蘋果蠹蛾抗藥性研究進(jìn)展

段辛樂， 喬憲鳳， 陳茂華

西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點實驗室,陜西 楊凌 712100

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蘋果蠹蛾抗藥性研究進(jìn)展

段辛樂， 喬憲鳳， 陳茂華*

西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點實驗室,陜西 楊凌 712100

摘要:蘋果蠹蛾是世界各國高度關(guān)注的嚴(yán)重危害蘋果生產(chǎn)的外來有害生物。該蟲于20世紀(jì)50年代在我國首次報道，目前是我國一類進(jìn)境檢疫性有害生物，正嚴(yán)重威脅我國蘋果主產(chǎn)區(qū)的水果生產(chǎn)安全。蘋果蠹蛾以幼蟲鉆蛀到果實內(nèi)部為害，防治難度高，對其主要采用化學(xué)農(nóng)藥、交配干擾和蘋果蠹蛾顆粒體病毒進(jìn)行防治。由于農(nóng)藥的長期大量使用，蘋果蠹蛾已對有機(jī)磷、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑、阿維菌素和蘋果蠹蛾顆粒體病毒等不同類型的殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性。本文總結(jié)了國內(nèi)外有關(guān)蘋果蠹蛾抗藥性現(xiàn)狀和抗藥性機(jī)理方面的研究，并分析了其對幾種農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的主要原因，同時結(jié)合國外蘋果蠹蛾防治和抗藥性相關(guān)研究，以及其在我國發(fā)生與防治的現(xiàn)狀，提出該蟲抗藥性治理策略，即及時對我國疫區(qū)蘋果蠹蛾的抗藥性現(xiàn)狀進(jìn)行監(jiān)測，在此基礎(chǔ)上，注意科學(xué)地使用化學(xué)農(nóng)藥，并結(jié)合農(nóng)業(yè)防治和生物防治等措施對該蟲進(jìn)行綜合治理。

關(guān)鍵詞:蘋果蠹蛾； 抗藥性； 抗性機(jī)理； 抗性治理

蘋果蠹蛾Cydiapomonella(L.)，又稱蘋果小卷蛾，屬鱗翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae，是為害蘋果、梨、桃等多種核果類和仁果類果樹的重要蛀果害蟲之一，被我國和其他許多國家列為國際重點檢疫對象(萬方浩等，2005)。蘋果蠹蛾被認(rèn)為起源于歐洲大陸中部地區(qū)(Shel′Deshova,1967)，19世紀(jì)50年代初首次在我國新疆的庫爾勒地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，隨后迅速擴(kuò)散至整個新疆地區(qū)，目前在甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏和黑龍江等地區(qū)均有蘋果蠹蛾的發(fā)生危害，并有逐漸向我國蘋果優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)擴(kuò)散的趨勢(秦曉輝等，2006； 張潤志等，2012; 張學(xué)祖，1957； 趙星民，2011)。

蘋果蠹蛾對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，其幼蟲為蛀果危害，防治難度高(林偉麗等，2007； 楊富銀等，2009; 翟小偉等，2009； 張耀榮和蔣銀荃，2001; 周昭旭等，2008)。目前，化學(xué)防治是治理該蟲的主要方法，但化學(xué)藥劑的使用不僅造成果品品質(zhì)下降，而且殺蟲劑的長期大量使用會導(dǎo)致蘋果蠹蛾的抗藥性，同時抗性種群對其他不同類型的殺蟲劑存在交互抗性，這可能是導(dǎo)致近年來蘋果蠹蛾嚴(yán)重發(fā)生的主要原因之一。據(jù)國際殺蟲劑抗性行動委員會(Insecticide Resistance Action Committee,IRAC)統(tǒng)計，蘋果蠹蛾在全球范圍內(nèi)已經(jīng)對有機(jī)磷、氨基甲酸酯和菊酯類等不同作用機(jī)理的60多種農(nóng)藥產(chǎn)生抗性 (IRAC，2014)。蘋果蠹蛾是我國的重要入侵害蟲，目前在我國的局部地區(qū)發(fā)生，因此，我國關(guān)于蘋果蠹蛾對殺蟲劑的抗性報道相對較少。已有研究顯示，我國蘋果蠹蛾可能從中亞或俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)傳入(李玉婷，2013; Menetal.,2013)，其入侵我國的種群可能帶有一定的抗性基因(Yangetal.,2014)。因此，及時開展蘋果蠹蛾抗性治理工作，延緩其抗藥性產(chǎn)生，是該蟲綜合治理面臨的重要問題。本文將介紹國內(nèi)外有關(guān)蘋果蠹蛾的抗藥性現(xiàn)狀、抗性機(jī)制和抗性治理等方面的研究進(jìn)展，旨在為制定有效的蘋果蠹蛾抗性治理策略提供依據(jù)。

1蘋果蠹蛾的抗藥性現(xiàn)狀

1.1　對有機(jī)磷等常規(guī)農(nóng)藥的抗性

最早用于蘋果蠹蛾防治的藥劑是砷酸鹽，但其很快對該類藥劑產(chǎn)生了抗性(Hough,1928)。20世紀(jì)40年代，DDT被用于蘋果蠹蛾的防治中，但其在短時間內(nèi)對DDT也產(chǎn)生了抗性(Cutwright,1954)。Barnes & Moffitt (1963)對美國加利福尼亞州不同地區(qū)的蘋果蠹蛾田間種群抗藥性檢測發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)田間種群對DDT已經(jīng)產(chǎn)生4倍左右的抗性，且該蟲對DDT的抗性種群在之后的10年間快速擴(kuò)散。隨后谷硫磷、伏殺硫磷和對硫磷等有機(jī)磷農(nóng)藥被廣泛用于該蟲的防治之中。Welteretal.(1991)在加利福尼亞州調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾成蟲和幼蟲對谷硫磷產(chǎn)生了4~7倍的抗藥性。Bushetal.(1993)研究發(fā)現(xiàn)，在加州北部地區(qū)果園的蘋果蠹蛾對對硫磷產(chǎn)生8倍抗性。同時，蘋果蠹蛾對有機(jī)磷農(nóng)藥的抗性先后在美國、澳大利亞、南非、法國、以色列、智利、西班牙、瑞士和捷克(Blomefield,1994； Croft & Riedl,1991； Reuvenyetal.,2001； Reyesetal.,2004； Sauphanoretal.,1998； Stará & Kocourek,2007; Thwaiteetal.,1993)等國家被報道，且這些抗性種群與部分藥劑之間存在一定的交互抗性，這加大了蘋果蠹蛾的防治難度。Dunley & Welter (2000)報道，蘋果蠹蛾抗谷硫磷種群對二嗪農(nóng)、亞胺硫磷和DDT存在交互抗性；Reyes & Sauphanor (2008)發(fā)現(xiàn)，谷硫磷抗性種群對甲基阿維菌素、多殺菌素、噻蟲啉和毒死蜱存在交互抗性。Bouvier (1998)報道了蘋果蠹蛾對溴氰菊酯的抗藥性；Sauphanoretal.(2000)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，法國地區(qū)的蘋果蠹蛾對溴氰菊酯的抗性倍數(shù)高達(dá)139倍，且該種群對除蟲脲具有23.5倍的抗性。在美國加利福尼亞地區(qū)，蘋果蠹蛾2個抗谷硫磷田間種群R-LO和R-CL分別對甲氰菊酯、高氰戊菊酯具有1.42、4.82和1.94、8.64倍的抗性(Dunley & Welter,2000)。Mota-Sanchezetal.(2008)研究發(fā)現(xiàn)，在美國的密歇根州，蘋果蠹蛾對高效氯氟氰菊酯和茚蟲威已經(jīng)產(chǎn)生6~10倍的抗性，且對谷硫磷、亞胺硫磷和蟲酰肼均有一定的抗性；Grigg-McGuffinetal.(2014)對加拿大安大略和魁北克的27個蘋果蠹蛾田間種群連續(xù)3年的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，其對谷硫磷、噻蟲啉和甲氧蟲酰肼已產(chǎn)生抗性。

1.2　對生物農(nóng)藥的抗性

阿維菌素、多殺菌素、蘋果蠹蛾顆粒體病毒(CpGV)及昆蟲生長調(diào)節(jié)和抑制劑作為高效安全的生物農(nóng)藥，也被廣泛應(yīng)用到蘋果蠹蛾的防治中。Coxetal.(1995)發(fā)現(xiàn)，阿維菌素對蘋果蠹蛾具有較好的防治效果；但Reyes & Sauphanor (2008)研究表明，蘋果蠹蛾室內(nèi)抗性種群的不同蟲態(tài)對阿維菌素均有不同程度的抗性；Charmillotetal.(2002)研究發(fā)現(xiàn)，瑞士蘇黎世地區(qū)的蘋果蠹蛾已對多殺菌素產(chǎn)生低倍抗性；Huber (1974)通過室內(nèi)汰選，使蘋果蠹蛾室內(nèi)種群對CpGV產(chǎn)生10倍左右的抗性；2005年，法國和德國發(fā)現(xiàn)了對CpGV高達(dá)1000倍抗性的蘋果蠹蛾田間種群 (Fritschetal.,2005; Sauphanoretal.,2006)。蘋果蠹蛾在很多歐洲國家對CpGV產(chǎn)生了高水平抗性(Asser-Kaiseretal.,2007； Schmittetal.,2013)。2003~2008年，對德國7個經(jīng)濟(jì)果園中蘋果蠹蛾的CpGV抗性水平監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，在持續(xù)用CpGV-M汰選1~3年后,蘋果蠹蛾種群的抗性水平均提高了20多倍，并且發(fā)現(xiàn)一個抗性水平高達(dá)1百萬倍的抗性種群；在沒有病毒的選擇壓力下，蘋果蠹蛾對CpGV的抗性能夠穩(wěn)定遺傳，且與敏感種群相比，抗性種群在繁殖力和生殖力方面不存在適合度代價(Undorf-Spahnetal.,2012)。除蟲脲作為常用殺蟲劑的替代品，在20世紀(jì)中期運用到蘋果蠹蛾的綜合防治中，但之后在意大利(Riedl & Zenger,1994; Waldner,1993)、法國(Sauphanoretal.,1997)以及瑞士Charmillotetal.(1999)監(jiān)測到蘋果蠹蛾抗除蟲脲田間種群；Reuveny & Cohen (2004)發(fā)現(xiàn)，以色列的蘋果蠹蛾抗性種群對幾丁質(zhì)合成抑制劑(除蟲脲、雙苯氟脲和伏蟲隆)、保幼激素類藥劑(吡丙醚和苯氧威)和蛻皮激素類殺蟲劑(甲氧蟲酰)具有抗性。Ioriattietal.(2007)發(fā)現(xiàn)，意大利北部地區(qū)的蘋果蠹蛾田間種群對蟲酰肼表現(xiàn)出一定的抗藥性。Stará & Kocourek (2007)研究顯示，捷克地區(qū)的蘋果蠹蛾田間種群對除蟲脲、伏蟲隆以及苯氧威產(chǎn)生3.38~14.21倍的抗性，且各抗性種群對不同藥劑存在交互抗性。

2蘋果蠹蛾抗藥性機(jī)理

昆蟲抗藥性的產(chǎn)生是農(nóng)藥選擇的結(jié)果，而昆蟲行為和生理生化的改變是抗性產(chǎn)生的直接原因，昆蟲抗藥性機(jī)理大致可分為行為抗性、代謝抗性和靶標(biāo)抗性(唐振華，1993)。已有研究表明，蘋果蠹蛾的抗性機(jī)理主要與代謝抗性和靶標(biāo)抗性有關(guān)(Brun-Baraleetal.,2005； Cassanellietal.,2006； Reyesetal.,2009)。代謝抗性是指由于解毒酶活性增高或酶量增加而導(dǎo)致的抗性，如羧酸酯酶(Carboxylesterase，CarE)、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(Glutathione transferase，GST)和多功能氧化酶(Multifunctional oxidase，MFO)等代謝酶的變化導(dǎo)致的抗藥性；靶標(biāo)抗性是由于殺蟲劑作用靶標(biāo)敏感度降低而產(chǎn)生的抗性，包括乙酰膽堿酯酶(Acetylcholinesterase，AChE)和鈉離子通道(Sodium ion channel,SC)等靶標(biāo)位點的改變。昆蟲抗藥性的產(chǎn)生可能是多個因子共同作用的結(jié)果，不同抗性種群由于用藥種類、次數(shù)、頻率以及種群生物學(xué)背景的差異，可能產(chǎn)生不同的抗藥性機(jī)制，在很多情況下，多種抗藥性機(jī)制可能同時存在于一些抗藥性種群中。

2.1　解毒酶代謝增強(qiáng)

酯酶(Esterase，EST)是昆蟲體內(nèi)一類能催化酯鍵水解的重要代謝酶，具有代謝有機(jī)磷和氨基甲酸酯類藥劑中酯鍵的能力。Bushetal.(1993)發(fā)現(xiàn)，美國北卡羅來納州果園內(nèi)蘋果蠹蛾對對硫磷產(chǎn)生抗性與其酯酶活性變化有關(guān)；Bouvieretal.(1998)指出，法國東南部果園的蘋果蠹蛾田間種群對溴氰菊酯產(chǎn)生一定的抗藥性，但該種群的酯酶活性卻與相對敏感種群無差異；而在美洲和歐洲其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾有機(jī)磷抗性種群的酯酶活性增強(qiáng)(Sauphanoretal.,2000； Soleoetal.,2004)；Soleoetal.(2008)通過診斷劑量研究發(fā)現(xiàn)，阿根廷4個地區(qū)的蘋果蠹蛾對谷硫磷有不同程度抗性，且4個地區(qū)所有蘋果蠹蛾幼蟲的酯酶活性是室內(nèi)敏感種群的3.5、4.5、3.25和5倍，表明酯酶活性與蘋果蠹蛾對谷硫磷的抗性有關(guān)。Rodríguezetal.(2010)研究發(fā)現(xiàn)，西班牙不同地區(qū)11個蘋果蠹蛾田間種群對谷硫磷、毒死蜱和伏殺硫磷都有抗性，各田間種群內(nèi)酯酶的活性均高于室內(nèi)敏感種群。Reyesetal.(2011)采用聚丙烯酰胺凝膠電泳對2個室內(nèi)蘋果蠹蛾抗性種群的酯酶同工酶分析，發(fā)現(xiàn)抗性種群存在同工酶EST1和EST4，且同工酶EST2的量均高于敏感種群，而Raz抗性種群中同工酶EST6的含量均高于其他種群，酯酶表達(dá)量上升導(dǎo)致蘋果蠹蛾對谷硫磷和除蟲脲的抗藥性，且各同工酶表達(dá)量的變化與藥劑種類相關(guān)。Yangetal.(2014)發(fā)現(xiàn)，在歐洲蘋果蠹蛾種群中CarE的CpCE-1存在N232A和W233L突變位點，并推測這2個位點都可能與蘋果蠹蛾對有機(jī)磷的抗性相關(guān)。

GST在昆蟲外源化合物生物轉(zhuǎn)化、藥物代謝和保護(hù)昆蟲免受過氧化作用損害中具有極其重要的作用，是昆蟲體內(nèi)主要的殺蟲劑解毒酶。Bushetal.(1993)報道，蘋果蠹蛾抗藥性與GST相關(guān)；Bouvieretal.(1998)發(fā)現(xiàn),蘋果蠹蛾對溴氰菊酯抗性水平與其體內(nèi)GST的活性成正比；Reyesetal.(2009)對全世界不同地區(qū)蘋果蠹蛾抗性種群的酶活測定發(fā)現(xiàn)，希臘、阿根廷和厄瓜多爾種群對殺蟲劑的抗性水平與GST含量有關(guān)，且與用藥水平呈正相關(guān)；Voudourisetal.(2011)通過測定希臘不同地區(qū)38個蘋果蠹蛾抗性種群的酶活發(fā)現(xiàn)，所有種群的GST活性平均為敏感種群的1.8倍；Liuetal.(2014)研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過毒死蜱和高效氯氟氰菊酯誘導(dǎo)后，蘋果蠹蛾體內(nèi)CpGSTd1的表達(dá)量上調(diào)，說明CpGSTd1能夠有效降解高效氯氟氰菊酯。

MFO是參與昆蟲體內(nèi)殺蟲劑和其他內(nèi)、外源化合物代謝的主要解毒酶系。Sauphanoretal.(1997)報道了法國不同地區(qū)蘋果蠹蛾對溴氰菊酯的抗性與MFO有關(guān)，其中增效劑PBO對溴氰菊酯的增效倍數(shù)為7.0倍，且抗性種群的MFO活性均高于敏感種群；在法國、瑞士、西班牙、葡萄牙和捷克的蘋果蠹蛾抗除蟲脲種群中，也發(fā)現(xiàn)MFO的活性增強(qiáng)與其抗藥性相關(guān)(Reyesetal.,2009; Sauphanoretal.,1998)；希臘的蘋果蠹蛾田間抗性種群的MFO活性為敏感種群的6.3倍(Voudourisetal.,2011)；Reyesetal.(2009)對法國蘋果蠹蛾田間種群和室內(nèi)選育種群研究發(fā)現(xiàn)，各抗性種群的MFO活性均高于敏感種群，并且部分田間種群的MFO活性遠(yuǎn)高于室內(nèi)選育種群；Rodríguezetal.(2011)利用診斷劑量研究發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾7個田間種群的幼蟲對氟蟲脲、谷硫磷和亞胺硫磷的抗性與MFO活性上升相關(guān)，并認(rèn)為LC90和MFO活性可以作為檢測蘋果蠹蛾幼蟲對這3種藥劑抗性水平的指標(biāo)；Yangetal.(2013)研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過毒死蜱和高效氯氟氰菊酯誘導(dǎo)，蘋果蠹蛾3齡幼蟲體內(nèi)的總P450酶活性顯著增強(qiáng)，且P450基因CYP9A61上調(diào)2.2和3.47倍，推斷該基因在蘋果蠹蛾抗性產(chǎn)生過程中可能會起一定作用。

2.2　靶標(biāo)敏感性下降

昆蟲體內(nèi)的AChE是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類藥劑的作用靶標(biāo)。昆蟲的AChE基因發(fā)生突變，不僅能夠引起其產(chǎn)物結(jié)構(gòu)的變化，而且可以造成其表達(dá)量的變化，從而導(dǎo)致抗藥性的產(chǎn)生。Reuveny & Cohen (2004)研究發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾田間種群AChE對底物的親和力下降，但對有機(jī)磷和氨基甲酸酯類藥劑的敏感性未發(fā)生改變；Cassanellietal.(2006)研究發(fā)現(xiàn)，與室內(nèi)相對敏感種群相比，蘋果蠹蛾Raz抗性種群對谷硫磷和西維因具有6.67和130.28倍的抗性，酶活測定表明，Raz種群AChE對2種藥劑的敏感性下降1.7和14倍，并在該種群的AChE cydpom-ace1內(nèi)檢測到一個F399V單核苷酸突變，該突變位點位于cydpom-ace1的活性區(qū)域，其可能導(dǎo)致AChE敏感性下降；Reyesetal.(2011)研究發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾谷硫磷抗性種群的AChE對谷硫磷和對氧磷的敏感性下降3.2和21.2倍，而該種群AChE對毒死蜱的敏感性增強(qiáng)，導(dǎo)致其對毒死蜱產(chǎn)生負(fù)交互抗性，這說明AChE敏感性改變是導(dǎo)致蘋果蠹蛾對不同藥劑產(chǎn)生抗性的原因之一。

SC是DDT、茚蟲威以及擬除蟲菊酯類藥劑的主要作用靶標(biāo)位點。研究表明，昆蟲對擬除蟲菊酯、茚蟲威等藥劑的高抗性與SC基因突變密切相關(guān)，這類抗性被稱為擊倒抗性(knockdown resistance,kdr)。Brun-Baraleetal.(2005)以基因組DNA為模板，通過PCR擴(kuò)增，獲得了蘋果蠹蛾4個種群的SC 1752 bp的同源基因片段，通過序列比對發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾溴氰菊酯抗性種群的SC存在kdr突變位點L1014F;對法國阿維尼翁地區(qū)蘋果蠹蛾kdr突變頻率檢測發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)所有種群中均存在該抗性基因型，而采用化學(xué)防治果園的抗性基因型純合子比例為56%，表明SC突變與蘋果蠹蛾對菊酯類藥劑的抗性產(chǎn)生密切相關(guān)。Reyesetal.(2009)對不同地區(qū)蘋果蠹蛾田間種群抗藥性的檢測發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)種群中都存在kdr突變位點L1014F，在美國威爾克斯種群中，該突變位點的檢測率達(dá)到100%。

Asser-Kaiseretal.(2011)將CpGV-M注射到蘋果蠹蛾CpGV抗性個體體內(nèi)后，運用定量PCR的方法在抗性種群體內(nèi)未檢測到CpGV病毒；但通過對CpGV進(jìn)行熒光標(biāo)記發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致蘋果蠹蛾對CpGV產(chǎn)生抗性的原因是CpGV雖能夠侵入抗性個體，但其在抗性個體的細(xì)胞內(nèi)不能復(fù)制。Gebhardtetal.(2014)發(fā)現(xiàn)，蘋果蠹蛾對CpGV的抗性與病毒毒株中某些基因的變異相關(guān)，對CpGV-M毒株具有高抗性的蘋果蠹蛾CpRR1抗性種群，能夠被其他CpGV毒株(I12、S、E2和I07)所侵染；通過比較CpGV不同毒株的基因組發(fā)現(xiàn)，CpGV-M毒株在pe38基因上有24 bp核苷酸的repeat，該repeat導(dǎo)致在CpGV-M的pe38基因中8個氨基酸的插入；當(dāng)敲除pe38基因上插入的8個氨基酸后，CpGV-M不能感染蘋果蠹蛾的任何種群；而將CpGV-S毒株的pe38基因敲入CpGV-M中替代其pe38基因后，CpGV-M能夠感染CpRR1種群。但是，目前蘋果蠹蛾對不同毒株響應(yīng)存在差異的具體分子機(jī)制還不明確。

3蘋果蠹蛾抗性治理

3.1　加強(qiáng)蘋果蠹蛾的抗性監(jiān)測、抗性機(jī)理及分子生態(tài)學(xué)方面的研究

抗性監(jiān)測是制定抗性治理方案的依據(jù)，也是評估整個抗性治理效果的有效手段(趙善歡，2000)。現(xiàn)階段我國對蘋果蠹蛾的研究主要集中于其動態(tài)監(jiān)測、防控，遏制其疫情發(fā)展等方面，而關(guān)于蘋果蠹蛾的抗性監(jiān)測、抗性機(jī)理和綜合治理的研究較少。由于蘋果蠹蛾在世界各地都對不同類型的農(nóng)藥產(chǎn)生抗性，其在入侵我國時可能攜帶一定的抗性基因頻率。因此，通過對我國疫區(qū)蘋果蠹蛾抗性水平的監(jiān)測，能夠推測其抗性動態(tài)變化和分布。此外，應(yīng)該加強(qiáng)蘋果蠹蛾對新使用藥劑的抗性監(jiān)測及抗性風(fēng)險評估，以及蘋果蠹蛾對常用藥劑的抗性機(jī)理和抗性遺傳方式等的研究；同時，昆蟲對殺蟲劑的敏感性是一種不可更新的資源，因此應(yīng)當(dāng)盡早建立我國蘋果蠹蛾敏感種群和敏感毒力基線。通過蘋果蠹蛾分子生態(tài)學(xué)研究可以明確不同地區(qū)蘋果蠹蛾種群之間的基因流動情況，這對于明確抗性基因在種群中的擴(kuò)散與交流具有重要意義，而且對于蘋果蠹蛾的抗性治理和綜合防治也具有重要作用。

3.2　科學(xué)合理用藥

在化學(xué)防治過程中，要綜合考慮蘋果蠹蛾的田間抗性水平、用藥歷史及用藥量等因素，同時結(jié)合田間抗性監(jiān)測結(jié)果，確定防治指標(biāo)，選擇最佳的施藥時間和方法，做到有目的性和針對性的用藥，從而降低藥劑的選擇壓力。例如，通過采用歷期預(yù)測法和物候預(yù)測法，對歷年果園內(nèi)蘋果蠹蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期的調(diào)查，并結(jié)合當(dāng)?shù)氐膶嶋H氣候條件，預(yù)測當(dāng)年蘋果蠹蛾各代成蟲的發(fā)生高峰期，同時結(jié)合蘋果、梨等寄主的開花、結(jié)果等生物學(xué)特征，推算蘋果蠹蛾幼蟲的蛀果高峰期，確定最佳的防治適期(何樹文等，2014)。對于蘋果蠹蛾已經(jīng)產(chǎn)生抗性的藥劑，應(yīng)當(dāng)限制或停止使用，并結(jié)合蘋果蠹蛾的發(fā)生規(guī)律和藥劑的持效期，選擇無公害的農(nóng)藥進(jìn)行防治；采用不同作用機(jī)理的藥劑交替或混和使用，從而降低殺蟲劑選擇壓力，延緩或避免害蟲抗藥性產(chǎn)生。在農(nóng)藥輪用和混用時，需要考慮不同類型農(nóng)藥的聯(lián)合作用效果以及交互抗性的問題。如有機(jī)磷和氨基甲酸酯類與生長調(diào)節(jié)類藥劑交替使用或混用，可以起到很好的防治效果。研究發(fā)現(xiàn)，利用蘋果蠹蛾對不同藥劑之間的負(fù)交互抗性，可以進(jìn)行抗性治理(Reyes & Sauphanor,2008)。生物農(nóng)藥如甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、蘇云金芽孢桿菌、CpGV與化學(xué)藥劑合理輪用或混用，以及增效劑和昆蟲引誘劑與殺蟲劑混用，也能夠起到很好的防治效果(李北興等，2013; 楊建強(qiáng)等，2011； Laceyetal.,2004)。此外，某些植物的粗提物對蘋果蠹蛾的取食具有一定的抑制作用，如銀杏粗提物中的銀杏酸、銀杏內(nèi)酯B、白果內(nèi)酯、黃花蒿粗提物、青蒿素和桉油素對蘋果蠹蛾幼蟲的取食具有抑制作用(Durdenetal.,2011; Pszczolkowskietal.,2011)。今后要加快新型藥劑的篩選、開發(fā)研制以及示范推廣，為制定農(nóng)藥科學(xué)的輪用方案以及相關(guān)農(nóng)藥企業(yè)的生產(chǎn)提供理想藥劑品種。

3.3　綜合防治措施

在蘋果蠹蛾綜合防治中，可采取農(nóng)業(yè)措施與其他防治措施相結(jié)合。如加強(qiáng)果園田間管理，及時清理蛀果和果樹老翹皮，可以減少蘋果蠹蛾的越冬、越夏場所以及蟲源；還可以利用束草、布環(huán)等營造適合蘋果蠹蛾化蛹和越夏、越冬的場所，并結(jié)合化學(xué)防治，誘殺蘋果蠹蛾老熟幼蟲。在蘋果蠹蛾越冬代成蟲的產(chǎn)卵盛期前，可以通過果實套袋阻止該蟲蛀果為害，同時防止幼蟲隨蛀果越冬。此外，可以采用性信息素、黑光燈和誘捕器誘殺蘋果蠹蛾成蟲(石磊等，2009； 朱虹昱等，2012a)；利用迷向防治技術(shù)，可以提高蘋果園中蘋果蠹蛾雄蟲的誘捕量，且蛀果率和樹干結(jié)繭量顯著下降(朱虹昱等，2012b)。昆蟲不育技術(shù)(SIT)已被加拿大和美國(Calkinsetal.,2000)等國家應(yīng)用于蘋果蠹蛾的防治中，并取得了理想的防治效果(Vreysenetal.,2010)；同時，充分利用和保護(hù)蘋果蠹蛾天敵，如鳥類、蜘蛛、寄生蜂、真菌以及線蟲等，能夠顯著降低果園中蘋果蠹蛾的蛀果率(王蘭等，2011)。這些農(nóng)業(yè)防治和物理防治措施都能夠減少田間農(nóng)藥的使用量，從而降低田間農(nóng)藥對蘋果蠹蛾的抗性選擇壓力，起到延緩抗性產(chǎn)生和發(fā)展的目的。此外，CpGV對蘋果蠹蛾有很高的毒力(Eberleetal.,2008)，我國發(fā)現(xiàn)2種CpGV(CypoGV-zy和CpGV-CJ01)，對蘋果蠹蛾均有較好的防治效果(申建茹等,2012; 鄭春寒等,2011)；昆蟲病原線蟲(EPNs)能夠很好地防治蘋果蠹蛾越冬幼蟲(Lacey & Unruh,2005)。在實際生產(chǎn)中，應(yīng)該結(jié)合當(dāng)?shù)靥O果蠹蛾發(fā)生規(guī)律以及抗藥性水平，制定詳細(xì)的綜合防治策略。

4總結(jié)

蘋果蠹蛾抗藥性的產(chǎn)生，除了與大面積長期頻繁地使用化學(xué)農(nóng)藥有關(guān)外，還與所用化學(xué)藥劑類型或種類單一有關(guān)。由于各類藥劑的作用方式和作用機(jī)理各不相同，蘋果蠹蛾抗性產(chǎn)生的原因也不盡相同，但解毒酶代謝作用增強(qiáng)和靶標(biāo)敏感性降低是蘋果蠹蛾對化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的主要機(jī)制(IRAC，2014)。在蘋果蠹蛾疫區(qū)，應(yīng)建立準(zhǔn)確有效的抗性監(jiān)測體系，對我國蘋果蠹蛾的抗性現(xiàn)狀進(jìn)行評估；在防治適期采用以化學(xué)防治為主，農(nóng)業(yè)防治、生物防治多種手段相結(jié)合的方法，降低藥劑的選擇壓力，同時注意藥劑的合理輪用和混用；此外，應(yīng)加強(qiáng)蘋果蠹蛾抗性機(jī)理的研究，及時提出科學(xué)的抗性治理與綜合防治策略。

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(責(zé)任編輯:楊郁霞)

Research advances concerning insecticide resistance in the codling moth,Cydiapomonella(L.)

Xin-le DUAN, Xian-feng QIAO, Mao-hua CHEN*

KeyLaboratoryofCropPestIntegratedPestManagementontheLoessPlateauofMinistryofAgriculture,

CollegeofPlantProtection,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China

Abstract:The codling moth, Cydia pomonella, is one of the most important pest insects in fruit orchards worldwide as well as an important invasive species in different regions of the world. In China, C. pomonella was first reported in the 1950ie-s and was considered a serious invasive species, threatening the safety of fruit production. As the larvae of codling moth bear into the fruit, it is difficult to control this pest. Chemical insecticides, mating disruption and the virus CpGV were the main control methods. In different regions of the world, C. pomonella had developed resistance to different types of insecticides including organophosphates, carbamates, pyrethroids, insect growth regulators, abamectin and CpGV. In this paper, the status of insecticide resistance, knowledge on the development insecticide resistance, the resistance mechanisms and the main reasons causing resistance in the codling moth to different types of insecticides throughout the world were reviewed. Additionally, we propose integrated management strategies for the control of this pest in China, which includes proper use of chemical insecticides, as well as the application of agricultural and biological control methods based on the resistance monitoring.

Key words:Cydia pomonella； insecticide resistance； resistance mechanism； resistance management

DOI:10. 3969/j.issn.2095-1787.2015.01.002

通訊作者*(Author for correspondence), E-mail: mdyxnd@163.com

作者簡介:阿衣巴提·托列吾， 男(哈薩克族)， 碩士研究生。 研究方向： 農(nóng)業(yè)害蟲及其治理。 E-mail： bota1314@126.com

基金項目:新疆科技廳計劃項目(201130102-3)； 自治區(qū)重點學(xué)科森林培育資助

收稿日期(Received)： 2014-11-04接受日期(Accepted)： 2015-02-05