油脂在魚類飼料中的應(yīng)用

李小霞，王雅迪，沈文昌，管武太, 2，潘　慶, 2*（.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州　50642；2.華農(nóng)聯(lián)佑飼用油脂研究中心，廣州　50642）

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油脂在魚類飼料中的應(yīng)用

李小霞1，王雅迪1，沈文昌1，管武太1, 2，潘慶1, 2*
（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州510642；2.華農(nóng)聯(lián)佑飼用油脂研究中心，廣州510642）

摘要：油脂是僅次于蛋白質(zhì)的第二大類營養(yǎng)物質(zhì)，是動(dòng)物機(jī)體必不可少的營養(yǎng)素和組成成分。文章就養(yǎng)殖魚類的油脂需求以及適宜油脂源的選擇等方面進(jìn)行了綜述，針對當(dāng)前易出現(xiàn)的脂肪肝、油脂氧化酸敗等問題進(jìn)行了探討，并對未來養(yǎng)殖魚類飼料油脂源的研究和應(yīng)用方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：油脂；魚類；應(yīng)用

油脂是魚類必需營養(yǎng)素之一，不僅為機(jī)體生長提供能量和必需脂肪酸，而且對脂溶性物質(zhì)的吸收及細(xì)胞膜的構(gòu)成等均有重要的作用，是飼料配方中不可缺少的營養(yǎng)成分[ 1 ]。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，飼料需求逐年增加，致使優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源供求緊張、價(jià)格高漲，嚴(yán)重制約水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。油脂來源廣泛，價(jià)格相對便宜，如何充分發(fā)揮油脂的營養(yǎng)功能，減少飼料蛋白質(zhì)用量是當(dāng)今水產(chǎn)營養(yǎng)研究的熱點(diǎn)之一。本文就油脂在魚類飼料中的應(yīng)用進(jìn)行綜述。

1　水產(chǎn)飼料中油脂的種類

油脂是油類、脂肪和類脂化合物等的統(tǒng)稱。水產(chǎn)飼料中常見的油脂有動(dòng)物油、植物油、混合油脂及油脂含量較高的油料作物及籽實(shí)，如魚油、豬油、牛油、雞鴨油、豆油、菜籽油、葵花籽油、棕櫚油、大豆磷脂、大豆、菜籽、米糠等[ 1 ]。由于來源和加工工藝不同，油脂功能的發(fā)揮受到很大影響。不同養(yǎng)殖品種對油脂的利用率存在很大差異。一般認(rèn)為肉食性魚類對油脂的利用率遠(yuǎn)高于其他食性魚類[ 1 ]。機(jī)體內(nèi)的結(jié)構(gòu)脂肪與作為能量的儲(chǔ)存脂肪在脂肪酸構(gòu)成上有一定的差別。因此，飼料中油脂來源和類型對魚類的生長具有很大影響。此外，礦物質(zhì)、脂肪酸種類以及動(dòng)物的生長階段均會(huì)對油脂的利用程度造成一定影響。所以，應(yīng)在了解養(yǎng)殖動(dòng)物的油脂營養(yǎng)需求和所用油脂的生物學(xué)特性的基礎(chǔ)上，進(jìn)行油脂在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中應(yīng)用的研究。

2　油脂的營養(yǎng)功能

蛋白質(zhì)、脂肪和糖類是生物體的三大主要組成成分，其不僅是飼料原料的主要營養(yǎng)物質(zhì)，也是高能配合飼料中不可缺少的重要成分[ 2 ]。油脂不僅是魚體各種組織器官修復(fù)和新組織生長的必需原料，能促進(jìn)脂溶性維生素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)，而且是魚類生長發(fā)育所需能量的主要來源，同時(shí)為魚類的正常生長和生理功能提供必需脂肪酸和某些激素等原料。因此，飼料中油脂的添加對飼料質(zhì)量和養(yǎng)殖魚類的健康生長具有重要意義。

2.1提供可消化能，節(jié)約蛋白質(zhì)

油脂是飼料中高熱量物質(zhì)，油脂的產(chǎn)熱效率是蛋白質(zhì)的170%，是糖類的240%。當(dāng)動(dòng)物營養(yǎng)狀態(tài)良好時(shí)，脂肪組織會(huì)大量蓄積于皮下組織和內(nèi)臟等器官，用于機(jī)體活動(dòng)時(shí)能量的供給，也是魚類越冬時(shí)儲(chǔ)存能量的最好形式[ 2 ]。魚類對糖類利用效率較低，但對油脂具有較強(qiáng)的利用能力[ 3 ]。在飼料中添加適量油脂，可以減少蛋白質(zhì)作為能源消耗，提高蛋白質(zhì)在體內(nèi)的沉積率，從而起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用。

隨著魚粉等優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)源價(jià)格的持續(xù)上漲，嚴(yán)重制約水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。油脂來源廣泛，價(jià)格相對便宜，因此，將油脂作為非蛋白質(zhì)能量用在水產(chǎn)飼料中的研究成為新的關(guān)注熱點(diǎn)。有研究表明，適當(dāng)提高南方鯰、細(xì)點(diǎn)牙鯛、大西洋鱈魚飼料油脂水平，可顯著提高養(yǎng)殖魚類的增重率和飼料效率（P<0.05），提高蛋白質(zhì)的利用效率[ 4-6 ]。但也有研究者指出，提高飼料油脂水平在太平洋馬鲅、軍曹魚、重牙鯛的蛋白質(zhì)節(jié)約效果不顯著（P> 0.05）[ 7-9 ]。可能與養(yǎng)殖魚種類、養(yǎng)殖環(huán)境、飼料配方等方面差異有關(guān)。此外，飼料油脂水平應(yīng)適宜，過量添加油脂將導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類出現(xiàn)生長受阻、脂質(zhì)代謝紊亂、肉品質(zhì)和機(jī)體健康水平下降等一系列問題[10-12]。部分魚類的飼料適宜油脂水平見表1[10-20]。

我國頒布的部分魚類配合飼料油脂標(biāo)準(zhǔn)見表2。

2.2提供魚類生長所必需的脂肪酸

油脂源的不同實(shí)質(zhì)是其脂肪酸組成的不同。要選擇適宜的油脂源，首先必須明確魚類的脂肪酸需求[ 1 ]。海水魚類體內(nèi)缺乏或有少量的△6和△5去飽和酶或延長酶。因此，不能或僅能少量合成高不飽和脂肪酸(HUFAs)，如EPA、DHA和ARA等。而大多數(shù)淡水魚類自身含有大量的去飽和酶或延長酶，能以C18不飽和脂肪酸為底物合成HUFAs。因此，海水魚類所必需的HUFAs需依賴外源補(bǔ)給才能滿足其生長和生理需求，而淡水魚只需補(bǔ)充適量C18不飽和脂肪酸即可[21-22]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中必需脂肪酸不足或過量都會(huì)降低養(yǎng)殖魚類的生長速度和成活率，同時(shí)出現(xiàn)各種缺乏癥狀以及所引發(fā)的綜合癥[23-24]。部分魚類必需脂肪酸的需求量見表2[25-26]。

2.3提供魚類生長所需的磷脂和膽固醇

磷脂和膽固醇是細(xì)胞膜脂層的主要成分，對水產(chǎn)動(dòng)物尤其是蝦蟹類動(dòng)物的成活和正常生長發(fā)育有重要的影響，并與其蛻皮、生殖等生命活動(dòng)密切相關(guān)。磷脂對飼料脂類如甘油三酯、膽固醇進(jìn)行乳化，從而利用機(jī)體的消化吸收，同時(shí)其又是脂蛋白的組成部分，促進(jìn)脂類在體內(nèi)的運(yùn)輸[28]。膽固醇為性激素、蛻皮激素、腎上腺皮質(zhì)激素、膽汁酸和維生素D的前體，對胚胎發(fā)育及幼體生長、蝦蟹蛻皮等生理活動(dòng)有著重要的影響[28]。

表1　部分魚類的飼料油脂適宜水平

表2　部分魚類必需脂肪酸需求量及配合飼料油脂標(biāo)準(zhǔn)

2.4滿足機(jī)體組織生長與修復(fù)

油脂在魚體的各組織器官中廣泛存在，組織的修復(fù)和新組織的生長均需要油脂的參與，其中磷脂和糖脂在維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和完整性上起著重要作用。因此，魚類飼料中必須含有一定量的油脂來滿足生長需求。此外，脂肪組織還可以保護(hù)和固定內(nèi)臟器官，減少機(jī)械摩擦[ 2 ]。

2.5作為營養(yǎng)素的載體和保護(hù)膜

油脂不僅能促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E、K以及前體在消化道內(nèi)的吸收和運(yùn)輸，還能促進(jìn)類胡蘿卜素等非脂肪來源的維生素A前體的正常吸收。研究發(fā)現(xiàn)，飼料油脂缺乏時(shí)，脂溶性維生素的吸收與利用就會(huì)受到影響。另外，油脂還能起到隔離的作用，降低化學(xué)反應(yīng)發(fā)生的幾率，保護(hù)飼料中活性離子不被破壞[29]。

2.6其他

飼料添加油脂可改善飼料適口性，提高動(dòng)物采食量，延長飼料在消化道中的停留時(shí)間，便于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[29]。油脂還可用作預(yù)混合飼料的黏合劑，不僅增加飼料風(fēng)味和光澤，改善飼料的外觀特性，還能減少加工、飼喂中的粉塵，減少飼料損失和養(yǎng)殖成本，防止飼料中原料分級(jí)，提高飼料的商品價(jià)值。此外，油脂還能提高顆粒飼料的生產(chǎn)效率，減少飼料機(jī)械的磨損，延長使用壽命，同時(shí)改善養(yǎng)殖環(huán)境，延緩水質(zhì)惡化，提高養(yǎng)殖動(dòng)物的健康水平。

3　魚類對飼料油脂的利用能力

油脂間的主要區(qū)別是其脂肪酸組成的差異，因而魚類對不同油脂源的利用能力實(shí)質(zhì)就是對飼料中脂肪酸的利用能力。研究發(fā)現(xiàn)，飽和與單不飽和脂肪酸大多為魚類提供能量而消耗，而多不飽和脂肪酸則被機(jī)體保留用于其他物質(zhì)的合成[30]。魚類對飼料油脂的需求量不僅與日糧中蛋白質(zhì)和糖類含量有關(guān)，還受到魚的種類、生長階段、食性以及油脂源種類、養(yǎng)殖環(huán)境等因素影響[ 1, 17]。Caballero等和王驥騰研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖魚類對魚油的利用率較高，對其他油脂的利用率較低[31-32]。近年來，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，魚油需求與日俱增，供求緊張。因此，魚油替代的研究也就應(yīng)運(yùn)而生。有研究表明，其他油脂如豆油、菜籽油、豬油等能夠替代一定量的魚油，但為滿足魚類正常生長需求，飼料中必須添加適量魚油，使不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸間的比例達(dá)到平衡[33-34]。

魚類對脂肪酸表觀消化率、魚體成分及機(jī)體免疫力和抗病力與飼料油脂來源關(guān)系密切。魚類對飼料魚油或植物油的脂肪酸表觀消化率一般>90%，而動(dòng)物油因其飽和脂肪酸含量較高，不易被魚類消化吸收，甚至還會(huì)影響飼料中其他不飽和脂肪酸的吸收利用[34]。因此，在水產(chǎn)飼料中應(yīng)避免動(dòng)物油的單獨(dú)使用，而植物油可替代部分魚油，同時(shí)應(yīng)注意不同系列脂肪酸間比例的合理調(diào)整。

飼料油脂水平及來源顯著影響?zhàn)B殖魚類機(jī)體營養(yǎng)組成。王驥騰等研究發(fā)現(xiàn)，飼料油脂水平顯著影響軍曹魚魚體脂肪和水分的含量（P<0.05），對蛋白質(zhì)和灰分影響不顯著（P>0.05）[32]。Yamamoto等研究表明，攝食高脂日糧的虹鱒體內(nèi)三苯基丙氨酸和酪氨酸含量顯著升高（P<0.05），這可能由于機(jī)體組織異化作用受抑制而引起的[35]。此外，提高飼料油脂水平可顯著降低虹鱒]和大西洋鮭肌肉色素沉積量（P<0.05），提高白肉指數(shù)，從而影響魚肉品質(zhì)。

飼料油脂尤其是必需脂肪酸是魚體免疫反應(yīng)的重要調(diào)節(jié)因子。Sun等研究發(fā)現(xiàn)，油脂水平及來源不僅對養(yǎng)殖魚體內(nèi)旁路補(bǔ)體途徑、溶菌酶等非特異性免疫指標(biāo)有一定的影響，而且對養(yǎng)殖魚頭腎巨噬細(xì)胞和呼吸爆發(fā)細(xì)胞的噬菌活性以及白細(xì)胞數(shù)目均有顯著的影響（P<0.05），但其作用機(jī)理目前尚不清楚[36]。

飼料油脂可通過改變神經(jīng)傳導(dǎo)及調(diào)節(jié)血漿皮質(zhì)醇的濃度，從而影響?zhàn)B殖魚類的抗應(yīng)激和抗疾病能力[34]。用其他油脂替代魚油后，大西洋鮭抵抗嗜水氣單胞菌或鰻弧菌的能力以及瓦氏黃顙魚抵抗愛德華氏菌的能力顯著降低（P<0.05），且魚體成活率和產(chǎn)生抗體的能力顯著下降（P<0.05）[37-38]。

4　油脂應(yīng)用中存在的問題

4.1脂肪肝的發(fā)生

魚類的脂肪組織主要蓄積在肝臟、腹腔腸系膜和肌肉中，其中以肝臟儲(chǔ)存的最多。機(jī)體沉積過多脂肪，不僅會(huì)對魚體形體和魚肉的風(fēng)味等造成影響，而且還會(huì)影響魚體脂質(zhì)代謝，干擾細(xì)胞因子的分泌和代謝調(diào)控，從而造成魚類肝臟等脂質(zhì)代謝器官出現(xiàn)病變。其中以脂肪肝尤其以營養(yǎng)性脂肪肝最為常見，已成為當(dāng)前世界，尤其是我國人工養(yǎng)殖魚類中最常見的營養(yǎng)性疾病。

肝臟是魚類最重要的物質(zhì)代謝器官。當(dāng)肝臟脂質(zhì)合成與分解代謝出現(xiàn)不平衡時(shí)，即會(huì)引發(fā)脂質(zhì)的過度積累，進(jìn)而引發(fā)氧化應(yīng)激和脂質(zhì)過氧化損傷。飼料蛋白質(zhì)、能量配比不合理，可引起大西洋鱈魚和黑線鱈魚肝臟中脂肪過量積累，肝體指數(shù)顯著升高（P<0.05），肝細(xì)胞空泡化[39-40]。此外，飼料脂肪酸缺乏導(dǎo)致脂蛋白質(zhì)合成減少，脂類運(yùn)輸障礙，進(jìn)而擾亂魚類肝臟新陳代謝，從而誘發(fā)脂肪肝病變。Om等和馮健等研究表明，飼料n-3 HUFAs對魚體肝脂含量和肝體指數(shù)具有顯著影響（P<0.05），適當(dāng)補(bǔ)充能降低脂肪沉積，使肝功能和抗低氧能力得到提高[23-24]。這些研究表明，飼料中油脂水平和營養(yǎng)失衡是造成營養(yǎng)性脂肪肝的主要原因之一。

4.2油脂的氧化酸敗及副作用

油脂因含有大量不飽和脂肪酸，在加工儲(chǔ)存過程中極易氧化，生成過氧化物及分子量較低的羰基化合物，如醛類、酮類等物質(zhì)。油脂氧化酸敗后其理化性狀發(fā)生改變，如顏色加深、黏稠及有異味等，同時(shí)碘值下降，酸價(jià)、丙二醛等含量顯著升高，從而對動(dòng)物產(chǎn)生毒副作用[41]。

4.2.1對魚類生長性能的影響

任澤林等研究表明，日糧中添加氧化魚油會(huì)顯著降低鯉魚增重率（P<0.05）、顯著增加餌料系數(shù)（P<0.05）；此外，氧化魚油還會(huì)導(dǎo)致鯉魚肝體比、脾體比和腎體比系數(shù)的顯著增加（P<0.05）；低量氧化產(chǎn)物（過氧化物值，59.28 meq O2·kg-1）能夠刺激鯉魚肝胰臟、脾臟和腎臟的增生，高量氧化產(chǎn)物（過氧化物值，189.37 meq O2·kg-1）不僅抑制增生作用，而且對鯉魚臟器器官的破壞程度也較低量氧化產(chǎn)物強(qiáng)[42]。彭士明等用含有氧化油脂的飼料投喂真鯛、鯉魚和黑鯛，結(jié)果表明，幼魚的增重率、存活率和飼料效率均顯著下降（P<0.05）[43]。其原因可能是機(jī)體應(yīng)對氧化油脂造成的氧化應(yīng)激而導(dǎo)致過高的能量消耗，使脂蛋白氧化水平升高、抗氧化酶超量分泌以及酶、血糖和內(nèi)分泌系統(tǒng)紊亂；也可能是氧化油脂的攝入致使機(jī)體腸黏膜上皮細(xì)胞和肝細(xì)胞的增殖更新速率加快，從而導(dǎo)致生長性能下降；也可能與氧化油脂營養(yǎng)價(jià)值下降，影響適口性，降低飼料攝入量有關(guān)[44-45]。

4.2.2對魚類肝功能的影響

肝臟作為營養(yǎng)物質(zhì)代謝和解毒的中心，對氧化油脂的毒性非常敏感[41]。攝食氧化油脂后，真鯛和草魚的肝膽系統(tǒng)發(fā)生病變，肝脂肪含量顯著增加，出現(xiàn)脂肪肝、肝臟腫大、顏色異常、肝組織纖維化、肝細(xì)胞壞死等一系列病變癥狀[46]。同時(shí)，隨氧化油脂添加量和氧化程度的升高，養(yǎng)殖魚類肝細(xì)胞壞死和肝體指數(shù)增加現(xiàn)象越明顯。盧星明研究表明，添加不同脂肪源都可以降低總膽固醇、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白含量[47]。

4.2.3對魚類免疫和抗氧化功能的影響

魚類攝食氧化油脂后機(jī)體將處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，從而對機(jī)體的免疫和抗氧化功能帶來負(fù)面影響[41]。研究發(fā)現(xiàn)，氧化酸敗油脂將對鯉魚和七星鱸魚的免疫活性細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用，加劇對肝和小腸上皮細(xì)胞的損傷率，降低飼料利用效率[48-49]。任澤林等研究表明，攝食氧化魚油后鯉魚白細(xì)胞吞噬能力增強(qiáng)，抗應(yīng)激能力減弱[50]。葉仕根研究表明，攝食氧化魚油飼料的鯉魚血漿丙二醛含量顯著增加[51]。唐筱等研究表明，大黃魚血清SOD和CAT酶活性隨油脂水平的增加而顯著升高（P<0.05），補(bǔ)充適量維生素E后其血清SOD和CAT活性降低，表明維生素E與機(jī)體抗氧化酶間存在協(xié)同關(guān)系[52]。彭士明等在氧化魚油飼料中添加不同比例的維生素E，研究其在緩解氧化魚油對黑鯛肝臟抗氧化酶活性影響的作用，結(jié)果表明，與添加維生素E 300、700和1 500 mg·kg-1組相比，氧化魚油組黑鯛肝臟中SOD活性分別提高38.90%（P<0.05）、39.54%（P<0.05）和41.87%（P<0.05）；進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)，添加維生素E 700和1 500 mg·kg-1組的黑鯛肝臟中過氧化氫酶活性分別較對照組下降44.38% （P<0.05）和40.49%（P<0.05）[53]。

4.2.4對魚類體色的影響

魚類體色是由遺傳因素決定的，主要受神經(jīng)和內(nèi)分泌調(diào)控，是真皮層下各色素細(xì)胞選擇性地吸收特定波長的光而反射其他波長光產(chǎn)生的顏色[54]。外界因素如水體環(huán)境、飼料營養(yǎng)水平等可通過神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)影響魚類體色的變化。袁立強(qiáng)等研究表明，飼料中營養(yǎng)成分可直接作用于魚體色素細(xì)胞或色素來改變魚類的體色[19]。近年來，水產(chǎn)養(yǎng)殖中魚體體色變化問題層出不窮，眾多研究者均認(rèn)為這與油脂氧化有著密切的關(guān)聯(lián)。油脂一旦氧化，其產(chǎn)物會(huì)破壞飼料中的維生素和色素，從而影響魚體對色素吸收與沉積。葉元土研究表明，斑點(diǎn)叉尾鮰體內(nèi)的類胡蘿卜素和黑色素的生成和分化水平受油脂氧化程度的影響，從而引起體色的變化[54]。其原因可能是，類胡蘿卜素中的不飽和鍵受到破壞而失去色素功能，最終引起體色褪化；或者也可能是黑色素細(xì)胞受到氧化油脂的抑制而不能正常生長、分化，導(dǎo)致魚體出現(xiàn)白化癥狀[55]。總之，油脂氧化干擾了色素的合成代謝過程，進(jìn)而影響體內(nèi)色素的積累，最終導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類體色發(fā)生改變。

5　小　結(jié)

油脂是水產(chǎn)飼料中重要的營養(yǎng)物質(zhì)，在節(jié)約蛋白質(zhì)、降低飼料成本等方面發(fā)揮著重要作用。在魚類油脂營養(yǎng)理論的指導(dǎo)下，選擇合適的油脂添加水平和來源，開發(fā)利用地方性飼料油脂資源，穩(wěn)定油脂品質(zhì)是今后油脂工作的重點(diǎn)。此外，用于緩解脂質(zhì)過度積累的功能性飼料添加劑的研究，也將成為日后關(guān)注的熱點(diǎn)。

[參考文獻(xiàn)]

[ 1 ]吉紅,蕭培珍,田晶晶.淡水養(yǎng)殖魚類飼料油脂源的選擇與使用[J].飼料工業(yè), 2014, 35（10）: 1-10.

[ 2 ]張滿隆,何小慧.脂肪在魚類營養(yǎng)及其飼料中的作用[J].水利漁業(yè), 2003, 23（5）: 62-63.

[ 3 ]羅毅平,謝小軍.魚類利用碳水化合物的研究進(jìn)展[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17（2）: 381-390.

[ 4 ]付世建,謝小軍,張文兵,等.南方鲇的營養(yǎng)學(xué)研究:Ⅲ飼料脂肪對蛋白質(zhì)的節(jié)約效應(yīng)[J].水生生物學(xué)報(bào), 2001, 25（1）: 70-75.

[ 5 ] Skalli A, Hidalgo M C, Abellán E, et al. Effects of the dietary pro?tein/lipid ratio on growth and nutrient utilization in common den?tex（Dentex dentex L.）at different growth stages[J]. Aquaculture, 2004, 235（1）: 1-11.

[ 6 ] Grisdale-Helland B, Shearer K D, Gatlin D M, et al. Effects of di?etary protein and lipid levels on growth, protein digestibility, feed utilization and body composition of Atlantic cod（Gadus morhua）[J]. Aquaculture, 2008, 283（1）: 156-162.

[ 7 ] Deng D F, Ju Z Y, Dominy W, et al. Optimal dietary protein levels for juvenile Pacific threadfin（Polydactylus sexfilis）fed diets with two levels of lipid[J]. Aquaculture, 2011, 316（1）: 25-30.

[ 8 ] Craig S R, Schwarz M H, Mclean E. Juvenile cobia（Rachycen?troncanadum）can utilize a wide range of protein and lipid lev?els without impacts on production characteristics[J]. Aquaculture, 2006,261（1）: 384-391.

[ 9 ] Ozorio R O, Valente L M P, Pousao-Ferreira P, et al. Growth per?formance and body composition of white seabream（Diplodus sar?gus）juveniles fed diets with different protein and lipid levels[J].Aquaculture Research, 2006, 37（3）: 255-263.

[10] Du Z Y, Liu Y J, Tian L X, et al. Effect of dietary lipid level on growth, feed utilization and body composition by juvenile grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J]. Aquaculture Nutrition, 2005, 11（2）: 139-146.

[11]朱天和,吉紅,劉敏哲,等.添加油脂對鯉魚種生長、生物學(xué)性狀和血液生化指標(biāo)的影響[J].糧食與飼料工業(yè), 2008（7）: 40-44.

[12]王愛民,呂富,楊文平,等.飼料脂肪水平對異育銀鯽生長性能、體脂沉積、肌肉成分及消化酶活性的影響[J].動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào), 2010, 22（3）: 625-633.

[13]伍代勇,朱傳忠,楊健,等.飼料中不同蛋白質(zhì)和脂肪水平對鯉魚生長和飼料利用的影響[J].中國飼料, 2011, 444（16）: 31-35.

[14]甘暉,李堅(jiān)明,馮廣朋,等.飼料脂肪水平對奧尼羅非魚幼魚生長和血漿生化指標(biāo)的影響[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 18 （1）: 35-41.

[15]王愛民,韓光明,封功能,等.飼料脂肪水平對吉富羅非魚生產(chǎn)性能、營養(yǎng)物質(zhì)消化及血液生化指標(biāo)的影響[J].水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35（1）: 80-87.

[16]涂瑋,田娟,文華,等.尼羅羅非魚幼魚飼料的適宜脂肪需要量[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2012, 19（3）: 436-444.

[17]陳建明,沈斌乾,潘茜,等.飼料蛋白和脂肪水平對青魚大規(guī)格魚種生長和體組成的影響[J].水生生物學(xué)報(bào), 2014, 38（4）: 699-705.

[18]胡顯瓊.團(tuán)頭魴魚種階段脂肪（能量）蛋白比和脂肪需要量的研究[D].蘇州:蘇州大學(xué), 2012.

[19]袁立強(qiáng),馬旭洲,王武,等.飼料脂肪水平對瓦氏黃顙魚生長和魚體色的影響[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 17（5）: 577-584.

[20]蔣廣震,劉文斌,王煜衡,等.飼料中蛋白脂肪比對斑點(diǎn)叉尾鮰幼魚生長、消化酶活性及肌肉成分的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2010, 34（7）: 1 129-1 135.

[21]謝帝芝,王樹啟,游翠紅,等.魚類高度不飽和脂肪酸合成的影響因素及其機(jī)理[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2013, 20（2）: 456-466.

[22]李明珠,馬洪明.海水魚類必需脂肪酸的合成能力[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2010, 40（增刊）: 59-64.

[23] Om A D, Umino T, Nakagawa H, et al. The effects of dietary EPA and DHA fortification on lipolysis activity and physiological func?tion in juvenile black sea bream Acanthopagrus schlegeli（Bleek?er）[J]. Aquaculture Research, 2001, 32（1）: 255-262.

[24]馮健,劉永堅(jiān),劉棟輝,等.紅姑魚日糧脂肪水平和脂肪酸比例與脂肪肝病關(guān)系研究[J].海洋科學(xué), 2004, 28（6）: 28-31.

[25] National Research Council. Nutrient Requirements of Fish and Shrimp[M]. Washington: The National Academy Press, 2011.

[26]張宏福.動(dòng)物營養(yǎng)參數(shù)與飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2010.

[27] Chen C, Sun B, Li X, et al. N-3 essential fatty acids in Nile tila?pia, Oreochromis niloticus: quantification of optimum requirement of dietary linolenic acid in juvenile fish[J]. Aquaculture, 2013, 416: 99-104.

[28]溫小波,陳立僑.磷脂和膽固醇在蝦蟹類營養(yǎng)中的研究進(jìn)展[J].淡水漁業(yè), 2000, 30（5）: 25-27.

[29]朱亞男,李長連.飼用油脂的營養(yǎng)與應(yīng)用[J].飼料研究, 2008 （12）: 61-62.

[30]譚肖英,劉永堅(jiān),田麗霞,等.魚類對飼料脂肪源利用的研究進(jìn)展[J].飼料廣角, 2007（5）: 38-41.

[31] Caballero M J, Obach A, Rosenlund G, et al. Impact of different dietary lipid sources on growth, lipid digestibility, tissue fatty acid composition and histology of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss [J]. Aquaculture, 2002, 214（1）: 253-271.

[32]王驥騰,韓濤,田麗霞,等. 3種植物油源對軍曹魚生長、體組成和脂肪酸組成的影響[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2007, 26（3）: 237-245.

[33] Subhadra B, Lochmann R, Rawles S, et al. Effect of dietary lipid source on the growth, tissue composition and hematological param?eters of largemouth bass（Micropterus salmoides）[J]. Aquaculture, 2006, 255（1-4）: 210-222.

[34]趙紅霞,曹俊明,陳水春,等.動(dòng)植物脂肪源替代魚油對魚類影響的研究[J].飼料工業(yè), 2007, 28（24）: 23-26.

[35] Yamamoto T, Unuma T, Akiyama T. The influence of dietary pro?tein and fat levels on tissue free amino acid levels of fingerling rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）[J]. Aquaculture, 2000, 182 （3）: 353-372.

[36] Sun S, Ye J, Chen J, et al. Effect of dietary fish oil replacement by rapeseed oil on the growth, fatty acid composition and serum non-specific immunity response of fingerling black carp, Mylo?pharyngodon piceus[J]. Aquaculture Nutrition, 2011, 17（4）: 441-450.

[37] Gj?en T, Obach A, R?sj? C, et al. Effect of dietary lipids on macro?phage function, stress susceptibility and disease resistance in At?lantic salmon（Salmo salar）[J]. Fish Physiology and Biochemis?try, 2004, 30（2）: 149-161.

[38] Li M, Yu N, Qin J G, et al. Effects of ammonia stress, dietary lin?seed oil and Edwardsiella ictaluri challenge on juvenile darkbar?bel catfish Pelteobagrus vachelli[J]. Fish and Shellfish Immunolo?gy, 2014, 38（1）: 158-165.

[39] Morais S, Bell J G, Robertson D A, et al. Protein/lipid ratios in ex?truded diets for Atlantic cod（Gadus morhua L.）: effects on growth, feed utilisation, muscle composition and liver histology[J]. Aquaculture, 2001, 203（1-2）: 101-119.

[40] Nanton D A, Lall S P, Mcniven M A. Effects of dietary lipid level on liver and muscle lipid deposition in juvenile haddock, Melano?grammus aeglefinus L. [J]. Aquaculture Research, 2001, 32（1）: 225-234.

[41]張紅娟,劉玉梅,劉海燕,等.油脂氧化對水產(chǎn)動(dòng)物的危害及其預(yù)防措施[J].飼料研究, 2013（7）: 68-71.

[42]任澤林,霍啟光,曾虹,等.氧化魚油對鯉魚生產(chǎn)性能和肌肉組織結(jié)構(gòu)的影響[J].動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào), 2001,13（1）: 59 -64.

[43]彭士明,陳立僑,葉金云,等.飼料中添加氧化魚油對黑鯛幼魚生長的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2007, 31（增刊）: 109-115.

[44] Skufca P, Schafer K, Brandsch C, et al. Effect of a dietary oxi?dized fat on the selenium status of rats[J]. Trace Elements and Electrolytes, 2003, 20（1）: 45-50.

[45]任澤林,霍啟光.氧化油脂對動(dòng)物機(jī)體的影響[J].動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào), 2000, 12（3）: 1-13.

[46]殷永風(fēng).氧化豆油對草魚肝胰臟損傷及其保護(hù)作用研究[D].蘇州:蘇州大學(xué), 2011.

[47]盧星明.不同脂肪源對黃鱔肝功能及其組織結(jié)構(gòu)的影響[D].南昌:江西農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.

[48] Liu W S, Yang Y N, Zhang J L, et al. Effects of dietary microen?capsulated sodium butyrate on growth, intestinal mucosal mor?phology, immune response and adhesive bacteria in juvenile com?mon carp（Cyprinus carpio）pre-fed with or without oxidized oil [J]. British Journal of Nutrition, 2014, 112（1）: 15-29.

[49] Han Y Z, Ren T J, Jiang Z Q, et al. Effects of palm oil blended with oxidized fish oil on growth performances, hematology and sev?eral immune parameters in juvenile Japanese sea bass, Lateo?labrax japonicas[J]. Fish Physiology and Biochemistry, 2012, 38 （6）: 1 785-1 794.

[50]任澤林,曾虹,霍啟光,等.氧化魚油對鋰抗應(yīng)激能力的影響[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2000, 7（3）: 75-79.

[51]葉仕根.氧化魚油對鯉魚危害的病理學(xué)及VE的保護(hù)作用研究[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2002.

[52]唐筱,王珺,徐后國,等.氧化魚油和維生素E對大黃魚SOD和CAT酶活性的影響[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2010, 40（1）: 55-58.

[53]彭士明,陳立僑,侯俊利,等.氧化魚油飼料中添加VE對黑鯛幼魚體脂含量及肝臟氧化酶活性的影響[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 17（3）: 298-304.

[54]葉元土.養(yǎng)殖斑點(diǎn)叉尾鮰體色變化生物學(xué)機(jī)制及其與飼料的關(guān)系分析[J].飼料工業(yè), 2009, 30（6）: 52-55.

[55]楊保和,袁明鳳,唐精.氧化油脂對水產(chǎn)動(dòng)物的危害[J].飼料博覽, 2013, 252（4）: 35-39.

前沿科技摘編

Application of Lipid in Fish Feed

LI Xiaoxia1, WANG Yadi1, SHEN Wenchang1, GUAN Wutai1,2, PAN Qing1,2*
（1. College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. SCAU-Unioil Feeding Oil and Fat Research Center, Guangzhou 510642, China）

Abstract:Lipid is an essential nutrient of animal diets, and is considered as the second major group of dietary components after proteins. Dietary lipid plays an important role in normal growth, reproduction and health of fish. This paper reviewed the dietary lipid requirements of cultured fish and the selection of suitable oil sources. The fatty liver disease, oil oxidation and its side effect are discussed. Finally, the research and application directions of oil sources in future fish farming were put forward.

Key words:lipid; fish; application

*通訊作者：教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: qpan@scau.edu.cn。

作者簡介：李小霞（1985-），女，河南南陽人，博士研究生，研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)與飼料。

基金項(xiàng)目：“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題（2013BAD10B01）；廣東省大學(xué)生校外實(shí)踐教育基地（粵教高函[2013]113號(hào)）

收稿日期：2015-01-20

中圖分類號(hào)：S963

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0084（2015）04-0032-07