0.3 ms時即K 點的相對可變熒光（VK）與CK 之間差異明顯，分別將標準化O－K和O－J曲線與CK作差值也可以看出，L點和K點的相對可變熒光與CK 之間差異最大。定量分析結(jié)果表明，施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹葉片的VL分別較CK 降低了7.36%（P＞0.05）和6.71%（P＞0.05），VK分別較CK 降低了7.64%（P＞0.05）和8.43%（P＞0.05），均未達顯著差異水平，并且施用化肥和農(nóng)家肥處理之間差異較小。

圖3 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時標準化OJ和OK 曲線的影響Fig.3 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on standar ded OJ and OK tramsient in leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

2.4 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時標準化OJIP曲線的影響

將OJIP曲線按O－P 標準化后可以發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥均明顯降低了鹽堿地桑樹中午時J點和I點的相對可變熒光（VJ和VI），并且施用農(nóng)家肥處理降低幅度大于施用化肥處理（圖4）。將施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹葉片標準化O－P曲線與CK 做差值可以發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥使VJ的降低幅度均大于VI。定量分析結(jié)果表明，施用化肥和農(nóng)家肥使鹽堿地桑樹葉片光合午休時VJ分別降低了14.86%（P＞0.05）和31.69%（P＜0.05），VI分別降低了11.84%（P＜0.05）和13.06%（P＜0.05）。

圖4 施用化肥和農(nóng)家肥對鹽堿地桑樹葉片光合午休時標準化OJIP曲線的影響Fig.4 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on standar ded OJIP tramsient in leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

3 討論

逆境常常導致植物光抑制的發(fā)生，甚至光破壞［29］，使得植物光合能力明顯降低，因而提高植物的光合能力是獲得較高物質(zhì)和能量的重要前提［30－31］。大多數(shù)植物的光合日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線，即存在光合午休現(xiàn)象，特別是在鹽堿、干旱等逆境條件下植物光合午休時的光抑制程度會加?。?2］。Fv／Fm和PIABS均是反映植物光抑制的重要指標，PIABS不但可以反映原初光化學量子產(chǎn)率，而且結(jié)合了反應中心密度和電子在PSⅠ和PSⅡ之間的傳遞情況，可以從光能吸收、捕獲和電子傳遞3方面綜合反映光系統(tǒng)的活性，敏感性大于Fv／Fm［33－34］，正常植物在非光抑制條件下的Fv／Fm在0.8左右，物種之間差異較小，而在本研究中，12：00左右鹽堿地桑樹葉片的Fv／Fm和PIABS分別僅為0.69 和0.19，可見，鹽堿地桑樹葉片在中午時，發(fā)生了較為明顯的光抑制現(xiàn)象，PSⅡ反應中心的活性明顯降低。但施用化肥和農(nóng)家肥處理均使桑樹葉片的Fv／Fm和PIABS明顯升高，說明施用化肥和農(nóng)家肥均可以緩解鹽堿地桑樹中午的光抑制程度，并且施用農(nóng)家肥的作用效果大于化肥。

為分析施用化肥和農(nóng)家肥緩解鹽堿地桑樹光合午休的內(nèi)在原因，本研究將不同處理下桑樹葉片的OJIP曲線按O－P標準化后特異分析了L、K 和J點和I點的相對可變熒光變化。OJIP 曲線上K 點相對可變熒光VK的增加是放氧復合體OEC 受到傷害的特異性標志［28，35］。除了在電子傳遞鏈上電子傳遞受阻時過剩電子攻擊葉綠體內(nèi)游離的O2分子形成活性氧（ROS）外，當OEC活性受到抑制時導致水裂解功能的紊亂，也會在葉綠體內(nèi)產(chǎn)生大量的H2O2，使葉綠體的膜脂氧化傷害加劇，膜透性增加［36］。葉綠體的膜脂過氧化程度增加會使膜脂和膜蛋白游離出來形成一種嗜鋨小體，即脂質(zhì)體［37］。脂質(zhì)體的形成實質(zhì)是葉綠體類囊體降解聚集的結(jié)果［38］，而OJIP曲線上L點（0.15 ms）相對可變熒光VL的上升則是類囊體解離的特異性標志［39］。植物葉片對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化都是在葉綠體的類囊體膜上進行的，并且PSⅡ蛋白復合體直接就鑲嵌在類囊體膜上，因此，PSⅡ功能的破壞直接與類囊體的解離有關。本研究分別將O－J和O－K 曲線標準化后，分析其K 點和L 點相對可變熒光的變化，發(fā)現(xiàn)在鹽堿地施用農(nóng)家肥和化肥的桑樹葉片，中午時的VK和VL均明顯降低，說明施用化肥和農(nóng)家肥均可以通過保護鹽堿地桑樹光合午休時OEC 的活性來減輕葉綠體的氧化傷害，以及防止類囊體的解離，增加PSⅡ復合體中蛋白亞基之間的緊密連接，維持PSⅡ行使正常的生理功能，減輕其光抑制程度。但施用農(nóng)家肥和化肥對鹽堿地桑樹中午光抑制時葉片的OEC活性維持和類囊體功能的保護作用無明顯差異。J點的相對可變熒光VJ表示在OJIP曲線上J點關閉反應中心的數(shù)量或QA的還原量，因此，逆境條件下常導致QA被過度還原，QA－大量積累，即VJ呈增加趨勢［40］。而QA－的積累則是在去鎂葉綠素（Pheo）將電子傳遞給QA生成QA－后，而電子由QA－向QB的傳遞過程受抑制所致。因此，VJ的增加也是反映PSⅡ受體側(cè)QA向QB電子傳遞受阻的特異性標志。本研究中，施用化肥和農(nóng)家肥均明顯降低了中午時鹽堿地桑樹葉片的VJ，說明施用化肥和農(nóng)家肥均可以相對增加PSⅡ受體側(cè)QA向QB電子傳遞能力，特別是施用農(nóng)家肥的作用效果明顯大于施用化肥。30 ms時I點相對可變熒光VI的變化反映了電子由QA－向QB傳遞過程中PQ 庫的異質(zhì)性［40］。本研究中施用化肥和農(nóng)家肥處理均使鹽堿地桑樹葉片在中午時I點的相對可變熒光VI明顯降低，說明施用化肥和農(nóng)家肥均可以增加PQ 庫接受電子的能力，這也是其促進QA－向QB電子傳遞的重要原因。但施用化肥和農(nóng)家肥二者之間VI卻無顯著差異，因此這間接解釋了在相同的PQ庫容量下，施用農(nóng)家肥VJ的降低幅度卻大于施用化肥的原因，這可能直接與施用農(nóng)家肥使桑樹葉片QB本身接受電子能力增強有關。

4 結(jié)論

鹽堿地桑樹幼苗中午時葉片的PSⅡ光化學活性較低，發(fā)生明顯的光抑制現(xiàn)象，而施用化肥和農(nóng)家肥均可以緩解鹽堿地桑樹葉片的光抑制程度，其原因在于：化肥和農(nóng)家肥施用相對增加了葉片光合午休時PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞能力，特別是有效地保持QB的接受電子能力。另外，施用化肥和農(nóng)家肥還可以通過保護桑樹葉片PSⅡ供體側(cè)放氧復合體OEC的活性以及防止類囊體的解離，來保護PSⅡ的正常生理功能。施用農(nóng)家肥對緩解鹽堿地桑樹葉片PSⅡ光抑制程度優(yōu)于施用化肥，并且其優(yōu)勢作用主要發(fā)生在PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞能力方面。

［1］ Bhat nagar－Mathur P，Vadez V，Shar ma K K.Transgenic approaches for abiotic stress tolerance in plants：Retrospect and prospects［J］.Plant Cell Reports，2008，27（3）：411－424.

［2］ Zhu J K.Plant salt tolerance［J］.Trends in Plant Science，2001，6（2）：66－71.

［3］ Moreno F，Cabrera F，F(xiàn)ernández－Boy E，Girón I F，F(xiàn)ernández J E，Bellido B.Irrigation with saline water in the reclai med marsh soils of south－west Spain：Impact on soil properties and cotton and sugar beet crops［J］.Agricultural Water Management，2001，48（2）：133－150.

［4］ Sadiq M，Hassan G，Mehdi S，Hussain N，Jamil M.Amelioration of saline－sodic soils with tillage implements and sulf uric acid application［J］.Pedosphere，2007，17（2）：182－190.

［5］ Wong V N，Dalal R C，Greene R S.Car bon dynamics of sodic and saline soils f ollowing gypsu m and or ganic material additions：A laboratory incubation［J］.Applied Soil Ecology，2009，41（1）：29－40.

［6］ Miyama M，Tada Y.Transcriptional and physiological study of the response of Bur ma mangrove（Br uguiera gy mnorhiza）to salt and os motic stress［J］.Plant Molecular Biology，2008，68（1－2）：119－129.

［7］ Calderón F J，Jackson L E，Scow K M，Rolston D E.Microbial responses to si mulated tillage in cultivated and uncultivated soils［J］.Soil Biology and Biochemistr y，2000，32（11）：1547－1559.

［8］ 王?；?，邢雪榮，韓興國.草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素礦化影響因素的研究進展［J］.應用生態(tài)學報，2004，15（11）：2184－2188.

［9］ 魯艷紅，楊曾平，鄭圣先，廖育林，聶軍，謝堅，向艷文.長期施用化肥，豬糞和稻草對紅壤水稻土化學和生物化學性質(zhì)的影響［J］.應用生態(tài)學報，2010，21（4）：921－929.

［10］ 張會慧，張秀麗，李鑫，丁俊男，朱文旭，齊飛，張婷，田野，孫廣玉.NaCl和Na2CO3脅迫對桑樹幼苗生長和光合特性的影響［J］.應用生態(tài)學報，2012，23（3）：625－631.

［11］ 張會慧，張秀麗，胡彥波，許楠，李鑫，孫廣玉.中堿鈉鹽脅迫對桑樹幼苗生長及光合特性的影響［J］.南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2013，37（1）：55－60.

［12］ 張會慧，張秀麗，朱文旭，許楠，李鑫，岳冰冰，王良再，孫廣玉.桑樹葉片光系統(tǒng)Ⅱ?qū)aCl和Na2CO3脅迫的響應［J］.北京林業(yè)大學學報，2011，33（6）：15－20.

［13］ 許楠，張曉松，張秀麗，張會慧，朱文旭，李鑫，岳冰冰，孫廣玉.供氮水平對田間桑樹葉片產(chǎn)量及其生理特性的影響［J］.經(jīng)濟林研究，2011，29（3）：45－49.

［14］ 許楠，張秀麗，張曉松，張會慧，朱文旭，李鑫，岳冰冰，孫廣玉.不同施氮方式對龍桑一號生物量及生理特性的影響［J］.經(jīng)濟林研究，2012，30（3）：22－26.

［15］ 許楠，張會慧，朱文旭，李鑫，岳冰冰，金微微，王良再，孫廣玉.氮素形態(tài)對飼料桑樹幼苗生長和光合特性的影響［J］.草業(yè)科學，2012，29（10）：1574－1580.

［16］ 黃蓋群，危玲，佟萬紅，高輝，殷浩，劉剛，張烈.氮磷鉀施肥水平對桑樹光合特性的影響［J］.農(nóng)業(yè)科學與技術：英文版，2013，13（12）：2562－2568.

［17］ 黃露，甘潤朕，張濤，王彥文.施肥對桑樹夏季生長葉片的光合特性影響［J］.蠶業(yè)科學，2013，39（6）：1056－1065.

［18］ 逄好勝，張會慧，田野，敖紅，孫廣玉.硝態(tài)氮對Na2CO3脅迫下桑樹幼苗生長和光合特性的影響［J］.草業(yè)科學，2014，31（8）：1515－1522.

［19］ 張會慧，張秀麗，胡彥波，許楠，金微微，李鑫，孫廣玉.施用農(nóng)家肥和化肥對鹽堿地桑樹生長和葉片光合日變化的影響［J］.土壤，2013，45（3）：444－450.

［20］ 李小平，王景燕，王東，胡庭興，陳宏志，龔偉.施肥水平對巨桉幼樹葉片氣體交換日變化的影響［J］.應用生態(tài)學報，2010，21（11）：2734－2741.

［21］ 童貫和.不同供鉀水平對小麥旗葉光合速率日變化的影響［J］.植物生態(tài)學報，2004，28（4）：547－553.

［22］ 康國章，王永華.氮素施用對超高產(chǎn)小麥生育后期光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.作物學報，2003，29（1）：82－86.

［23］ 張會慧，田褀，劉關君，胡彥波，吳翔宇，田野，孫廣玉.轉(zhuǎn)2－Cys Pr x 基因煙草抗氧化酶和PSⅡ電子傳遞對鹽和光脅迫的響應［J］.作物學報，2013，39（11）：2023－2029.

［24］ 王梅，高志奎，黃瑞虹，張文麗，高榮孚.茄子光系統(tǒng)Ⅱ的熱脅迫特性［J］.應用生態(tài)學報，2007，18（1）：63－68.

［25］ 高玉，高志奎，張曉慧，高榮孚.通過快速熒光動力學曲線探測白黃瓜光系統(tǒng)Ⅱ的熱激脅迫效應［J］.生態(tài)學報，2009，29（6）：3335－3341.

［26］ Appenroth K J，St?ckel J，Srivastava A，Strasser R J.Multiple effects of chromate on the photosynthetic apparatus of Spirodel a pol yr hiza as probed by OJIP chlor ophyll a fluorescence measurements［J］.Environ mental Pollution，2001，115（1）：49－64.

［27］ Lu C，Vonshak A.Effects of salinity stress on photosystem Ⅱf unction in cyanobacterial Spir ulina pl atensis cells［J］.Physiologia Plantar u m，2002，114（3）：405－413.

［28］ Strasser B J.Donor side capacity of photosystem Ⅱprobed by chlorophyll a fluorescence transients［J］.Photosynthesis Research，1997，52（2）：147－155.

［29］ 田野，鄭桂英，張會慧，許楠，王娟，孫廣玉.光強和溫度對羅勒幼苗葉片葉綠素熒光的影響［J］.草業(yè)科學，2013，30（10）：1561－1568.

［30］ Nguyen H T，Leipner J，Stamp P，Guerra－Peraza O.Low temperature stress in maize（Zea mays L.）induces genes involved in photosynthesis and signal transduction as studied by suppression subtractive hybridization［J］.Plant Physiology and Biochemistr y，2009，47（2）：116－122.

［31］ Muranaka S，Shi mizu K，Kato M.Ionic and os motic effects of salinity on single－leaf photosynthesis in t wo wheat cultivars with different drought tolerance［J］.Photosynthetica，2002，40（2）：201－207.

［32］ 唐鴻壽，劉桐華，余彥波.小麥光合作用“午休”的生態(tài)因子研究［J］，生態(tài)學報，1986，6（2）：128－132.

［33］ 張會慧，張秀麗，王娟，田野，李鑫，胡舉偉，孫廣玉.利用快相葉綠素熒光參數(shù)綜合評價3種丁香的耐鹽性［J］.南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2013，37（5）：13－19.

［34］ Van Heerden P，Swanepoel J，Krüger G.Modulation of photosynthesis by drought in t wo desert scrub species exhibiting C 3－mode CO2assi milation［J］.Environ mental and Experi mental Botany，2007，61（2）：124－136.

［35］ 李慶亮，譚偉，薛明.B 型煙粉虱危害對煙草葉片光系統(tǒng)Ⅱ的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2012，45（19）：3988－3995.

［36］ Henmi T，Miyao M，Yamamoto Y.Release and reactive－oxygen－mediated damage of the oxygen－evolving complex subunits of PSⅡduring photoinhibition［J］.Plant and Cell Physiology，2004，45（2）：243－250.

［37］ 徐世昌，沈秀瑛.土壤干旱下玉米葉細胞膜脂過氧化和膜磷脂脫酯化反應以及膜［J］.作物學報，1994，20（5）：564－569.

［38］ 馬英姿，張慧，王志毅，戴俊英，王蓮芝.高溫脅迫對蛇足石杉質(zhì)膜透性及葉綠體結(jié)構(gòu)的影響［J］.中草藥，2013，44（18）：2065－2610

［39］ 葉露幻，沈唯軍，鄭寶剛，魏曉東，徐艷麗，儲慧君，呂川根.兩優(yōu)培九劍葉衰老過程光合膜功能及蛋白質(zhì)復合物的變化［J］.作物學報，2013，39（11）：2030－2038.

［40］ 張會慧，張秀麗，許楠，賀國強，金微微，岳冰冰，李鑫，孫廣玉.外源鈣對干旱脅迫下烤煙幼苗光系統(tǒng)Ⅱ功能的影響［J］.應用生態(tài)學報，2011，22（5）：1195－1200.