應(yīng)用糞氮指數(shù)法檢測(cè)青藏高原草甸區(qū)成年母牦牛青草期放牧采食量

吳偉生，鄭群英，劉 剛，羅曉林，楊平貴，陳 琳

（四川省草原科學(xué)研究院，四川成都611743）

牦牛的自由采食量或采食當(dāng)量是牦牛生產(chǎn)和草原管理的重要依據(jù)［1］。牦牛放牧采食量的研究報(bào)道，可檢索到早至20世紀(jì)80年代之前，但總的研究報(bào)道卻不多，目前仍比較落后，尚未形成精準(zhǔn)的采食當(dāng)量或標(biāo)準(zhǔn)化的營(yíng)養(yǎng)需要。目前采用的測(cè)定方法有一定的缺陷。馬學(xué)升［2］將放牧家畜采食量的測(cè)定方法歸納為3類：直接測(cè)定法、間接測(cè)定法、利用大部分基礎(chǔ)數(shù)據(jù)計(jì)算采食量的其他方法，后者如糞氮指數(shù)法（fecal index method）、根據(jù)生產(chǎn)性能估測(cè)采食量法（energy requirement method）。直接法和間接法作為常規(guī)方法，其最大的技術(shù)挑戰(zhàn)是采集代表性（反映實(shí)際采食情況）的牧草樣品［3］，受主觀因素影響，如食道瘺管法涉及外科手術(shù)，且因此制約樣本量。糞氮指數(shù)法已經(jīng)建立了擬合效率較好的糞粗蛋白指數(shù)方程（FCPI）［4］；但此法的回歸方程的制定與應(yīng)用均有地區(qū)性和草地牧草種類不同的局限性［5］。

已有的研究應(yīng)用了直接法（模擬采食法［6－8］，稱重法［9］，牧前牧后差額法［10－11］）、間接法（內(nèi)源性指示劑法［1，9，12－13］），未見應(yīng)用糞氮指數(shù)法。測(cè)定環(huán)境變量的復(fù)雜性給研究帶來(lái)一定困難，系統(tǒng)、動(dòng)態(tài)測(cè)定（且最好是同時(shí)應(yīng)用幾種方法測(cè)定［2］）費(fèi)時(shí)費(fèi)力。放牧采食量是個(gè)涉及飼草、家畜、和飼養(yǎng)條件等多種變量的函數(shù)［2］，包括地區(qū)（涉及畜牧氣象、草場(chǎng)類型等）、牧草品質(zhì)（牧草種類與品種結(jié)構(gòu)、草生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)／物候期／季節(jié)動(dòng)態(tài)）、家畜類型（性別、年齡、生理階段等）、放牧管理模式（日放牧?xí)r間、放牧強(qiáng)度等）等，因此評(píng)估牦牛的采食當(dāng)量需做系統(tǒng)測(cè)定與綜合分析。已有的測(cè)定，不僅次數(shù)與內(nèi)容有限，且測(cè)定結(jié)果間存在較大程度不一致，包括測(cè)定值和物候期（或季節(jié)）動(dòng)態(tài)不一致；推測(cè)不一致的原因相當(dāng)程度在于環(huán)境差異。本研究將為牦牛采食當(dāng)量研究積累測(cè)試數(shù)據(jù)，也為探索應(yīng)用糞氮指數(shù)法，提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)動(dòng)物

試驗(yàn)地點(diǎn)位于四川省紅原縣四川省草原科學(xué)研究院試驗(yàn)基地“川西北草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展科技示范園區(qū)”（N32°55′2″，E102°36′6″）。紅原縣為川西北牧區(qū)純牧業(yè)縣、草地型牦牛－麥洼牦牛的主產(chǎn)區(qū)，草地類型為亞高山草甸（subalpine meadow），屬高寒草甸；植物類群組成為禾本科（Gramineae）＋莎草科（Cyperaceae）＋雜類草（forbs）。畜牧氣候?yàn)椋号荆?～10月），冷季（11～4月）；年降水量739.6mm，其中6月份100.6mm；月均溫度－10.2～10.9℃，其中：5月6.8℃、6月10.1℃、7月10.9℃、8月10.1℃，年平均2.05℃；極端最高溫度25.4℃，極端最低－26.5℃；無(wú)霜期65d，終霜日5月27日，初霜日8月1日；返青期（4～5月），旺盛期（6月下旬～8月上旬），開始枯黃期（9月），枯草期（10月～4月）。

試驗(yàn)選擇6頭5歲空懷麥洼牦牛母牛，健康無(wú)病，為了分析體重因素對(duì)采食量的影響，按體重10 kg梯度選取，牛只A1、A2、A3為低重組（LLW，170～190kg），A4、A5、A6為高重組（HLW，200～230 kg）。試驗(yàn)牛只放牧草場(chǎng)：禾本科23.3%＋莎草科9.1%＋雜類草67.6%，屬典型的雜類草草甸；植被總蓋度95%以上；地上生物量（DM）3 525kg／hm2。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物飼養(yǎng)管理

試牛單獨(dú)組群并單獨(dú)放牧于圍欄小區(qū)，以便于跟蹤收集糞樣。小區(qū)地塊平整，植被群落一致；面積滿足輕度放牧，平均0.714頭／hm2；滿足自由飲水。在試驗(yàn)期前安排1個(gè)夏秋輪牧季度適應(yīng)期，以最小化這種小群小區(qū)放牧方式相對(duì)于大群自由放牧方式造成對(duì)牧食行為與采食量的影響。白天放牧，傍晚歸牧，日放牧?xí)r間12h。

1.3 采食量測(cè)定方法

采用間接法推算有機(jī)物質(zhì)攝入量（OMI）：OMI＝FOM／（1－OMD）。式中：FOM表示糞有機(jī)物質(zhì)總量，OMD表示有機(jī)物質(zhì)消化率。選擇三氧化二鉻（Cr2O3）作為指示劑估測(cè)排糞量（DM）Ft：Ft＝（Md×R）／Mf。Md為指示劑劑量；Mf為糞樣指示劑含量；R為指示劑回收率。R值根據(jù)Hardison和Reid［14］（放牧閹牛，日收糞2次，R＝99.95%）和Macedo等［15］（舍飼閹牛，日收糞2次，R＝101.2%）等，假定100%（R1）；根據(jù)Titgemeyer［16］（對(duì)已有報(bào)道總結(jié)得到平均94%）和Prigge等［17］（成年肉用母牛，日投喂2次＋收糞2次，R＝3.00／3.19＝94%），假定94%（R2）。應(yīng)用糞粗蛋白指數(shù)方程FCPI方程［4］估測(cè)有機(jī)物質(zhì)消化率（OMD）：OMD（%）＝79.76－107.7e（－0.01515×FCP［g／kg，OM］）。式中：FCP為糞粗蛋白含量，以糞有機(jī)物質(zhì)為基礎(chǔ)的含量。

1.4 糞樣采集與分析

正試期6d（2011年6月17日～23日，含d1～ d6，d7早晨），正試期前安排6d的預(yù)試期，僅喂給指示劑不收糞，旨在使糞指示劑日排出量達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)（需要5～7d［18］），也使試牛適應(yīng)正試期受驅(qū)趕、保定、服藥及牧食過(guò)程中收糞員的存在等應(yīng)激。正試期每日上午（10∶00）、下午（15∶00）記錄高溫時(shí)刻溫度。

指示劑投喂與糞樣采集：日劑量20g（分析純，≥99%），制成膠囊形式（平均24顆／20g）灌服［19］，分早（出牧前07∶00）晚（收牧后19∶00）2次各10 g。早晨出牧前（06∶00～06∶30）、上午（10∶00～11∶30）、下午（15∶00～16∶30）3個(gè)時(shí)間點(diǎn)采樣，并以上午、下午的樣品及第二天出牧前（即投喂藥后至下一次投喂藥前）樣品作為一天的樣品組成。樣品編號(hào)，稱鮮重，－20℃凍存。

糞樣分析DM采用65℃干燥至恒重（電熱鼓風(fēng)干燥箱）；灰分（ash）用550℃（馬弗爐）灼燒法；OM＝DM－ash，CP（N×6.25）用凱氏定氮法（Bulhi K氏定氮儀B324－K437），上述方法與推導(dǎo)FCPI方程的數(shù)據(jù)源的測(cè)定方法［4］一致。Cr采用原子吸收光譜法，根據(jù)分子式計(jì)算Cr2O3。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

糞樣（Cr濃度）代表性分析用方差分析與兩兩比較，檢驗(yàn)糞樣Cr濃度個(gè)體間、測(cè)定日間差異的顯著性。FDM、OMD、OMI的計(jì)算，先按個(gè)體計(jì)算糞樣實(shí)測(cè)指標(biāo)的試驗(yàn)期平均值，將平均值代入公式得到各個(gè)體的值，再計(jì)算個(gè)體間平均值及標(biāo)準(zhǔn)差。OMD的另一種計(jì)算方式是直接將整個(gè)試驗(yàn)總體的FCP平均值代入公式［3］。對(duì)采食量與體重間作相關(guān)分析，檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性；采用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)體重組間采食量（OMI或FDM）的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 糞樣指示劑濃度代表性

糞指示劑濃度測(cè)定結(jié)果及變異性檢驗(yàn)結(jié)果見表1。個(gè)體內(nèi)（CV值高達(dá)39%）日間和日內(nèi)（CV值高達(dá)40%）個(gè)體間變異程度均較大。這解釋為，糞Cr2O3濃度隨（一天中）排泄時(shí)間變化（diurnal variation）［14］，對(duì)于放牧牦牛，這種變化較大。

個(gè)體間變異程度（CVFDM＝20%，PCr＝0.0674）大于日間（CVFDM＝15%，PCr＝0.3820），說(shuō)明相對(duì)于測(cè)定天數(shù)，樣本量對(duì)糞樣代表性的影響較大；P值接近顯著水平0.05，提示樣本量應(yīng)至少不少于6頭。

個(gè)體間差異不顯著（P＝0.0674），一方面可初步推導(dǎo)出個(gè)體間排糞量（根據(jù)Ft公式，采樣模式一致推測(cè)R一致）及相關(guān)的采食量（根據(jù)OMI公式，采食牧草成分一致推測(cè)OMD一致）相當(dāng)；另一方面說(shuō)明，收糞期6d的條件下，6頭牛的樣本量具有代表性。日間差異不顯著（P＝0.3820），說(shuō)明6d預(yù)試期后，指示劑達(dá)到了較穩(wěn)定的排泄?jié)舛?，樣本?頭的條件下，6d收糞期可使糞樣具有代表性。據(jù)此可認(rèn)為FDM估測(cè)值可靠，即2.82kg（R1＝100%）、2.66kg（R2＝94%）。

表1 糞中鉻與干物質(zhì)含量統(tǒng)計(jì)Table 1 Cr measured，F(xiàn)DM estimated and their variance comparison

2.2 采食量及其體重效應(yīng)

糞樣分析指標(biāo)測(cè)試結(jié)果見表2。消化率和采食量的樣本平均值見表3。消化率的2種計(jì)算方式得到的結(jié)果相近（74.6%），采食量的結(jié)果相近。OMI在指標(biāo)劑回收率100%時(shí)為9.09kg，回收率94%時(shí)為8.54kg；回收率取值差異產(chǎn)生約0.5kg采食量（OM）差異。

消化率和采食量的各個(gè)體計(jì)算值及體重效應(yīng)檢驗(yàn)結(jié)果見表4?；谂偶S量變異（CVFDM＝20%），個(gè)體間采食量差異大（CVOMI＝20%）。對(duì)于同齡成年空懷母牛，體重與青草期放牧采食量無(wú)相關(guān)性（P＞0.05）。

表2 糞樣測(cè)試指標(biāo)Table 2 Fecal components measured

表3 有機(jī)物消化率和有機(jī)物攝入量Table 3 Diet OMD and OMI estimated by FCPI equation

表4 個(gè)體測(cè)定值及體重組間差異比較Table 4 Value of individual animals and comparison between LW groups

2.3 同期測(cè)定報(bào)道數(shù)值比較

牦牛青草期DMD、DMI測(cè)定報(bào)道列于表5。測(cè)定值間存在頗大差異，季節(jié)動(dòng)態(tài)也存在不一致。牦牛在青草期采食（混合）天然牧草的DMD的測(cè)試報(bào)道中，文獻(xiàn)［11］和［21］在65%～75%范圍，文獻(xiàn)［20］和［22］為＜65%，文獻(xiàn)［12］為＞75%。若與文獻(xiàn)［11］和［21］測(cè)試結(jié)果對(duì)比，即2.5歲牛“返青期末草盛期初”DMD69%左右，再（根據(jù)文獻(xiàn)［12］和［20］的實(shí)測(cè)的OMD與DMD的關(guān)系）粗略折算成OMD74%，則本試驗(yàn)結(jié)果（OMD74.6%）與其相當(dāng)。但若與文獻(xiàn)［22］基于體外產(chǎn)氣法測(cè)定結(jié)果相比，該方法被認(rèn)為相對(duì)可靠，則偏高。

對(duì)青草期DMI的測(cè)試報(bào)道比較，較為一致的是文獻(xiàn)［12］和［13］的成年母牛＞8kg，以及文獻(xiàn)［11］的2.5歲牛采食6.5～7.5kg，由此可推測(cè)成年牛該期輕度放牧條件下DMI測(cè)定值在8～10kg范圍是較具代表性的。本試驗(yàn)測(cè)定值（OMI8.54～9.09 kg）粗略折算為DMI 9～10kg，顯示在一個(gè)合理的范圍，但偏高。

綜合分析本試驗(yàn)OMD和OMI值比較結(jié)果，即兩者均偏高，認(rèn)為OMD存在高估的可能性，因?yàn)槠湓斐筛吖繭MI。

表5 牦牛青草期放牧采食量及牧草消化率測(cè)定報(bào)道Table 5 Published measures of intakes of gazing yaks and diet digestibility in green grass season

3 討 論

3.1 Cr2O3法測(cè)定牦牛排糞量

Cr2O3作為測(cè)試排糞量的外源性指示劑，其具有回收率高的優(yōu)點(diǎn)，且適用于反芻動(dòng)物及放牧條件［19］，被普遍使用。

糞樣采集需要考慮糞Cr2O3濃度隨一天中排泄時(shí)間變化（diurnal variation）［14］的特征；這種變化主要是由于指示劑在食糜中混合不充分［17］。一般認(rèn)為，增加喂藥頻率和采集糞樣頻率可降低濃度變動(dòng)對(duì)糞樣代表性的影響，但提高頻率則增加對(duì)動(dòng)物的應(yīng)激（影響采食行為的代表性）。Hardison和Reid［14］試驗(yàn)得出，早晚共采樣2次取混合樣，收糞期7d以上，可以獲得可靠的結(jié)果。而根據(jù)Prigge等［17］試驗(yàn)，（母牛）“日投喂2次＋采樣2次的混合樣”方案的糞樣代表性優(yōu)于“日投喂1次＋采樣1次”，但差異不顯著，因此認(rèn)為關(guān)鍵在于采樣時(shí)間而非頻率。本試驗(yàn)充分考慮該因素，并進(jìn)行糞樣代表性（回收率的穩(wěn)定性）分析，顯示個(gè)體內(nèi)日間變化大，說(shuō)明應(yīng)該設(shè)計(jì)足夠的收糞天數(shù)，初步認(rèn)為對(duì)于牦牛放牧條件下應(yīng)至少6d。

3.2 FCPI方程對(duì)于放牧牦牛的適用性

FCPI方程具有一般適用性及擬合參數(shù)的特殊性。糞氮指數(shù)法可獲得可靠的估計(jì)值［23］。早期有學(xué)者建立基于不同函數(shù)模型的回歸方程［24］。目前，較好擬合OMD與FCP間生物學(xué)關(guān)系的函數(shù)模型有雙曲線模型（OMD＝a－b／FCP）［23］和指數(shù)模型（OMD＝a－be（－c×FCP））［4］。Lukas等［4］導(dǎo)出了（基于以飼草為基礎(chǔ)飼料的喂奶牛和去試育肥牛測(cè)試數(shù)據(jù)）FCPI方程，其中參數(shù)a值基于建模參考數(shù)據(jù)源差異擬合為a1＝79.76（德國(guó)地區(qū)數(shù)據(jù)）、a2＝72.86（奧地利高山地區(qū)Gumpenstein，該地區(qū)牧草種質(zhì)特殊），該方程具有一般適用性（Broad validity）與擬合參數(shù)的特殊性（Particularity），后者需考慮地區(qū)及其飼草種類等因素［4］。

利用FCP估測(cè)OMD的方程在反芻家畜種間具有共性。Boval等［23］試驗(yàn)顯示，建立于公綿羊的回歸參數(shù)與公山羊具有一致性，作者結(jié)合之前的研究發(fā)現(xiàn)，方程同時(shí)適用于牛和羊（common equations），提出可以通過(guò)建立相似飼草條件下的綿羊的糞粗蛋白方程用于其它反芻畜種。Schlecht和Susenbeth［3］試驗(yàn)得出，該FCPI方程（a1＝79.76）適用于綿羊和山羊，推測(cè)其具有“一般適用性”（general applicability）。Pˇredotová［25］和Uta Dickhoefer［26］將該方程（a1＝79.76）應(yīng)用于山羊。馬學(xué)升［2］用該方程測(cè)試放牧奶牛，與其它方法（AIA法、ADL法、兩級(jí)離體法）的比較表明其適用于牧草成熟期和枯草期。因此，該FCPI方程應(yīng)用于牦牛的精確性的主要問題可以認(rèn)為是其中參數(shù)a的擬合效率。

糞氮指數(shù)法的估測(cè)精確性受日糧組成及飼草種類影響。研究表明，日糧中抗?fàn)I養(yǎng)因子含量的增加可增加N排泄量而高估消化率［3，15］。Schlecht和Susenbeth［3］試驗(yàn)顯示飼草種類、采食水平對(duì)估測(cè)的精確性影響顯著，Bos indicus cattle飼喂鮮草的情況下，采食80%的水平下該方程高估了9.2個(gè)百分點(diǎn)，采食130%水平時(shí)高估0.9個(gè)百分點(diǎn)。相反，Othman等［27］試驗(yàn)則顯示平均低估了4個(gè)百分點(diǎn)；馬學(xué)升［2］也得出草盛期被低估的結(jié)論。本試驗(yàn)結(jié)果與測(cè)試報(bào)道比較分析FCPI方程對(duì)于放牧牦牛的適用性。綜合比較分析認(rèn)為，本試驗(yàn)OMD和OMI值均偏高，F(xiàn)CPI方程應(yīng)用于放牧牦?？赡芨吖懒薕MD及因此高估了OMI，由此推測(cè)FCPI方程應(yīng)用于放牧牦牛選擇參數(shù)a2（比a1，OMD低6.9個(gè)百分點(diǎn)）可能更合適。

3.3 放牧試驗(yàn)測(cè)定環(huán)境因素的記錄與控制的經(jīng)驗(yàn)

3.3.1 溫度影響牧食行為 本試驗(yàn)同時(shí)對(duì)牧食行為觀察和溫度記錄，發(fā)現(xiàn)一天中溫度對(duì)牦牛牧食行為的影響非常明顯：明顯存在2個(gè)采食高峰時(shí)間段，為早晨出牧（06∶00～08∶00）和天黑收牧前（18∶30～20∶30），這兩個(gè)時(shí)間段分別為上下午的溫度最低時(shí)間；08∶00后隨溫度上升采食活動(dòng)時(shí)間減少，游走時(shí)間增加，10∶00（15～18℃）～15∶00（16～20℃）幾乎停止采食，臥息時(shí)間增加。鑒于溫度的影響，在采食量的測(cè)試試驗(yàn)中，應(yīng)早出牧晚收牧，以及考慮高溫日對(duì)采食量的影響。

3.3.2 放牧管理影響采食時(shí)間 在暖季，牦牛有晝夜采食習(xí)性，生產(chǎn)中為促進(jìn)牦牛抓膘，采取“早出牧、晚收牧”或晝夜放牧以延長(zhǎng)放牧?xí)r間。但對(duì)不同類型牛只的管理有差別，存在不收牧（晝夜放牧）與收牧（收牧于營(yíng)地附近夜間有限采食或收牧于臥圈無(wú)采食）、母牛擠奶（出牧晚歸牧早，栓系長(zhǎng)達(dá)數(shù)小時(shí)，且位于“早牧”和“晚牧”兩個(gè)采食高峰時(shí)間）與不擠奶等差異。因此，測(cè)定牦牛青草期自由采食量時(shí)，應(yīng)盡量延長(zhǎng)放牧?xí)r間。本試驗(yàn)牛所在大群日放牧?xí)r間＞14h（06∶00～20∶30），試牛由于需要早晚投喂藥物，相比少2h，而且這2h正好位于兩個(gè)采食高峰時(shí)間。本試驗(yàn)測(cè)得的采食量?jī)H代表白天放牧夜晚收牧管理模式下的采食量。在基礎(chǔ)研究方面，劉發(fā)央和龍瑞軍［28］調(diào)查發(fā)現(xiàn)在夏季，輕度放牧條件下的采食時(shí)間極顯著低于中度和重度；董全民和趙新全［11］試驗(yàn)表明放牧強(qiáng)度極顯著影響牦牛的采食量，隨放牧強(qiáng)度的增加而減小。

3.3.3 放牧試驗(yàn)環(huán)境因素的控制 傳統(tǒng)的牦牛放牧模式的一大特點(diǎn)是大群自由放牧方式，不采用圍欄小區(qū)劃區(qū)輪牧模式，放牧半徑大適應(yīng)牦牛喜游走、奔跑、對(duì)外界條件的變化敏感，易受驚［7］等行為學(xué)特點(diǎn)。牦牛的放牧試驗(yàn)一般需要將試牛從大群隔離，單獨(dú)放牧于圍欄放牧小區(qū)，為測(cè)定活動(dòng)便利或放牧環(huán)境因素控制。限制放牧半徑及測(cè)定活動(dòng)造成試驗(yàn)牛只應(yīng)激而產(chǎn)生牧食行為變化。本試驗(yàn)考慮了牧食行為與應(yīng)激，對(duì)試牛安排了1年的圍欄小區(qū)小群放牧適應(yīng)期，并探索出一個(gè)減少跟群觀察時(shí)間的采集糞樣方法，即在預(yù)試期定時(shí)讓放牧員定時(shí)將牛只吆至水槽處迫站一會(huì)，使其產(chǎn)生條件性反射排糞。

4 結(jié) 論

本研究表明，青藏高原草甸區(qū)牧區(qū)成年空懷母牦牛青草期放牧條件下，日排糞量（DM）2.66～2.82kg，采食混合牧草的有機(jī)物質(zhì)消化率74.6%，采食混合牧草的有機(jī)物質(zhì)8.54～9.09kg。FCPI方程（擬合參數(shù)a1）可能高估了放牧牦牛采食牧草消化率，并因此高估采食量。

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