稀土元素在植物學(xué)中的研究進(jìn)展

趙倩倩，劉慧，王亞喆，徐秋曼（天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300387）

稀土元素在植物學(xué)中的研究進(jìn)展

趙倩倩，劉慧，王亞喆，徐秋曼*
（天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300387）

摘要：植物是植源性食品的原材料。本文綜述了稀土元素對(duì)植物生長(zhǎng)的研究進(jìn)展及作用機(jī)制，介紹了稀土元素在植物體內(nèi)的分布和存在方式的最新研究成果，從稀土元素對(duì)植物種子萌發(fā)和根系的影響及機(jī)制，提高植物體內(nèi)酶活性，對(duì)植物體內(nèi)Ca2+的影響及機(jī)制，提高植物的抗病性和對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力，對(duì)生物體內(nèi)自由基的清除機(jī)制，從植物光合作用和體內(nèi)葉綠素含量的影響及機(jī)制這6個(gè)方面概括稀土元素農(nóng)用的植物生理學(xué)基礎(chǔ)。概括總結(jié)了近年來(lái)稀土農(nóng)用的新的研究成果。最后對(duì)稀土農(nóng)用的問(wèn)題與前景進(jìn)行了闡述與展望。

關(guān)鍵詞：稀土元素；植物；研究進(jìn)展

植物是植物源型食品的原材料，研究植物的生長(zhǎng)對(duì)食品質(zhì)量、安全、產(chǎn)量等至關(guān)重要。隨著人民生活水平的提高，高血脂、高血糖、高血壓的患者逐漸增多，健康均衡的植物源性食品受到人們的青睞。植物源性食品不僅豐富了膳食種類(lèi)而且還含有豐富的植物纖維。人們可以通過(guò)谷物類(lèi)、薯類(lèi)、新鮮蔬果、豆類(lèi)、堅(jiān)果等植物源性食品的合理搭配來(lái)預(yù)防疾病，還可以使飲食多樣化[1]。

許多研究表明，稀土元素可以使植物尤其是農(nóng)作物增產(chǎn)，提高作物品質(zhì)，促進(jìn)種子萌發(fā)，提高酶活性，增強(qiáng)植物的抗逆性，提高植物體內(nèi)葉綠素含量，增強(qiáng)光合作用，是一種對(duì)植物有益的元素[2]。在畜牧業(yè)中，稀土元素還可以作為一種生理激活劑，促進(jìn)動(dòng)物吸收營(yíng)養(yǎng)。

稀土元素又稱(chēng)鑭系元素，位于元素周期表中的第6周期第Ⅲ副族，包括原子系數(shù)從57到71的鑭、鈰等15個(gè)元素及性質(zhì)極為相似的釔、鈧共17個(gè)元素。因其性質(zhì)上的微小差異，又劃分為輕稀土（鈰組元素）和重稀土（釔組元素）兩個(gè)部分[3]。我國(guó)稀土資源儲(chǔ)存豐富，但根據(jù)國(guó)土資源部對(duì)稀土資源的普查結(jié)果，我國(guó)稀土基礎(chǔ)總儲(chǔ)量已經(jīng)減少到1 859.1萬(wàn)t，僅占世界的23%，工業(yè)上的大量不合理開(kāi)采造成稀土資源嚴(yán)重浪費(fèi)，進(jìn)入環(huán)境還會(huì)影響人類(lèi)的身體健康[4]。所以高效合理開(kāi)發(fā)我國(guó)稀土資源顯得尤為重要。目前稀土元素在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)以及藥物領(lǐng)域方面的研究已頗有成效。稀土農(nóng)用則是高效利用稀土資源的重要途徑。

1　稀土元素在植物體內(nèi)的分布及存在形式

雖然稀土元素不是植物生長(zhǎng)的必須元素，但它對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及抗脅迫起著重要作用。稀土添加劑作為一種微量肥料從1980年起在我國(guó)就開(kāi)始應(yīng)用[2]。自然界中的植物體內(nèi)都含有少量的稀土元素，稀土元素在植物器官中的分布一般是根＞葉＞莖＞花和果實(shí)，生長(zhǎng)在稀土礦區(qū)的植物，稀土元素的分布卻是葉＞根＞莖，葉片中的含量大大高于根和莖[5]。已有研究表明稀土元素可以進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)部，例如Yang[6]等通過(guò)放射自顯影照片得出La3+確實(shí)可以通過(guò)胞吞作用進(jìn)入辣根細(xì)胞內(nèi)；Liu等的研究也表明稀土可以進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)部[2]。

2　稀土元素農(nóng)用的植物生理學(xué)基礎(chǔ)

2.1稀土元素對(duì)植物種子萌發(fā)和根系發(fā)育的影響及機(jī)制

有研究報(bào)道適宜濃度的稀土元素可以促進(jìn)種子萌發(fā)，提高種子活力，促進(jìn)根的生長(zhǎng)。王甲辰等在研究稀土對(duì)鎘污染土壤上青椒生長(zhǎng)與鎘吸收分布的影響中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)稀土劑量為40mg/kg時(shí)，與不添加稀土的對(duì)照相比，極大地促進(jìn)了青椒苗株高和干重的增加，它們分別提高了21.52%和11.11%[7]。徐如松等研究了鑭和鈰對(duì)油菜種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明：低濃度鑭（30mg/mL～40mg/mL）和鈰（30mg/mL～40mg/m L）顯著提高了發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)等萌發(fā)指標(biāo)，明顯促進(jìn)了幼苗的株高、苗重、側(cè)根數(shù)和根長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)，降低了幼苗葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率，對(duì)細(xì)胞膜有一定保護(hù)作用，增加了葉片葉綠素含量[8]。周荷益等在研究鑭（La）對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗活性氧代謝的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)：用9 g/L與0.5 mg/L～5 mg/L鑭溶液協(xié)同處理時(shí)，小麥發(fā)芽率提高，芽長(zhǎng)增加；與0.5 mg/L～10mg/L鑭溶液協(xié)同處理時(shí)，小麥幼苗O2-產(chǎn)生速率和H2O2含量有所降低，MDA累積減少，SOD和CAT活性有所提高，但POD活性降低，說(shuō)明較低質(zhì)量濃度（0.5mg/L～10mg/L）的硝酸鑭溶液能夠緩解鹽脅迫誘導(dǎo)的過(guò)氧化傷害，具有促進(jìn)鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的作用[9]。稀土元素還通過(guò)提高淀粉酶、硝酸酶活性來(lái)滿(mǎn)足組織對(duì)脂肪酸和磷酸甘油的需求，從而促進(jìn)種子生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2稀土元素提高植物體內(nèi)酶活性

稀土元素可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物產(chǎn)量，提高作物蛋白酶、過(guò)氧化物酶和酯酶等活性及土壤酶的活性，促進(jìn)新陳代謝[10]。李永裕等在研究龍眼葉片活性氧代謝和抗氧化系統(tǒng)對(duì)La3+的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn)：20mg/L～ 30mg/LLa3+處理可顯著提高葉片SOD和CAT酶活性，降低POD活性，提高AsA-GSH循環(huán)運(yùn)行效率及相關(guān)代謝酶APX、MDAR、DHAR和GR的活性，保證AsA 和GSH再生，顯示稀土離子La3+可以提高龍眼的抗逆境能力[11]。王蕊等研究鑭、鈰對(duì)銅脅迫下豌豆幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響中得出：當(dāng)La3+的處理濃度為5mg/ L～30mg/L時(shí)，豌豆幼苗的SOD活性隨LaCl3溶液濃度的升高而呈現(xiàn)不同程度的增加，其中10mg/L處理時(shí)效果最好，SOD活性比對(duì)照高了36.64%[12]。

2.3稀土元素對(duì)植物體內(nèi)Ca2+的影響及機(jī)制

Ca2+作為細(xì)胞信號(hào)傳遞的第二信使，參與細(xì)胞分裂和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，連結(jié)穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)中磷脂與蛋白質(zhì)，還調(diào)控一些酶的活性，可作為生物膜的穩(wěn)定劑，延緩細(xì)胞的衰老，一般通過(guò)鈣調(diào)蛋白CaM參與生物體內(nèi)的一系列生理功能的調(diào)控[13]。由于稀土離子的半徑大都在9.6 nm～11.5 nm的范圍內(nèi)，與Ca2+離子的半徑（9.9 nm）相近，通常在植物體內(nèi)與Ca2+競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，取代Ca2+的位置[14]。通常認(rèn)為稀土離子是鈣的類(lèi)似物，特別是鑭，已有人稱(chēng)之為“超級(jí)鈣”，鑭與細(xì)胞膜外側(cè)的Ca2+位點(diǎn)結(jié)合，影響Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)[14]。Liu[13]等在研究La3+對(duì)水稻根細(xì)胞中Ca2+的影響中的結(jié)果表明，當(dāng)施加0.2mmol/L的La3+時(shí)，細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平有所下降；當(dāng)施加2mmol/L的La3+時(shí)，細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平增加，研究還通過(guò)激光掃描共焦顯微鏡發(fā)現(xiàn)La3+可通過(guò)CaM參與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)?？傊?，稀土離子能維持細(xì)胞膜的通透性和穩(wěn)定性，提高細(xì)胞膜的保護(hù)功能，增強(qiáng)作物對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力[6]。

2.4稀土元素可以提高植物的抗病性和對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力

逆境脅迫對(duì)植物的傷害首先作用于質(zhì)膜[15]。稀土元素所具有的維持膜完整性和細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)的功能有助于抵抗病原物的入侵，這與稀土元素可以提高體內(nèi)酶活性有關(guān)。陸曉民等在模擬酸雨條件下采用不同濃度的硫酸鈰對(duì)糯玉米進(jìn)行處理，測(cè)定其對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明：在硫酸鈰濃度為0.8mg/L～100mg/L時(shí)，可增加幼苗的干重、促進(jìn)根系生長(zhǎng)、提高幼苗的根系活力及葉綠素含量，并能抑制丙二醛增生和降低細(xì)胞膜透性，增強(qiáng)了糯玉米對(duì)酸雨逆境的抵抗能力[15]。王甲辰等通過(guò)研究稀土對(duì)鎘污染土壤上青椒生長(zhǎng)與鎘吸收分布的影響，得出適當(dāng)劑量的稀土添加（40mg/kg）比單一基質(zhì)塊根際調(diào)控促進(jìn)青椒地上部生長(zhǎng)[7]。有報(bào)道表明稀土元素對(duì)微生物有較強(qiáng)的毒性作用，隨著稀土濃度的升高，培養(yǎng)基的細(xì)菌、放線(xiàn)菌和真菌數(shù)量不斷減少，La3+的濃度分別大于200mg/L和150mg/L時(shí)，細(xì)菌和放線(xiàn)菌無(wú)法存活；La3+的濃度大于500mg/L時(shí)，僅有40%的真菌可以存活；稀土元素對(duì)不同微生物的毒性大小，La：細(xì)菌＞放線(xiàn)菌＞真菌；Ce：細(xì)菌＞放線(xiàn)菌＞真菌[16]。

2.5稀土元素對(duì)生物體內(nèi)自由基的清除機(jī)制

2.6稀土元素對(duì)植物光合作用和體內(nèi)葉綠素含量的影響及機(jī)制

光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要途徑，稀土元素對(duì)植物光合作用有著明顯作用。稀土離子可代替Ca2+進(jìn)入植物葉綠素基體內(nèi)，增加 Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性，提高希爾反應(yīng)速率，進(jìn)而提高植物光合速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[19]。任紅玉[20]等用不同濃度的LaCl3和CeCl3來(lái)均勻噴灑大豆葉片，得出結(jié)果為：當(dāng)LaCl3濃度為60mg/L時(shí)，葉綠素a、葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素增幅分別為5.97%、0.518%和1.025%；在60mg/LCeCl3的條件下，3項(xiàng)指標(biāo)含量均達(dá)到最低水平，結(jié)果表明稀土離子濃度過(guò)高，不能促進(jìn)葉綠素合成。Jiang[21]等在研究外源稀土對(duì)長(zhǎng)江上游地區(qū)水體富營(yíng)養(yǎng)化的影響中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的稀土元素（Ce）可以提高紫背浮萍對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素N、P的吸收，增加植物葉綠素含量，提高希爾反應(yīng)、光合磷酸化及光反應(yīng)速率。Xia[22]等研究稀土鈰對(duì)水稻線(xiàn)粒體的影響中發(fā)現(xiàn)，低濃度的鈰可以促進(jìn)線(xiàn)粒體的代謝，高濃度的鈰則會(huì)抑制線(xiàn)粒體的生理代謝活動(dòng)。

3　問(wèn)題與展望

稀土元素可以促進(jìn)植物尤其是農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)種子萌發(fā)，增強(qiáng)植物抗逆性及抗病性，但使用時(shí)要注意稀土元素的Hormesis效應(yīng)[22]，例如王蕊[12]等在研究鑭、鈰對(duì)銅脅迫下豌豆幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響中發(fā)現(xiàn)：高濃度的La3+和Ce3+不但沒(méi)有緩解銅對(duì)豌豆的脅迫，反而加劇了銅對(duì)豌豆幼苗的傷害，表現(xiàn)出與銅離子協(xié)同迫害的毒害效應(yīng)。

稀土農(nóng)用技術(shù)是高效合理利用我國(guó)稀土資源的一項(xiàng)特色研究成果，通過(guò)深入研究利用稀土防病機(jī)制和有效使用方法，相信對(duì)植物的特殊病害的防治肯定會(huì)取得良好的效果，甚至?xí)^(guò)一些農(nóng)藥的防效[14]。也是追溯食品安全的重要途徑，但由于對(duì)稀土元素的機(jī)理了解不夠，稀土金屬對(duì)環(huán)境帶來(lái)的污染也未妥善解決，其在植物體內(nèi)的作用途徑也應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)了解，應(yīng)進(jìn)一步應(yīng)用分子生物學(xué)手段對(duì)其進(jìn)行探索，研究其作用的本質(zhì)。農(nóng)用稀土在環(huán)境中的遷移、轉(zhuǎn)化和歸趨，不同形態(tài)稀土的生物可利用性，農(nóng)用稀土的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)和通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體對(duì)人體健康的影響等，都已成為我國(guó)特有的問(wèn)題而倍受關(guān)注[23]。

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DO I：10.3969/j.issn.1005-6521.2015.19.046

收稿日期：2014-04-01

基金項(xiàng)目：天津市自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（13JCYBJC25500）

作者簡(jiǎn)介：趙倩倩（1991—），女（漢），碩士生，研究方向：植物生理生化。

*通信作者

A Review on Rare Earth Elements in Botany

ZHAOQian-qian，LIUHui，WANGYa-zhe，XUQiu-man*
（College of Life Science，Tianjin Key Laboratory ofAnimaland PlantResistance，Tianjin NormalUniversity，Tianjin 300387，China）

Abstract：The plantsare the originmaterial of plant-derived foods.This paper reviewed the process and the effects of rare earth elements on p lant and introduced the occurrence state of rare earth elements in the inner parts of plants.The effects of rare elements on plant seed germination，root system architecture，promote enzymes activity，their competitive replacement of celluar calcium，their free radical scavenging in the organism，the mechanisms of their effects on the photosynthesis of p lants were reviewed.It also provided new ideas for the researcheson application technology of rare earth elements in agriculture.In the end，the problem and the further researcheson rareearth elementsweresuggested.

Keywords：rareearth elements；plant；research advances