含硫氨基酸在豬營養(yǎng)中的研究進展

胡金杰，肖　凱，賈志偉（.湖南九鼎科技有限公司技術(shù)中心，長沙　40003；.上海富捷飼料有限公司，上?！?806）

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含硫氨基酸在豬營養(yǎng)中的研究進展

胡金杰1，肖凱1，賈志偉2
（1.湖南九鼎科技有限公司技術(shù)中心，長沙410003；2.上海富捷飼料有限公司，上海201806）

摘要：養(yǎng)豬業(yè)是我國畜牧生產(chǎn)中的主要組成部分，發(fā)展養(yǎng)豬業(yè)勢必要發(fā)展豬飼料，而含硫氨基酸蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸是氨基酸的重要組成部分，其中蛋氨酸是豬的第二限制性氨基酸，是不可或缺的營養(yǎng)元素。文章主要介紹了含硫氨基酸的理化性質(zhì)、代謝機制、生物學功能以及在豬營養(yǎng)中的研究進展。

關(guān)鍵詞：含硫氨基酸；代謝；豬；營養(yǎng)

在豬日糧中，人們認為第一限制性氨基酸賴氨酸是最重要的，其次是蘇氨酸或色氨酸，而對第二或第三限制性必需氨基酸即含硫氨基酸卻不注重。含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸組成，其在動物的攝食、生長、免疫等方面起著多種生理功能[ 1 ]。研究表明，處于快速生長發(fā)育階段的畜禽對蛋氨酸的需要量較高，通過在日糧中添加適量的蛋氨酸可以顯著提高生產(chǎn)性能[ 2 ]。

1　含硫氨基酸的理化性質(zhì)

含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸組成，其中蛋氨酸的分子式為C5H11NO2S，因含有甲硫基，又名甲硫氨酸，氣味特殊，微甜，常溫下呈粉狀結(jié)晶或白色片狀，在飼料添加劑中應用較廣泛的是L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羥基蛋氨酸[ 3 ]。在動物體內(nèi)，L-蛋氨酸易被吸收，D-蛋氨酸要經(jīng)過酶轉(zhuǎn)化為L-蛋氨酸才能參與營養(yǎng)物質(zhì)的合成。研究發(fā)現(xiàn)，蛋氨酸在機體中具有重要的生物功能，畜禽機體內(nèi)含有超過80種的生理生化反應涉及到蛋氨酸。

胱氨酸分子式為C6H12N2O4S2，常溫下呈白色六角形板狀晶體或結(jié)晶粉末，無臭，無味，易溶于稀酸和堿性溶液，極難溶于水，不溶于乙醇。胱氨酸存在三種異構(gòu)體：左旋體（L-胱氨酸）、右旋體（D-胱氨酸）和內(nèi)消旋體。由于內(nèi)含二硫鍵，易在乙硫醇等還原劑或者加熱條件下斷裂，分解成兩個半胱氨酸，在蛋白質(zhì)中只有少量存在，在頭發(fā)、指甲等角蛋白中含量較多。

半胱氨酸的分子式為C3H7NSO2，屬于脂肪族的含巰基極性α-氨基酸。L-半胱氨酸常溫下呈白色結(jié)晶性粉末狀，異臭，味酸，性能不穩(wěn)定，易被氧化[ 4 ]。但其鹽酸鹽的性能比較穩(wěn)定，在酸性條件下可以長期儲存。半胱氨酸在動物體內(nèi)可經(jīng)由蛋氨酸和絲氨酸合成。

2　含硫氨基酸的吸收代謝

2.1蛋氨酸

蛋氨酸主要在豬的十二指腸和回腸被吸收，其吸收、轉(zhuǎn)運是通過特殊的蛋氨酸轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，即耗能需鈉的主動運輸，與其他氨基酸有所不同，而L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羥基蛋氨酸的吸收效率基本無差異[ 5 ]。被吸收的蛋氨酸除了少量經(jīng)淋巴系統(tǒng)轉(zhuǎn)運，其余大部分都經(jīng)過門靜脈循環(huán)到肝臟。

蛋氨酸在豬體內(nèi)主要為某些甲基化合物提供甲基和合成體蛋白。天然的L-蛋氨酸在動物組織中代謝途徑主要有兩種，即活性蛋氨酸依賴代謝途徑（轉(zhuǎn)甲基和轉(zhuǎn)硫途徑）和不依賴代謝途徑（轉(zhuǎn)氨途徑）。蛋氨酸代謝后主要是合成新的蛋白質(zhì)和非蛋白性含氮物以及脫氨基后形成糖。

2.2胱氨酸和半胱氨酸

哺乳動物中胱氨酸是半必需氨基酸，可以從蛋氨酸的硫和絲氨酸通過轉(zhuǎn)硫途徑合成。日糧中半胱氨酸能以半胱氨酸、胱氨酸和含半胱氨酸的肽等形式由小腸黏膜細胞多種氨基酸和肽運輸系統(tǒng)轉(zhuǎn)運。半胱氨酸的轉(zhuǎn)運是由中性氨基酸轉(zhuǎn)運系統(tǒng)介導，包括位于小腸黏膜細胞刷狀緣的系統(tǒng)B以及位于刷狀緣和基底膜外側(cè)的系統(tǒng)ASC，半胱氨酸的攝取主要是Na+依賴性的主動運輸過程[ 6-7 ]。

體內(nèi)半胱氨酸含有巰基，而胱氨酸含有二硫基，二者可以相互轉(zhuǎn)化。半胱氨酸在體內(nèi)可以直接脫去巰基和氨基，生成丙酮酸、NH3和H2S。巰基氧化成亞磺基，然后脫去氨基和亞磺基，最后生成丙酮酸和亞硫酸，后者氧化變?yōu)榱蛩?。半胱氨酸的另一代謝產(chǎn)物是牛磺酸，其是膽汁酸的組成成分，膽汁酸鹽有助于促進脂類的消化吸收。半胱氨酸也是谷胱甘肽合成的前體物，谷胱甘肽除了特殊的代謝功能外，也作為半胱氨酸的貯存庫和運輸半胱氨酸到肝外組織的途徑。當半胱氨酸的攝入量接近需要量時，大部分可被利用于合成蛋白質(zhì)和谷胱甘肽。

3　含硫氨基酸在豬營養(yǎng)中的研究進展

NRC對含硫氨基酸的需要研究做了比較全面的總結(jié)，并根據(jù)豬的生長階段、體重和瘦肉率或者母豬的生長繁殖性能計算的含硫氨基酸需要量建立了模型。如豬的體重從3～5 kg增加到80～120 kg，每千克日糧中的含硫氨基酸也就是蛋氨酸+胱氨酸的需要量從7.6 g減少到3.1 g，但是每天的需要量由于其采食量的增加從1.9 g增加到了9.5 g。而妊娠期的母豬回腸可消化含硫氨基酸需要量為5.7～ 6.4 g·d-1（采食量為3.1～3.3 g·kg-1），泌乳期的需要量為13.9～26.0 g·d-1（3.5～4.3 g·kg-1）[ 8-10]。

3.1蛋氨酸

蛋氨酸常因其自身的生理生化特點被制成不同類型的添加劑品種，如DL-蛋氨酸、蛋氨酸金屬螯合物、蛋氨酸羥基類似物、蛋氨酸鹽等。盡管蛋氨酸的營養(yǎng)價值及其生理功能對動物機體的生長發(fā)育起著非常重要的推動作用，但其在飼料中的添加量并非越多越好，過量添加蛋氨酸不僅會造成飼料資源的大量浪費，而且還能夠引起蛋氨酸中毒，進而抑制動物生長。

有研究報道，給母豬飼喂總含硫氨基酸、賴氨酸比率不同的試驗日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在整個哺乳期中，各組試驗母豬在日平均采食量、失重和背膘損失及血漿尿素氮含量上并無顯著差異（P>0.05），同時，仔豬斷奶體重或斷奶前死亡率均未受到影響，哺乳期母豬對回腸真可消化總含硫氨基酸的需要量不超過賴氨酸的50%。體組織的動用可以作為總含硫氨基酸一種可能的來源，從而可降低哺乳母豬對日糧總含硫氨基酸的需要量。含硫氨基酸的代謝對新生仔豬營養(yǎng)支持作用尤其重要，在新生仔豬中，胱硫醚酶分泌較少，會限制半胱氨酸的合成[11]。而仔豬在哺乳階段，母乳幾乎是唯一營養(yǎng)來源，乳汁中含硫氨基酸的水平就顯得非常重要。林映才等通過比較不同處理組的采食量、日增重、料重比以及血清尿素氮濃度，研究發(fā)現(xiàn)，3.6～9 kg超早期斷奶仔豬的蛋氨酸最佳需求參數(shù)為飼糧的0.44%，表觀可消化和真可消化蛋氨酸需求參數(shù)分別為0.405%和0.41%，而飼糧適宜賴氨酸?蛋氨酸?（蛋氨酸+胱氨酸）?蘇氨酸?色氨酸的比例為100?30?54.5?68?19，而適宜的真可消化的賴氨酸?蛋氨酸?蘇氨酸?色氨酸比例為100?30?65?18[12]。李豪通過在日糧中添加DL-蛋氨酸（DLM）及其羥基類似物DL-2-羥基-4-甲硫基丁酸（HMB），研究不同蛋氨酸水平對泌乳母豬及仔豬哺乳期和斷奶后生長性能的影響，結(jié)果表明，添加高水平的蛋氨酸可以提高泌乳母豬血漿中含硫氨基酸濃度以及乳中脂肪和蛋白質(zhì)含量，提高飼糧蛋氨酸水平，可促進仔豬哺乳期增重，提高仔豬斷奶后的采食量，促進斷奶仔豬生長，另外還能夠提高仔豬的抗氧化性能，緩減斷奶對腸道造成的損傷，促進仔豬腸道黏膜的生長發(fā)育[13]。

在不同生長階段，豬對蛋氨酸的需要量以及對蛋氨酸和胱氨酸的總的需要量是不同的。程傳鋒將平均體重約為23 kg的健康杜×長×大三元雜交仔豬36頭分為6組，分別飼喂蛋氨酸水平為0.18%、0.24%、0.30%、0.36%、0.42%和0.48%的低蛋白日糧，結(jié)果表明，添加蛋氨酸0.30%對仔豬的日采食量、日增重等生長性能有顯著性的積極影響（P< 0.05）；同時對仔豬外周血中CD4+/CD8+以及IL-2、γ-IFN、TNF-α等血清中的細胞因子具有顯著的提高作用（P<0.05）；另外對仔豬脾臟指數(shù)和胸腺指數(shù)影響顯著（P<0.05）[14]。陳穎等通過比較不同蛋氨酸源在斷奶仔豬日糧中使用效果，發(fā)現(xiàn)L-蛋氨酸的最適添加量為0.105%，過量添加會對仔豬生長性能有抑制作用，而且L-蛋氨酸可以作為斷奶仔豬的蛋氨酸來源，并且與DL-蛋氨酸在仔豬上的應用效果相當[15]。王榮發(fā)通過折線模型和二次回歸分析發(fā)現(xiàn)，生長豬低蛋白日糧中含硫氨基酸水平為0.46%時，采食低蛋白日糧的生長豬可獲得最佳生產(chǎn)性能，最大不宜超過0.49%，賴氨酸?（蛋氨酸+半胱氨酸）=100?55～59為較適宜的范圍[16]。含硫氨基酸的相對比率也因生產(chǎn)目的不同而有變化，低蛋白日糧下生長豬獲得最佳生產(chǎn)性能和最大氮利用率所需的全碳氨基酸均較低，與賴氨酸的比例為40%～50%，平均為45%。以降低脂肪沉積為目標時，全碳氨基酸/賴氨酸比值較高，可達58%～ 65%[15]。

3.2胱氨酸和半胱氨酸

在動物體內(nèi)，蛋氨酸可轉(zhuǎn)化為胱氨酸和半胱氨酸，如日糧中胱氨酸不足，則會增加蛋氨酸的需要量。當胱氨酸足量或過量時，因胱氨酸不能轉(zhuǎn)化為蛋氨酸，則只是相對節(jié)約了轉(zhuǎn)化為胱氨酸的那部分蛋氨酸。胱氨酸是蛋氨酸代謝轉(zhuǎn)硫途徑中重要的中間代謝產(chǎn)物，其與半胱氨酸之間的轉(zhuǎn)化為可逆過程，從而間接參與谷胱甘肽、牛磺酸等含硫生物活性物質(zhì)的合成。在蛋氨酸缺乏的飼料中添加胱氨酸可能抑制蛋氨酸代謝的轉(zhuǎn)硫途徑，進而促進其再甲基化途徑，減緩蛋氨酸的進一步降解[16-17]。李嬌報道，N-乙酰半胱氨酸作為天然存在的L-半胱氨酸乙酰化的衍生物，能有效緩解脂多糖刺激對血液常規(guī)指標、血漿生化指標和血漿激素（IGF-Ⅰ、EGF和INS）水平的負影響，促進腸黏膜生長與修復，同時改善腸道屏障功能[18]。但是關(guān)于胱氨酸和半胱氨酸對動物生產(chǎn)性能方面的影響，目前尚無定論，這可能與胱氨酸的代謝機制和試驗日糧中蛋氨酸水平有關(guān)。有學者認為在蛋氨酸缺乏條件下，蛋氨酸與胱氨酸存在顯著交互作用，而在蛋氨酸充足條件下，蛋氨酸與胱氨酸之間不存在顯著交互作用。在蛋氨酸極度缺乏（0.285%）條件下，胱氨酸表現(xiàn)出一定促生長作用，而在蛋氨酸中度缺乏（0.385%）條件下，胱氨酸對動物的生產(chǎn)性能無顯著影響（P>0.05），這可能是與蛋氨酸和胱氨酸在動物機體的利用順序有關(guān)[19]。

雖然胱氨酸和半胱氨酸在豬生產(chǎn)中的營養(yǎng)研究還較少，但在哺乳動物卵母細胞體外實驗中，半胱胺已經(jīng)作為一種通過提高胞質(zhì)內(nèi)谷胱甘肽來提高胞質(zhì)成熟質(zhì)量的物質(zhì)得到廣泛應用。王曉明等報道，豬卵母細胞內(nèi)谷胱甘肽濃度隨著半胱氨酸濃度提高與培養(yǎng)時間的延長而逐漸升高，并且0.10 mg·mL-1半胱氨酸的豬卵母細胞成熟培養(yǎng)48 h的效果最佳，可顯著改善豬卵母細胞體外成熟和體外受精的效果（P<0.05）[20]。Funahashi等研究發(fā)現(xiàn)，在豬精液中添加半胱氨酸能顯著提高精子的成活率和頂體完整率（P<0.05）[21]。

4　小　結(jié)

蛋氨酸是動物的必需氨基酸之一，與胱氨酸和半胱氨酸共同組成含硫氨基酸，適量的含硫氨基酸對豬的生產(chǎn)性能和繁殖性能都有重要的促進作用，但是還需要考慮到其與賴氨酸和其他氨基酸的平衡比例，才能獲得最佳生產(chǎn)性能。胱氨酸和半胱氨酸作為蛋氨酸的一種代謝中間產(chǎn)物，在一定條件下，蛋氨酸與胱氨酸之間可能存在顯著交互作用，所以蛋氨酸的最佳添加量及氨基酸平衡比例、蛋氨酸與胱氨酸之間的交互作用機制還需要深入研究。

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前沿科技摘編

Research Progress of Sulfur Amino Acids in Pig Nutrition

HU Jinjie1, XIAO Kai1, JIA Zhiwei2
（1. Technology Center, Hunan Jiuding Technology Co., Ltd., Changsha 410003, China; 2. Shanghai Fujie Feed Co., Ltd., Shanghai 201806, China）

Abstract:The pig enterprises is the main component of livestock production in China, pig feed is a prerequi?site for the development of pig industry, the sulfur amino acids consisting of methionine, cystine and cysteine are im?portant component of amino acids. Methionine is the second limiting amino acids for pig and indispensable nutri?ents. The paper mainly introduced physicochemical property, metabolic mechanism and research progress of sulfur amino acid in swine nutrition.

Key words:sulfur amino acid; metubolism; pig; nutrition

作者簡介：胡金杰（1987-），男，安徽合肥人，碩士，主要從事豬飼料配方的研究。

收稿日期：2015-01-19

中圖分類號：S828

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）04-0016-04